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Revista chilena de entomología

Print version ISSN 0034-740XOn-line version ISSN 0718-8994

Rev. chil. entomol. vol.47 no.4 Santiago Dec. 2021

http://dx.doi.org/10.35249/rche.47.4.21.19 

Artículo Original

Nuevos registros fósiles de Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini y Zunino, 2021 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), revelan un patrón morfológico único entre los Onthophagus americanos

New fossil records of Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini and Zunino, 2021 (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), reveal an unique morphological pattern among American Onthophagus

1Transdisciplinary Center for Quaternary Research (TAQUACH), Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

2Fundación para los Estudios Patrimoniales Pleistocénicos de Osorno, Osorno, Chile.

3Finnish Museum of Natural History (LUOMUS), University of Helsinki, Pohjoinen Rautatiekatu 13, Helsinki, 00014, Finlandia.

4I.U.I. CIBIO, Universidad de Alicante, Alicante, España.

Resumen

Se describen e ilustran nuevos hallazgos de restos fósiles de uno de los escarabajos estercoleros de Pilauco, Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini y Zunino, 2021 (Coleoptera: Scarabaeidae), extinto en la base de la cronozona Younger Dryas, al fin del Pleistoceno (~12.800 años antes del presente) en la Patagonia norte de Chile. Análisis recientes de material procedente del sitio Pilauco permitieron registrar nuevos restos fósiles pertenecientes a O. pilauco, incluidos restos de clípeos con un cuerno central excepcional que asignamos a especímenes machos. Los nuevos descubrimientos nos permitieron revisar la descripción propuesta anteriormente por los descriptores y atribuir el sexo hembra al holotipo de O. pilauco. A la luz de los conocimientos actuales sobre el género, se discute la singularidad de este carácter fenotípico (i.e., cuerno del disco del clípeo) dentro de los Onthophagus americanos y la posible relación con grupos de la región asiática. A partir de esto, sugerimos que las novedades morfológicas observadas en O. pilauco, corresponden a rasgos únicos entre los Onthophagus americanos, que posiblemente se originaron a partir del aislamiento durante la última glaciación en la Patagonia norte de Chile.

Palabras claves: Escarabajos estercoleros; escarabajo fósil; extinción; morfología; Pleistoceno

Abstract

New findings of fossil remains of one of the Pilauco dung beetles, Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini and Zunino, 2021 (Coleoptera: Scarabaeidae), extinct at the base of the Younger Dryas chronozone at the end of the Pleistocene (~12,800 years before the present) in northern Patagonia, Chile, are described and illustrated. Recent analyses of material from the Pilauco site allowed us to record new fossil remains belonging to O. pilauco, including the clypeal remains with an exceptional cephalic horn, which we assign to male specimens. The new discoveries lead us to revise the previous description provided by descriptors, and to consider that the holotype of O. pilauco as a female specimen. In the light of current knowledge about the genus, the uniqueness of this phenotypic character (i.e., horn in the disc of the clypeus) within the American and Asiatic Onthophagus are discussed. From this, we suggest that the morphological novelties observed in O. pilauco correspond to unique traits among the American Onthophagus, which possibly originated from isolation during the last glaciation in northern Chilean Patagonia.

Key words: Dung beetles; extinction; fossil beetles; morphology; Pleistocene

Introducción

El escarabajo estercolero de Pilauco, Onthophagus pilaucoTello, Verdú, Rossini y Zunino, 2021 (Coleoptera: Scarabaeidae), corresponde a la primera especie nueva del orden Coleoptera descrita como extinta para el Pleistoceno tardío en Chile, datada en ~13.520 años antes del presente (en adelante referido como: años cal AP). Basados en el análisis morfológico y su relación sistemática dentro de Onthophagus Latreille,Tello et al. (2021) sugieren que esta especie se diversificó en Chile durante el Mioceno-Plioceno (5-1 Ma) a partir de Onthophagus sensu lato, gracias a la colonización de la megafauna proveniente del hemisferio norte durante el Gran Intercambio Biòtico Americano. Así, al momento de la última extinción masiva de la megafauna en Sudamérica (~83% de los mamíferos con peso mayor a 40 kg durante la transición Pleistoceno-Holoceno), los organismos dependientes de estos grandes animales fueron afectados en cuanto a su distribución, diversidad, hospedantes, y en casos drásticos se extinguieron (Beltrame et al. 2020; Tello et al. 2021). Sin embargo, aún son escasos los antecedentes paleoecológicos y fósiles que permitan discutir esta idea.

Onthophagus pilauco fue descrito a partir de un ejemplar recuperado de los depósitos del sitio Pilauco, Osorno, Chile (Fig. 1). Según Tello et al. (2021), el número limitado de caracteres morfológicos observados en los restos fósiles de O. pilauco indicarían una posible afinidad con los Onthophagus actualmente incluidos en el grupo O. hircus, particularmente con las especies del complejo O. osculatii (Rossini et al. 2018). Por lo tanto, se esperaría que los representantes actuales y afines a O. pilauco sean O. confusus Boucomont, 1932 y O. insularis Boheman, 1858, ambas especies distribuidas en la vertiente andina del Pacífico de Ecuador (aunque O. confusus se distribuye hasta el norte del Perú) (Rossini et al. 2018). Sin embargo, Tello et al. (2021) realizaron una descripción parcial de O. pilauco, como consecuencia de la falta de restos fósiles adicionales y del deterioro del holotipo.

El objetivo de este trabajo es examinar nuevos ejemplares fósiles obtenidos desde el sitio Pilauco, hallados a partir de muestras de sedimento previamente excavados y almacenados. Así mismo, se describe la diversidad morfológica observada en los nuevos registros, y estos ejemplares adicionales se comparan con el material tipo, con el fin de clarificar la identidad fenotípica de ejemplares machos y hembras; se evalúa la distribución cronológica y estratigráfica en el sitio Pilauco; a partir de la examinación morfológica, se sugieren nuevas hipótesis taxonómicas; y, finalmente, se discuten los posibles eventos biogeográficos que promovieron la aparición de las novedades morfológicas estudiadas en O. pilauco.

Materiales y Métodos

Abreviaturas. CEMT Segao de Entomologia da Colegao Zoológica, Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá, Brasil (F. Z. Vaz-de-Mello); CEKU Colección Ernesto Krahmer, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile (C. Montalva); CMNC Canadian Museum of Nature, Gatineau, Quebec, Canadá (F. Génier); LNP Laboratorio Natural Pilauco, Osorno, Chile (A. Abarzúa); MNHNC Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile (M. Elgueta); MPDO Museo Pleistocènico de Osorno, Osorno, Chile (G. Peralta); MZ Colección Privada de Mario Zunino, Asti, Italia (M. Zunino); MZUF Museo di Storia Naturale dell'università di Firenze, Florencia, Italia (L. Bartolozzi); NMPC Národní Muzeum, Praga, República Checa (J. Hájek).

Contexto paleoambiental del sitio Pilauco. El sitio Pilauco (arqueológico, paleontológico y astrofísico Pilauco: 40°34'S, 73O07'O, Fig. 1) fue descubierto en 1986 por obreros que construían los cimientos de las casas de la población Los Notros, en la ciudad de Osorno de Chile (Pino 2017), y que hoy corresponde al Laboratorio Natural Pilauco (LNP). El sitio se caracteriza por poseer una estratigrafía nítida, correspondiente a sedimentos depositados desde el Pleistoceno tardío al Holoceno medio (14.300 ± 40 a 3.944 ± 30 años 14C AP; equivalentes a 17.340 y 4.340 años cal: Pino et al. 2019; Stuiver y Reimer 1993; Hogg et al. 2020). Desde el año 2007, cuando comenzaron los estudios formales de estos depósitos, se han reportado numerosos fósiles de megafauna extinta, tales como Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) (Gomphoteriidae), Equus (Amerhippus) andium (Branco, 1883) (Equidae), una especie de Xenarthra Cope, 1889, Hemiauchenia cf. paradoxa (Gervais y Ameghino, 1880) (Camelidae) (Recabarren 2020; Recabarren et al. 2011) y Antifer ultra (Ameghino, 1889) (Cervidae) (Lira et al. 2020); mamíferos modernos de menor tamaño, tales como, coipo (Myocastor coypus Molina, 1782) y pudú (Pudu cf. puda Molina, 1782) (González et al. 2010; González et al. 2014; Pino et al. 2013); polen y semillas, que indican la predominancia de especies no arbóreas de las familias Asteraceae, Poaceae y Solanaceae (Abarzúa et al. 2020); plantas de ambientes lacustres y especies arbóreas, tales como Saxegothaea conspicua Lindl., Nothofagus cf. dombeyi (Mirb.) Oerst. y Weinmannia trichosperma Cav. (Abarzúa et al. 2020); 22 taxa modernos y una especie extinta (O. pilauco) de coleópteros (Tello et al. 2017; Tello et al. 2020; Tello et al. 2021). Adicionalmente, los restos arqueológicos del sitio corresponden en general a material lítico expeditivo (Navarro-Harris et al. 2020; Pérez-Balarezo et al. 2021) e icnofósiles de huellas humanas (Moreno et al. 2019). Estos registros permiten incluir a Pilauco junto a Monte Verde (Dillehay 1989; Dillehay et al. 2015), como uno de los sitios más antiguos con presencia humana para el Cono Sur de América (Fig. 1).

Figuras 1-2 1. Mapa de ubicación del sitio Pilauco. 2. Esquema estratigráfico de los depósitos de la transición Pleistoceno tardío a Holoceno medio del sitio Pilauco (izquierda), elevación (cm) y fechas interpoladas (años cal. A.P.) desde un modelo de edad (ver Anexo. 1 y Anexo 2). El holotipo de O. pilauco fue registrado a una elevación de 382 cm, equivalente a 15.210 años cal AP. / 1. Location map of Pilauco site. 2. Stratigraphic diagram of the deposits of the Late Pleistocene to Middle Holocene transition of the Pilauco site (left), elevation (cm) and interpolated dates (cal yrs BP) from an age model (see Anexo 1 and Anexo 2). The holotype of O. pilauco was recorded at 382 cm, equivalent to 15,210 cal yrs BP. 

Cronoestratigrafía. Pino et al. (2013) definieron la estratigrafía del sitio en base a criterios sedimentológicos, destacando cuatro de las ocho capas registradas en sitio (estratigrafía en la Fig. 2), correspondientes a: PB-6, grava compuesta por clastos de 1-15 cm de diámetro; PB-7, turba de matriz pardo muy oscuro (10 YR 3/1) con clastos aislados de origen andino de hasta 7 cm. Se apoya con discordancia erosiva sobre PB-6. En esta capa es posible observar la mayor cantidad de restos orgánicos fosilizados; PB-8, turba de composición muy similar a PB-7, pero de color levemente más marrón (2,5Y 4/2) y con menor número de osamentas fósiles; PB-9: turba de color negro (2,5 Y 2/0), rica en restos vegetales carbonizados y sin registros de animales fósiles hasta la fecha. Entre las capas PB-8 y PB-9 se sitúa una singularidad sedimentológica de pocos milímetros, que refleja una abrupta transición entre una capa y otra. Esta singularidad ha sido recientemente definida como el nivel donde se pueden observar evidencias de partículas de origen extraterrestre, resultado del impacto de un meteorito lejano, a los ~12,8k años cal AP (Pino et al. 2019).

Excavación y procesamiento del material fósil. Los insectos fósiles fueron recuperados mediante el método de flotación tradicional, que consiste en diluir los sedimentos en agua para separar los restos orgánicos de la matriz sedimentaria (Ashworth et al. 1989; Tello y Torres 2020). Para este propósito, se utilizó una máquina de flotación, desarrollada especialmente para esta finalidad (Tello y Torres 2020). Se utilizaron 48 bloques obtenidos desde las capas PB-7 y PB-8. Cada bloque de sedimento contenía un peso aproximado de 4 kg, totalizando un estimado de ~192 kg de sedimentos procesados. Una vez separados, los fósiles fueron recuperados con una malla fina. Posteriormente, los restos de insectos y otros artrópodos fueron examinados bajo un estereomicroscopio Leica S6D, de aumentos 10-40x. Finalmente, los ejemplares analizados fueron montados, almacenados en cajas entomológicas tradicionales y destinados al MPDO (3 machos major, 5 machos minor y 7 hembras), MNHNC (1 macho minor y 1 hembra) y CEKU (1 hembra).

El ordenamiento taxonómico y la nomenclatura fue basaron en el trabajo de Rossini et al. (2018). Los restos fósiles fueron comparados con las especies sudamericanas del género Onthophagus (ver discusión) depositadas en las colecciones CEMT, CMNC, MZUF, CPMZ, NMPC, y con el holotipo depositado en MPDO, mientras que dos ejemplares fueron destinados al MNHNC. La información obtenida de las etiquetas fue integrada a este trabajo separadas por el símbolo "/ " y los comentarios descriptivos se aportan usando el símbolo "[]".

Las imágenes fueron obtenidas utilizando una cámara Canon M100 unida al objetivo del estereomicroscopio. Para este propósito, se obtuvieron múltiples capturas que fueron apiladas con el software Helicon Focus v 7.6.6. La Fig. 1 fue desarrollada utilizando el software R v4.0.2, utilizando los paquetes "sf", "rworldxtra", "rgeos", "raster", "ggrepel", "ggspatial" y "ggplo2", con la distribución RStudio (R Core Team 2020). Las ilustraciones fueron creadas con el software Ilustrator CC2020. Todas las imágenes fueron editadas con el software Photoshop CC2021.

Resultados

En base a las 48 unidades de muestreo (bloques de sedimento), se recuperaron 18 nuevos restos fósiles de O. pilauco para los depósitos de la capa PB-7 y PB-8 en el sitio Pilauco. Los fósiles abarcan edades estimadas calibradas e interpoladas desde ~16.200 hasta ~14.300 años cal AP (caja gris en la Fig. 2). Del total del material analizado, 7 restos corresponden a cabezas de ejemplares machos y 6 a hembras, mientras que 4 restos corresponden a cuernos separados de la cabeza, y 1 fragmento del clípeo con un cuerno atribuible a un macho minor.

Onthophagus pilaucoTello, Verdú, Rossini y Zunino, 2021 (Figs- 3-17)

Figuras 3-6 Vista dorsal y laterodorsal de Onthophagus pilauco macho. 3, 5. Macho major. 4, 6. Macho minor. / Dorsal and laterodorsal view of male Onthophagus pilauco. 3, 5. Major male. 4, 6. Minor male. 

Material examinado (n=18): Machos (n=7) [N°1] a) "Cuad.: 17AA / N - / Prof.: 461 / Col.: F. Tello / Fecha: 08.V.2021 / NE -", b) “PILAUCO MHMOP/PI/17AA-080521-SIRNJV", c) “Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini & Zunino, 2021 J". [N°2] a) "Cuad.: 17AA / N - / Prof.: 461 / Col.: F. Tello / Fecha: 08.V.2021 / NE -", b) "PILAUCO MHMOP/PI/12AA- 260321-JH08ZD", c) [mismos datos que N°1]. [N°3] a) "Cuad.: 16B / N - / Prof.: 441 / Col.: F. Tello / Fecha: 07.V.2021 / NE -", b) "PILAUCO MHMOP/PI/16B-070521-IMZCWS", c) [mismos datos que N°1]. [N°4] a) "Cuad.: 17AA / N - / Prof.: 431 / Col.: F. Tello / Fecha: 28.V.2021 / NE -", b) "PILAUCO / MHMOP/PI/16B-070521- Q6B2ZC", c) [mismos datos que N°1]. [N°5] a) "Cuad.: 12AA / N°247 / Prof.: 421 / Col.: F. Tello / Fecha: 04.III.2021 / NE -", b) "PILAUCO / MHMOP/PI/12AA-030421- ZTI80D", c) [mismos datos que N°1]. [N°6] a) "Cuad.: 15A / N° - / Prof.: 420 / Col.: F. Tello / Fecha: 28.IV.2021 / NE -", b) "PILAUCO / MHMOP/PI/15A-280421-MTD0VH", c) [mismos datos que N°1]. [N°7] a) "Cuad.: 16AA / N° 21 / Prof.: 410 / Col.: F. Tello / Fecha: 13.IV.2021 / NE -", b) "PILAUCO / MHMOP/ PI/16AA-130421-NANQYE ", c) [mismos datos que N°1]. Hembras (n = 6) [N°8] a) “Cuad.: 14A / N° - / Prof.: 397 / Col.: F. Tello / Fecha: 24.III.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/ PI/14A-240321-D5XA39", c) “Onthophagus pilauco Tello, Verdú, Rossini & Zunino, 2021 [N°9] a) “Cuad.: 12AA / N°247 / Prof.: 241 / Col.: F. Tello / Fecha: 04.III.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/12AA-030421-7VMHZV", c) [mismos datos que N°8]. [N°10] a) “Cuad.: 16AA / N°- / Prof.: 460 / Col.: F. Tello / Fecha: 30.IV.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/16AA-300421-OUI12F", c) [mismos datos que N°8]. [N°11] a) “Cuad.: 17A / N°- / Prof.: 407 / Col.: F. Tello / Fecha: 07.IV.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/17A- 070421-RIVST3", c) [mismos datos que N°8]. [N°12] a) “Cuad.: 12AA / N°- / Prof.: 241 / Col.: F. Tello / Fecha: 04.III.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/12AA-040321-OYCE76", c) [mismos datos que N°8]. [N°13] a) “Cuad.: 16AA / N°- / Prof.: 460 / Col.: F. Tello / Fecha: 30.IV.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/16AA-301521-OYCE76", c) [mismos datos que N°8]. Otro material examinado. Macho minor con cuerno (n = 1). [N° 14] a) “Cuad.: 17AA / N°- / Prof.: 431-430 / Col.: F. Tello / Fecha: 28.05.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/12AA-040321- N4MZXN". Cuernos del clípeo de ejemplares macho major (n = 4). [N° 15] a) “Cuad.: 10AA / N°- / Prof.: 490/ Col.: F. Tello / Fecha: 25.05.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/10AA-250521- DNPDV9". [N° 16] a) “Cuad.: 15AA / N°- / Prof.: 470/ Col.: F. Tello / Fecha: 05.VII.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/15AA-050721- AGCM74". [N° 17] a) “Cuad.: 16AA / N°- / Prof.: 410-419/ Col.: F. Tello / Fecha: 13.VI.2021 / NE -“, b) “PILAUCO / MHMOP/PI/16AA-130621- A8JRPD". [N°18] [Mismos datos que N°3, añadido a la misma puntilla].

Descripción del macho (n=12). Cabeza (Figs. 3-13): Macho major de color predominante verde, cobrizo o negro, brillante o semiopaco; microescultura del tegumento lisa; clípeo subtrapezoidal, notoriamente curvado hacia arriba; disco del clípeo y frente con puntuación fina en la porción central, profunda y redondeada hacia el margen que divide el clípeo de la gena; genas claramente expandidas más allá del clípeo (margen de la cabeza con una muesca en la unión clípeogenal), notoriamente o moderadamente curvadas, sin puntuación aparente o con pocos puntos (~4) en la porción anterior; sutura clípeogenal entera hasta los cuernos frontales; carenas frontoclipeal y frontal ausentes; presenta un cuerno largo en el disco del clípeo, más ancho en la porción media y superior en vista frontal (Fig. 7), cuerno con disco elipsoidal prominente en vista ventral (Figs. 8-9); cuernos de la frente notoriamente achatados, expandidos hasta la base (carenados), notoriamente avanzados, es decir, ubicados en la posición medial del disco de la frente formando una línea con el ápice de la foseta del ojo, ambos cuernos de la frente forman una “V" expandida sin unirse en la frente; ojos pequeños en vista dorsal, separados por al menos 12 veces el ancho de la foseta ocular, foseta más larga que ancha; quillas paraocular y postoccipital enteramente conectadas (sin división en la base de la frente), bien desarrolladas y sobresalientes en vista lateral.

Variación. Los machos minor se diferencian de los major por el tamaño y forma del cuerno del clípeo, siendo más largo en las formas major (Figs. 7-11), mientras que en las formas minor el cuerno es reducido y tan ancho como largo, sin el disco elipsoidal prominente (Figs. 12-13); la cabeza de los machos minor es de menor tamaño, siendo estos ~0,8 veces el tamaño de uno major; tegumento opaco; clípeo levemente curvado hacia arriba; y cuernos de la frente notoriamente separados entre sí 0,5 veces el largo de los mismos, mientras que la separación de los cuernos de la frente en los machos major es significativamente menor (Figs. 3-6).

Redescripción de la hembra (n=6). Cabeza (Figs. 14-17): Color predominante verde brillante o semi-opaco; microescultura del tegumento lisa; clípeo subtrapezoidal, leve o notoriamente curvado hacia arriba en su extremo; disco del clípeo y frente con puntuación 940 fina en la porción central, profunda y redondeada llegando hasta la carena que divide el clípeo de la mejilla; porción central del surco del clípeo con una hendidura profunda y ovalada; genas claramente expandidas más allá del clípeo (margen de la cabeza con una muesca en la unión clípeogenal), notoriamente o moderadamente curvadas; carenas frontoclipeal y frontal ausentes; cuernos de la frente bien desarrollados, forma semitriangular o cónica, aguzado o redondeado en su ápice, notoriamente avanzados, es decir, ubicados en la posición medial del disco de la frente formando una línea con el ápice de la foseta del ojo; ojos pequeños en vista dorsal, foseta más larga que ancha, separados por al menos 10 veces el ancho de la foseta; quillas paraocular y postoccipital enteramente conectadas (sin división en la base de la frente), bien desarrolladas y sobresalientes en vista lateral.

Figuras 7-13 Cuernos del clípeo presentes en los machos major y minor de Onthophagus pilauco. 7. Vista frontal del cuerno clipeal en la forma major. 8. Vista lateral del cuerno clipeal en la forma major. 9. Vista dorsal del cuerno clipeal en la forma major. 10. Reconstrucción fotográfica en vista frontal de la forma major. 11. Reconstrucción fotográfica en vista laterodorsal de la forma major. 12 Vista frontal de un fragmento del clípeo y cuerno del clípeo de la forma minor. 13. Vista laterodorsal de un fragmento del clípeo y cuerno del clípeo de la forma minor. MC: margen del clípeo. TM: cuerno del disco del clípeo. SC: surco del clípeo. / Clypeal horns observed in both minor and major male forms of Onthophagus pilauco. 7. Dorsal view of the clypeal horn in the major form. 8. Lateral view of the clypeal tubercle in the major form. 9. Dorsal view of the clypeal tubercle in the major form. 10. Photographic reconstruction of frontal view of the major form. 11. Photographic reconstruction in laterodorsal view of the major form. 12. Frontal view of a fragment of the clypeus and clypeal horn of the minor form. 13. Laterodorsal view of a fragment of the clypeus and clypeal horn of the minor form. MC: margin of clypeus. TM: Clypeal horn. SC: clypeal groove. 

Variación en hembras. Largo máximo de la cabeza: 2,0-2,5 mm. Ancho máximo de la cabeza: 1,8-3,0 mm. Se observa una leve variación entre hembras; aquellos de aspecto brillante presentan cuernos aguzados en su ápice y de tamaño mayor (Figs. 14, 16), mientras que las de aspecto semiopaco presentan cuernos cónicos y de menor tamaño (Figs. 15, 17).

Figuras 14-17 14-15. Vista dorsal de Onthophagus pilauco hembra. 16-17. Vista laterodorsal de Onthophagus pilauco hembra. / 14-15. Dorsal view of females Onthophagus pilauco. 16-17. Laterodorsal view of females Onthophagus pilauco. 

Discusión

En este artículo se analizaron 18 ejemplares fósiles nuevos de Onthophagus pilauco, correspondientes a 7 machos, 6 hembras, 1 clípeo con un cuerno pequeño y 4 cuernos cefálicos desprendidos conferidos a machos major, obtenidos del sitio Pilauco (Osorno, Chile). Basados en la distribución estratigráfica de los ejemplares fósiles, podemos señalar que O. pilauco está presente tanto en la capa PB-7 y PB-8 (16,6 - 12,7 k años cal AP), mientras que en PB-9 (12,8 - 4,4 k años cal AP) no fueron hallados restos fósiles de esta especie. Por lo tanto, los registros aquí reportados sugieren que esta especie estuvo presente en el sitio hasta el final del Pleistoceno (~12,8 k años cal AP). Este patrón de fosilización es consistente con los hallazgos de megafauna y las esporas de hongos coprolíticos detectados previamente en el sitio (Pino et al. 2019).

Los caracteres diagnósticos reportados en la descripción del material tipo de O. pilauco incluyen la posición notoriamente avanzada de los cuernos menores en la frente, formando una línea con el ápice de la foseta del ojo; forma y disposición de los cuernos menores en la frente (achatados y oblicuos, respectivamente); y la forma subtrapezoidal del clípeo (Tello et al. 2021). Estos caracteres también fueron observados en todos los ejemplares aquí estudiados. No obstante, en dicho trabajo los autores sugirieron que el individuo estudiado (holotipo) correspondía a un macho minor de la especie extinta debido a la ausencia de la carena del clípeo, que está presente en la mayoría de las hembras de este género, y a lo reducidos de los cuernos de la frente. Al estudiar el nuevo material, notamos diversos caracteres (señalados a continuación) que indican que el holotipo de O. pilauco corresponde a un ejemplar hembra. En primer lugar, es interesante resaltar que todos los ejemplares fósiles descubiertos, tanto machos como hembras, presentan una notoria similitud en las quillas para y postoccipitales y oculares, genas expandidas más allá del clípeo, ausencia de las carenas frontoclipeal y frontal, y cuernos frontales achatados y dispuestos oblicuamente entre los ojos, ocupando una posición avanzada respecto de la línea posterior de los ojos (mientras que la las especies americanas de este género tienen los cuernos o carenas frontales alineados con la porción posterior de los ojos o por detrás de la línea posterior de los ojos; ver por ejemplo las especies del grupo O. mexicanus:Moctezuma y Halffter 2021) (Figs. 3-6,14-17). Adicionalmente, la presencia del cuerno clipeal en el centro del disco del clípeo, así como los cuernos frontales más alargados y achatados, permiten la separación del macho de la hembra (sin cuerno clipeal y con cuernos frontales cónicos). Entonces, los ejemplares machos difieren tanto de las hembras como entre las formas major y minor en la morfología de los cuernos cefálicos, siendo esta una variación frecuente en el género (Emlen et al. 2005). De igual manera, la presencia de las variantes major y minor en machos es común entre los coleópteros estercoleros (McCullough et al. 2015). Sin embargo, no descartamos completamente la posibilidad de que O. pilauco sea una especie trimórfica (Parret et al. 2021), y que los restos fósiles estudiados en el presente estudio pertenezcan solamente a machos de forma major (con cuerno clipeal) y minor (sin cuerno clipeal). Pero, por el momento, los restos fósiles conocidos no nos permiten corroborar esta hipótesis.

Existen varias líneas de evidencias que indican que O. pilauco presentó un cuerno en la zona central del disco del clípeo (ver descripción de machos). En primer lugar, en todos los ejemplares machos estudiados se observó una porción semicircular faltante en el clípeo, que interpretamos como daño simétrico producto del desprendimiento del cuerno debido a las condiciones tafonómicas durante la fosilización. En segundo lugar, hallamos un fragmento del clípeo (Figs. 12-13) con un cuerno pequeño, que interpretamos como una forma minor de esta especie. Posiblemente, el tamaño reducido de esta pieza permitió que no se desprendiera del ejemplar durante el proceso de fosilización. En tercer lugar, se hallaron 4 restos similares a cuernos (Figs. 7-9), que presentan una alometría, superficie de la cutícula y color similares a las cabezas de O. pilauco, y que están presentes en estratos correspondientes a los restos principales. Finalmente, la idea de un posible cuerno alargado se sustenta, además, por la morfología y tamaño de los cuernos frontales observados en los restos fósiles que, al ser alargados y achatados posibilitan la disposición del cuerno mayor en posición medial, tal como se recrea en las Figs. 10-11.

Así, la presencia del cuerno en el clípeo en los machos, la ausencia de carena frontoclipeal en las hembras, los cuernos frontales siempre bien avanzados y las quillas para y postoccipital bien desarrolladas, hacen que O. pilauco sea considerada como una especie morfológicamente única entre los Onthophagus americanos. Resulta particularmente interesante la combinación de caracteres fenotípicos observados en los machos (i.e., cuerno en el disco del clípeo y cuernos frontales adelantados) que nunca han sido descritos en las especies modernas de Onthophagus de América. Los machos de algunos Onthophagus americanos incluidos en el grupo O. dicranius (Génier y Howden 1999; Génier 2017), así como varias otras especies afines a O. clypeatus, presentan un cuerno clipeal o una extensión del margen central del clípeo. Sin embargo, la posición retrasada del cuerno clipeal de O. pilauco, casi en región clípeo-frontal, es excepcional entre Onthophagus americanos. Además, la singularidad del cuerno clipeal de O. pilauco está en la forma: mitad superior aplanada posteriormente, mientras que la mitad inferior está fuertemente deprimida posteriormente (los Onthophagus citados arriba presentan cuernos clipeales cónicos o fuertemente aplanados en la cara posterior). En contraste, sí se han encontrado estas características morfológicas similares, es decir, cuerno presente en el disco del clípeo, en los Onthophagus que actualmente habitan en islas de la región Oriental de Asia, particularmente en el grupo O. holosericus (ver por ejemplo: O. bongkudaiKrikken y Huijbregts, 2017 de la República de Indonesia). Este grupo se caracteriza por poseer un cuerno alargado por detrás de la línea del clípeo (es decir, en el disco, tal como O. pilauco) y una prolongación en la sección anterior del disco del pronoto (ver Krikken y Huijbregts 2017).

Nosotros sugerimos dos posibles explicaciones respecto a la diferencia de O. pilauco con los grupos americanos y la coincidencia de caracteres entre las especies orientales y de Chile. La primera, corresponde a la hipótesis sugerida por los autores en la descripción de la especie (Tello et al. 2021), y considera que O. pilauco tuvo su origen evolutivo a partir de Onthophagus sensu stricto, tal como el conjunto de especies americanas (Zunino 1979; Zunino y Halffter 1997). Así, los antepasados de O. pilauco procederían de la región Paleártica, colonizando el sub continente sudamericano durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GABI) en múltiples pulsos (probablemente entre los 5 y 1 Ma atrás) (Zunino 1979; Zunino y Halffter 1981). De este modo, ocurrió así la espedadón in situ en Chile, que dio lugar a O. pilauco (Tello et al. 2021). Esta hipótesis asume un origen Afro- Paleártico del conjunto de especies de Onthophagus presentes en América (Halffter 1964; Zunino 1979; Zunino y Halffter 1981; Zunino y Halffter 1997). Si consideramos válida esta idea, es posible sugerir que el conjunto de caracteres observados en los fósiles de O. pilauco hayan evolucionado de manera independiente respecto de las especies asiáticas, siendo un ejemplo caracteres homólogos. La evolución de estructuras novedosas, tales como los cuernos cefálicos y otros cuernos similares, han aparecido en múltiples linajes del género Onthophagus a lo largo de su radiación evolutiva (Emlen et al. 2005). Por lo tanto, la evolución independiente de estos caracteres en O. pilauco con respecto a las especies americanas y asiáticas pudo ser resultado de un aislamiento geográfico prolongado durante el Pleistoceno en Chile y presión de selección sexual, resultando en caracteres morfológicos únicos de O. pilauco. Adicionalmente, esta hipótesis se sustenta en las múltiples evidencias evolutivas que conceden un alto endemismo a la coleopterofauna local (e.g.,Elgueta 2000; Casagranda et al. 2009; Paulsen 2010), derivado del aislamiento geográfico promovido en la región Patagónica por la Cordillera de los Andes al Este, el mar Pacífico al Oeste, la diagonal árida al Norte, y por los casquetes polares al Sur. La segunda hipótesis sobre el origen de O. pilauco deviene de la idea de que los Onthophagus americanos tendrían un origen polifilético, y que estos compartirían un ancestro común con los dados de Australia y Asia (Breeschoten et al. 2016). Si asumimos esta hipótesis, O. pilauco podría estar relacionado con las especies de Asia debido a la similitud que presentan en el cuerno cefálico mayor (ver por ejemplo: O. bongkudaiKrikken y Huijbregts, 2017 de la República de Indonesia). No obstante, la última conexión Australiana-Asiática con el continente americano ocurrió hace unos 50 Ma, mucho antes del origen del género Onthophagus (37-35 Ma) (Davis et al. 2002; Breeschoten et al. 2016). Por lo tanto, la idea de que O. pilauco fuese una especie relictual del supercontinente Pangea puede ser descartada. Sin embargo, se ha propuesto que la conexión Australiana- Asiática con los Onthophagus americanos sería resultado de pulsos migratorios vía las conexiones intercontinentales del estrecho de Bering durante el Mioceno y Pleistoceno (Davis et al. 2002). Alternativamente, se han propuesto la dispersión de larga distancia podría explicar esta conexión intercontinental de grupos cercanos pero geográficamente distantes (Breeschoten et al. 2016; Cupello et al. 2020). Si bien las especies de Onthophagus se caracterizan por dispersar rápidamente, esta última idea es controversial pues pocas islas volcánicas presentan un endemismo atribuible a un proceso de radiación de estas características (Tarasov y Génier 2015; Breeschoten et al. 2016). Por lo tanto, si se considera válida la hipótesis de conexión Australiana-Asiática con O. pilauco, lo más parsimonioso sería pensar que uno o varios pulsos migratorios provenientes de Asia, atravesaron la región Paleártica hasta establecerse en la región sur austral del sub continente americano, cruzando por el estrecho de Bering, aunque la posibilidad de un origen polinésico no es descartable.

Ambas hipótesis ofrecen explicaciones igualmente plausibles e interesantes, pero que sugieren historias evolutivas claramente diferenciables: la primera, necesariamente involucra un proceso de paralelismo evolutivo con respecto a las especies asiáticas; mientras que la segunda, confirmaría la relación entre Onthophagus americanos y los elementos australianos-asiáticos, y añade la posibilidad de un origen vía polinesia de O. pilauco. Por otro lado, si para ambas explicaciones fue posible un tránsito desde el hemisferio Norte hacia Chile a través del estrecho de Bering durante el Mioceno-Pleistoceno, ¿por qué en la actualidad no se han detectado especies con características similares en el resto del continente Americano?. Más aún, resulta problemático el hecho de que las especies americanas tengan un ancestro común a partir de Onthophagus sensu stricto, mientras que las especies asiáticas que tienen similitud en el cuerno con O. pilauco, sean de un grupo diferente (O. holosericus). Adicionalmente, en algunos casos ni siquiera el uso de caracteres morfológicos de comprobada relevancia sistemática (e.g., genitalias) ayudan en resolver relaciones filogenéticas entre grupos vivientes. Por lo tanto, establecer dichos vínculos entre O. pilauco y las especies asiáticas resultaría controversial por el momento. Estas y otras interrogantes han surgido a partir del estudio de la paleoentomofauna de los depósitos Pleistocénicos en el sur de Chile. Posiblemente, el uso de herramientas moleculares como el ADN antiguo, podría aportar a la resolución de estas preguntas.

Finalmente, la nuevas evidencias presentadas en este estudio sugieren que los caracteres únicos encontrados en O. pilauco no sustentan la hipótesis taxonómica planteada originalmente por Tello et al. (2021), que incluye a O. pilauco dentro del complejo de especies “O. osculatii". Posiblemente, esta especie (y otras fósiles por descubrir en la zona centro-sur de Chile), hayan conformado un grupo monofilético, distinto de sus congéneres americanos y, tal vez, más relacionado con especies de Australia y/o Asia. No obstante, son necesarias nuevas exploraciones y aproximaciones metodológicas para detectar nuevos ejemplares y nuevas especies extintas en de los depósitos paleontológicos del país, y así resolver dichas interrogantes.

Agradecimientos

Agradecemos al equipo de trabajo del sitio Pilauco, especialmente a Daniel Fritte, David Valdivia y Paolo Matissine por la ayuda en la flotación de algunos sedimentos. A los revisores anónimos, por sus valiosos aportes que ayudaron a enriquecer este trabajo. Al Dr. Mario Zunino por sus aportes en el reconocimiento preliminar de los ejemplares fósiles. A Fernanda Torres, por sus aportes en la edición de algunas imágenes. A los curadores de las colecciones entomológicas que fueron estudiadas, y que nos permitieron la comparación morfológica de los nuevos registros de O. pilauco con varias especies de Onthophagus americanos. Finalmente, agradecemos a la Ilustre Municipalidad de Osorno y a la Dirección de Investigación de la Universidad Austral de Chile (TAQUACH y PEF PEF I-2018-06) por financiar parcialmente esta investigación.

Literatura Citada

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Anexo 1

Fechados radiocarbónicos del sector SO del sitio Pilauco. El año corresponde a la fecha del análisis y la calibración fue hecha de acuerdo con Stuiver y Reimer (1993) y Hogg et al. (2020) (ver el texto principal). / Radiocarbon dates of the SW areas in the Pilauco site. The “año” correspond to the date when the analysis was made, and the calibration was based on Stuiver y Reimer (1993) and Hogg et al. (2020) (view the main text).

Anexo 2

Modelo de edad v/s elevación en el sector SO del sitio Pilauco. La ecuación edad = (147,74 - 0,06395*altura)2 tiene un coeficiente de correlación, un valor de R cuadrado y un valor de R cuadrado ajustado a los grados de libertad de -0,9370, 87,8% y 87,4%, respectivamente. El coeficiente de correlación indica una relación relativamente fuerte entre las variables. Puesto que el valor de P en el análisis de ANOVA es menor que 0,05 existe una relación estadísticamente significativa entre edad y altura con un nivel de confianza del 95,0%. / Age model vs elevation (cm) in the SW area of the Pilauco site. The age equation is defined as: = (147,74 - 0,06395*h)2. The correlation coefficient (R2) is -0.9370, with an adjusted-R2 equal to 87,8%, and df equal to 87,4%. The correlation coefficient indicates a relatively strong relationship between the variables. The ANOVA p-value is less than 0.05, there is a statistically significant relationship between age and height with a confidence level of 95.0%.

Recibido: 05 de Noviembre de 2021; Aprobado: 10 de Diciembre de 2021

*E-mail: ftelloa@yahoo.cl

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