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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.44 no.2 Valparaíso mayo 2016

http://dx.doi.org/10.3856/vol44-issue2-fulltext-24 

Short Communication

 

Determinación del voltaje y el tamaño del animal óptimos para la extracción de espermatóforos en el camarón de agua dulce Macrobrachium acanthurus

Determination of adequate voltage and animal size for the extraction of spermatophores in the freshwater prawn Macrobrachium acanthurus

 

Tiago Viana da Costa1, Lidia Miyako Yoshii-Oshiro2, Laura Susana López-Greco3, Emanuela Paula Melo2, Luciana Antunes de Mattos2 & Andrea Bambozzi-Fernandes2

1Instituto de Ciências Sociais, Educação e Zootecnia Universidade Federal do Amazonas, Parintins-AM, 9.152-240, Brasil
2
Estação de Biologia Marinha, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Mangaratiba-RJ, 23.860-020, Brasil
3Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, FCEN e IBBEA, CONICET-UBA Universidad de Buenos Aires, Argentina

Corresponding author: Tiago Viana da Costa (tvianadacosta@yahoo.com.br)
Corresponding editor: Enrique Dupré


RESUMEN. Hasta el momento los estudios sobre reproducción en Macrobrachium acanthurus están poco avanzados siendo importantes si se prevé la posibilidad de su cultivo. El objetivo de este trabajo fue identificar el voltaje más adecuado para la extracción de los espermatóforos y la menor talla con que estos langostinos los producen, como paso previo a desarrollar técnicas de fecundación in vitro. Se utilizaron voltajes de 4,5 y 6,0 voltios, realizándose el conteo de los espermatozoides en base a la supervivencia espermática en frotis coloreados con eosina-nigrosina. En el estudio de las tallas, los langostinos fueron separados en intervalos de clases y analizados en cuanto a la producción de espermatóforos y la supervivencia espermática. El mejor voltaje para la extracción del material seminal debido a menores mortalidades fue 6,0 voltios, a partir de 5 g de peso corporal y 18 mm de longitud de caparazón, cuando los langostinos pueden ser utilizados para la extracción de espermatóforos.

Palabras clave: Macrobrachium acanthurus, Caridea, espermatozoides, reproducción, supervivencia espermática.


ABSTRACT. So far Macrobrachium acanthurus reproduction studies are poorly advanced being important if there is the possibility of cultivation. The aim of this study was to identify the most suitable voltage for the extraction of spermatophores and the smaller size at which these prawns produce them, as a prior step to develop in vitro fertilization techniques. Voltages of 4.5 and 6.0 were used, performing sperm count based on survival of sperm smears, colored with eosin-nigrosine. In the study of size, prawns were separated into class intervals and analyzed for production of spermatophore and sperm survival. The best voltage for the extraction of seminal material due to lower mortality was 6.0 volts and from 5 g of body weight, and 18 mm of length prawns could be used for the extraction of spermatophores.

Keywords: Macrobrachium acanthurus, Caridea, sperm, reproduction, sperm survival.


 

Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) es un langostino de agua dulce, que se distribuye en el continente americano y en Brasil se encuentra desde Pará (0°6'0.99"S, 50°4'1.77"W) hasta Rio Grande do Sul (33°45'24.71"S, 53°22'6.63W). Es un camarón de gran potencial para el cultivo, dado que la mayor cantidad de los animales comercializados provienen de la pesca extractiva, lo que ha contribuido a una reducción drástica de las reservas naturales, junto con los cambios ambientales causados por el hombre (Coelho et al., 1982; Valenti et al., 1989).

Los machos de M. acanthurus tienen un sistema reproductivo que consiste en testículos, conductos deferentes, ampolla terminal y glándulas androgénicas (Carvalho, 1980) y de acuerdo a Díaz et al. (2002a), la ampolla terminal está muscularizada y al contraerse produce la expulsión de los espermatóforos. La adquisición del material genético se puede hacer mediante la disección de machos congelados, estimulación eléctrica o compresión abdominal. De acuerdo con Goldberg (1998), aunque la disección de los machos congelados parezca ser menos práctico que la estimulación eléctrica, permite el uso de toda la longitud de los conductos deferentes, proporcionando mayor volumen de semen para la inseminación artificial, mediante el uso de sus fragmentos. El método de extracción del espermatóforo, sea por electroestimulación o compresión abdominal puede influir en la producción y calidad del esperma, permitiendo la reutilización del reproductor. La técnica de electroestimulación se ha convertido en la más extendida, ya que es más rápida y proporciona el espermatóforo, similar a como ocurre la fecundación en la naturaleza, siendo una técnica utilizada por primera vez en M. rosenbergii De Man, 1879 (Sandifer & Lynn, 1980).

Estudios que evaluaron la relación entre la talla y cantidad de espermatozoides se han restringido principalmente a especies marinas de camarones, según lo informado por Alfaro-Montoya (1993) para Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1874); Pratoomchat et al. (1993) para Penaeus monodon Fabricius, 1798; Díaz et al. (2001) para Pleoticus muelleri (Bate, 1888) y Ceballos-Vázquez et al. (2003, 2010) para L. vannamei (Boone, 1931).

Los objetivos de este trabajo fueron determinar el voltaje más apropiado para la extracción de espermatóforos de M. acanthurus, mediante la evaluación de su capacidad de regeneración y mantenimiento del potencial reproductivo masculino, y la talla con que estos animales comienzan su participación efectiva en la reproducción.

Los machos de M. acanthurus fueron capturados en los meses de verano de 2011 a 2013 en el río Sahy (22°56'S, 44°01'W) y conducidos vivos a la Estación de Biología Marina de la Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Todos los animales fueron capturados haciendo uso de redes de inmersión en una zona de cascadas, con acentuado flujo de agua, numerosas rocas y vegetación marginal.

Para la evaluación del voltaje para extracción de los espermatóforos, un total de 14 langostinos fueron dispuestos individualmente en acuarios de 42 L, equipados con arena como sustrato, vegetación, refugios artificiales y aireación constante. La renovación de agua se realizó cada tres días, midiéndose la temperatura, amoníaco y nitrito cada dos días, con un equipo multiparamétrico. El suministro de comida fue diario y constó de músculo de pescado/camarón marino y ración para reproductores de camarones marinos (50% de proteína cruda y 10% de grasa) en la proporción de 1:1 sobre la base de 10% del peso corporal. Se midió la longitud total (LT) y del caparazón (LC) y ancho máximo del caparazón (AC). Los ejemplares fueron distribuidos por igual y al azar en dos tratamientos, siete animales por tratamiento, correspondientes a los voltajes de 4,5 y 6,0 voltios (V).

Durante las pruebas de estimulación eléctrica, los animales se colocaron en un estereomicroscopio con la región ventral hacia arriba, con los cables del electrodo en contacto al gonoporo del macho en la base del quinto par de pereiópodos. Al ocurrir las contracciones musculares se obtuvo la completa o parcial expulsión de los espermatóforos almacenados en la porción terminal de los conductos deferentes. La expulsión parcial fue caracterizada cuando se obtuvo sólo un espermatóforo. En el momento en que ocurría la expulsión simultánea de los espermatóforos de los vasos deferentes, izquierdo y derecho, y en consecuencia la unión de los dos por su alta adherencia, se separaron de manera que constituyesen cada uno una unidad experimental. La supervivencia media de los espermatozoides obtenida se utilizó para integrar el contaje promedio de cada tensión. Cada espermatóforo fue almacenado en un microtubo de plástico de 2 mL conteniendo 0,5 mL de agua destilada. Se maceró para obtener la completa liberación del contenido y la homogeneización del material con el medio de dilución, formando una solución espermática. La supervivencia espermática, fue analizada de acuerdo a Bambozzi et al. (2014) y las células muertas se tiñeron con eosina y quedaron oscuras, mientras que las células vivas no presentaron tinción.

La estimulación eléctrica se realizó cada 15 días totalizando cuatro estimulaciones, observando la capacidad de regeneración del espermatóforo en cautiverio. Por lo tanto, solamente la primera electro-estimulación contenía espermatóforos producidos en la naturaleza y cada animal se sometió a la estimulación solo en periodo de intermuda. Para verificar las diferencias estadísticas entre los voltajes estudiados, se aplicó el test de Shapiro-Wilk para observación de la normalidad de los datos. Como los datos no se ajustaron a normalidad, se utilizó el test no paramétrico de Mann-Whitney (α = 0,05) para probar la diferencia entre los porcentajes medios de supervivencia, y para determinar la diferencia entre la supervivencia de los espermatozoides de las mitades izquierda y derecha. Para determinar la existencia de diferencias entre los periodos de muestreo de espermatóforos se utilizó el test de Bonferroni (α = 0,05).

Para los testes del efecto del tamaño corporal sobre la producción de espermatóforos, se utilizaron 204 machos obtenidos de diciembre 2012 a febrero 2013. A partir de los resultados del primer experimento, se eligió el mejor voltaje para la extracción de los espermatóforos en el segundo experimento. Los espermatóforos fueron pesados individualmente en balanza analítica, con precisión de 0,1 mg. Para los efectos de los análisis en este experimento, los animales se estimularon eléctricamente una sola vez, teniendo en cuenta de este modo sólo los espermatóforos producidos en el ambiente natural. Los langostinos se separaron en intervalos de clase donde se registró la presencia o ausencia de espermatóforos y en caso de presencia, si el macho presentaba uno o dos. Se aplicó el test de chi-cuadrado (χ2), con un nivel de significación 5% para verificar una posible diferencia en la producción de espermatóforos. Para determinar el tamaño y peso en que el 50% (LCs0% o Ps0%) de los machos se encontraron sexualmente maduros y produjeron al menos un espermatóforo, se utilizó el programa Solver, del Excel 2010. También se realizó una correlación de Pearson (α = 0,05) entre el peso medio de espermatóforos, obtenida promediando el peso de cada espermatóforo de un animal en particular, con la LC, LT y peso de los langostinos.

La temperatura media del agua durante el periodo experimental fue 23,7 ± 1,22°C. Los niveles de amoníaco y nitrito fueron 1,28 ± 0,56 ppm y 1,44 ± 1,62 ppm, respectivamente. Para los períodos de extracciones, 25 espermatóforos se obtuvieron para el grupo de langostinos estimulados eléctricamente con 4,5 V y 29 para aquellos estimulados con 6,0 V. Aunque el 100% de los langostinos produjeron espermatóforos, la diferencia en su cantidad se debió a que en cada estimulación eléctrica, los animales tenían una expulsión completa o parcial de espermatóforos, sin un patrón definido. Se detectaron casos en que los langostinos que tenían una extracción completa (dos espermatóforos) en una etapa determinada de la electroestimulación, en otra presentaba sólo extracción parcial (un espermatóforo) o vice-versa. Para 4,5 V, en 9 oportunidades de extracción se produjeron los dos espermatóforos y para 6,0 V en 11 ocasiones. No se detectaron diferencias significativas (P > 0,05) entre los voltajes ensayados, entre las mitades izquierda y derecha (Tabla 1), ni en la supervivencia espermática entre las diferentes extracciones (Fig. 1). La mortalidad de los langostinos se observó cerca del final del período experimental.

 

Tabla 1. Datos biométricos de Macrobrachium acanthurus, supervivencia espermática
y mortalidad después de las cuatro electroestimulaciones. *Promedios con la misma
letra no difieren significativamente.

Figura 1. Porcentaje de supervivencia espermática en el tiempo para
ambos voltajes ensayados en Macrobrachium acanthurus.

 

Para el test del efecto del tamaño corporal sobre la producción de espermatóforos, del total de langostinos, 84,3% produjeron espermatóforos, con un peso promedio de 0,84 ± 0,47 mg que variaron entre 0,1 y 2,1 mg. La media de LT de los machos de M. acanthurus fue 78,37 ± 14,18 mm, y el promedio de LC fue 24,54 ± 3,98 mm y un peso promedio de 10,63 ± 4,70 g. Se observó la presencia de espermatozoides en el 100% de los espermatóforos de los langostinos.

La producción de espermatóforos en relación con el peso de los langostinos mostró que los machos con peso corporal igual o mayor a 2 g lo tenían, pero los produjeron en menor proporción (33,3%) que aquellos con pesos mayores a 5 g (88,7%). De estos últimos, en el 61,7% de los casos se obtuvieron dos espermatóforos, mientras que en la primera clase de peso, el 100% de los animales que produjeron espermatóforos, solo presentaron uno solo (Fig. 2a). Estos resultados corroboran los obtenidos mediante las análisis en el Solver, que mostró P50% = 5,78 g. En la Fig. 2b, se observa que la producción de espermatóforos se correlaciona con el LC, detectables a partir de los 16 mm. A partir de la clase de 19 mm la mayoría de los animales (81,4%) presentaron dos espermatóforos (68,6%). Los análisis en el Solver determinaron una LC50% = 18,87 mm. La correlación entre el peso de los espermatóforos y el peso de los langostinos y la LC (Figs. 3a-3b) presentó un bajo valor (P > 0,05), verificándose que los langostinos grandes no necesariamente producen espermatóforos más pesados.

Figura 2. a) Distribución de las categorías de peso y b) longitud del caparazón de
Macrobrachium acanthurus
en relación al porcentaje de langostinos y presencia o
ausencia de espermatóforos y en el caso de presencia, si presenta uno o dos
espermatóforos (SPTF).

Figura 3. a) Relación entre peso y b) longitud del caparazón de Macrobrachium acanthurus
en función del peso del espermatóforo (SPTF).

 

Las condiciones ambientales a que los machos están expuestos pueden interferir directamente en la producción de espermatóforos. Según Browdy (1992), en condiciones naturales los factores ambientales determinan la existencia de periodos reproductivos definidos, estimulando o inhibiendo el proceso de reproducción de una especie en particular, ya que la maduración gonadal está bajo el control hormonal, que a su vez es controlada por factores ambientales (Ogle, 1992). La temperatura media del agua en este estudio estuvo dentro del rango considerado normal (25-30°C) para la alimentación y locomoción de M. acanthurus (Bernardi, 1990). Díaz et al. (2002b) mencionaron que esta especie presenta una amplia tolerancia térmica, lo que indica su capacidad de adaptación a las diferentes regiones. Los niveles de amoníaco y nitrito corroboran los reportados por Alves et al. (1981) para el cultivo de Macrobrachium.

Con respecto al período de extracción, Alfaro-Montoya (2010) menciona que en peneidos, la renovación del espermatóforo puede estar relacionada con el ciclo de ecdisis, y se produce cíclicamente hasta cada dos semanas, de acuerdo con la talla del macho, la cópula o la melanización del espermatóforo. Sin embargo, los machos de M. acanthurus en este estudio produjeron espermatóforos independiente de la ecdisis. En 12 ocasiones, los langostinos mudaron después de la estimulación eléctrica y en 8 de las cuales se observaron en el grupo de 4,5 V. Sin embargo, los animales que se sometieron a ecdisis, así como los que no hicieron mudas, produjeron espermatóforos. Sabiendo que la electroestimulación produce el espermatóforo tal como ocurre durante la fertilización en la naturaleza (Sandifer & Lynn, 1980), este puede haber sido el estímulo para la producción de nuevo material.

La mayoría de las pruebas de electroestimulación llevó a la extrusión de dos espermatóforos, lo que difiere de lo señalado por Goldberg & Oshiro (2000) para M. rosenbergii, utilizando 9,0 V. Los autores también mencionan que el confinamiento de los machos puede conducir a una disminución de la calidad del material genético. En el presente trabajo el uso de animales salvajes permitió extracciones repetidas de espermatóforos, sin pérdida en el porcentaje de espermatozoides viables durante 60 días. Para M. rosenbergii, Baskar et al. (2004) mencionan la posibilidad de reutilización del macho para una nueva extracción después de 24 h y Harris & Sandifer (1986) obtuvieron entre 81 y 100% de espermatóforos sometidos a diferentes repeticiones de estímulos de 4,0 V durante 29 días. Estos autores, aunque no se observó una disminución en la tasa de fertilización de las hembras, encontraron una disminución significativa en el volumen eyaculado, llegando a la conclusión que, a largo plazo, puede ser un factor limitante para eventuales inseminaciones.

Sandifer & Smith (1979) y Sandifer & Lynn (1980) obtuvieron inseminación exitosa en hembras de M. rosenbergii con el uso de fragmentos de la eyaculación. Dado que no existen estudios sobre la cantidad mínima de espermatozoides necesarios para la inseminación de una hembra, y teniendo en cuenta que no hay diferencia entre la producción espermática entre las mitades derecha e izquierda, como también fue observado por Ceballos-Vázquez (2003) para L. vannamei en condiciones de cautiverio, la obtención de los espermatóforos en un proceso de electroestimulación puede generar un gran número de hembras inseminadas.

El creciente interés en la producción de camarón en cautiverio para su reproducción se ha incrementado en todo el mundo. Sin embargo, el desempeño reproductivo de un macho puede ser considerado como uno de los principales inconvenientes de la carcinicultura, tanto en las especies marinas como de agua dulce, siendo necesario una mejor comprensión de la capacidad reproductora del macho, asociado a la calidad espermática en condiciones de cautiverio (Díaz et al. , 2001; Ceballos-Vázquez et al., 2003; Alfaro-Montoya, 2010).

La determinación de la talla de primera madurez sexual (L50%) es fundamental para la utilización sustentable de los recursos pesqueros, apoyando medidas de ordenamiento pesquero de la especie en el área estudiada (Fonteles-Filho, 2011). Freire et al. (2012) determinaron el LC50% para machos de M. amazonicum capturados en la región noreste del estado de Pará/Brasil, en 12,3 mm. Para esta misma especie, Hayd & Anger (2013) consideraron un LC de 2,5 mm como el tamaño de inicio de la madurez sexual. Cavalcante (2012) determinó un CC50% de 8,85 mm para machos de M. surinamicum y Mantelatto & Barbosa (2005), a partir de datos de crecimiento relativo, indicaron que la madurez sexual de M. brasiliense (Heller, 1862) fue entre 9 y 10 mm LC.

Según Anger & Moreira (1998), el tamaño con que una población inicia la madurez sexual es esencial para determinar el tiempo de vida de una especie. Estos autores también mencionan que el tamaño más pequeño con que los machos exhiben el apéndice masculino no refleja necesariamente el inicio de la madurez sexual, siendo sólo un parámetro para la separación de sexos en los estudios de estructura de la población. Ogle (1992) indica que no está totalmente claro si la madurez del macho está relacionada con su edad/talla, aunque algunos estudios indiquen que los animales mayores producen significativamente más espermatozoides (Alfaro-Montoya, 1993; Pratoomchat et al., 1993; Díaz et al. , 2001). Sin embargo, Ceballos-Vázquez et al. (2010) mencionaron que la edad de los langostinos está estrechamente relacionada con el tamaño y, por lo tanto, el peso es uno de los principales criterios utilizados para la selección de reproductores, excepto en el caso de animales salvajes, cuando el tamaño es ampliamente utilizado para seleccionar reproductores ya que la edad es desconocida.

Los resultados obtenidos tampoco están de acuerdo con lo señalado por Ceballos-Vázquez et al. (2003) para L. vannamei en cuanto a la existencia de correlación positiva significativa (r = 0,9) entre el peso del cuerpo y de los espermatóforos. Estos mismos autores también concluyen que la mera presencia de espermatóforos no es un buen criterio para la selección de machos para fines de reproducción, y es mejor relacionado con la edad del animal. Pratoomchat et al. (1993) también reportaron una correlación positiva significativa (r = 0,73) entre el peso del espermatóforo y de los camarones P. monodon, siendo este mismo resultado señalado por Díaz et al. (2001) para P. muelleri (r = 0,99).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a todos aquellos que contribuyeron para realización de este trabajo y la Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) por el financiamiento del proyecto de doctorado.

 

REFERENCIAS

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Received: 17 July 2014;
Accepted: 9 March 2016

 

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