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Latin american journal of aquatic research
versión On-line ISSN 0718-560X
Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.39 no.3 Valparaíso nov. 2011
Lat. Am. J. Aquat. Res., 39(3): 600-606, 2011
DOI: 10.3856/vol39-issue3-fi1lltext-20
Short Communication
Uso de la morfometría de las mandíbulas de cefalópodos en estudios de contenido estomacal
Use of morphometry of cephalopod beaks in stomach content studies
Marco Antonio Vega1
1Departamento Ciencias Básicas, Universidad Santo Tomás Héroes de la Concepción 2885, Iquique, Chile
Dirección para correspondencia
RESUMEN. La sistemática y taxonomía de cefalópodos del mar de Chile, sigue siendo escasa e incompleta. Muchas especies, raramente son capturadas por métodos convencionales, y regularmente son colectadas de estómagos de depredadores. La identificación en los estómagos se realiza, con frecuencia, mediante sus mandíbulas o picos córneos. En nuestra costa estas estructuras, en general, son poco utilizadas con fines taxonómicos. Este estudio describe y analiza preliminarmente la morfometría de 111 mandíbulas inferiores de 28 especies, de Chile continental e insular. Cada mandíbula fue extraída, conservada y medida bajo ocular graduado, en siete caracteres taxonómicos, de los cuales se cálculo seis índices: ala-rostro (b/a), altura-línea base (c/d), línea base-proyección del ala (d/e), cresta-capuchón (f/g), línea base-cresta (d/f) y capuchón-rostro (g/a). Cada índice fue descrito gráfica y estadísticamente. Los índices b/a, g/a, d/e y f/g, muestran una mayor dispersión de datos y posibilidad de identificación entre las especies analizadas, que aquellos índices c/d y d/f.
Palabras clave: morfometría, mandíbulas, cefalópodos, Chile, Pacífico suroriental.
ABSTRACT. The systematics and taxonomy of cephalopods from Chilean water sarescant and incomplete. Many species are rarely caught by conventional methods and are regularly collected from the stomachs of predators. Identification in stomachs is often done using mandibles or beaks. Along our coasts, these structures are generally used little for taxonomic purposes. This study is a preliminary description and analysis of the morphometry of 111lower beaks of 28 continental and island species from Chile. Each beak was extracted, preserved, and measured under a graduated eyepiece, using seven taxonomic characters, from which six indexes were calculated: wing-rostrum (b/a), beak height-base line (c/d), base line-wing projection (d/e), crest-hood (f/g), base line-crest (d/f), and hood-rostrum (g/a). Each index was described graphically and statistically. The indexes b/a, g/a, d/e, and f/g show a greater dispersion of data and the possibility of identification between the species analyzed than do the indexes c/d and d/f.
Keywords: morphometry, beak, cephalopods, Chile, southeastern Pacific.
Los cefalópodos son parte importante de las tramas tróficas. Su rol en el ecosistema parece ser el de depredadores subdominantes (Roper et al., 1984), con un papel ecológico semejante al de los peces (Nixon, 1987; Guerra, 1992). Son activos depredadores de crustáceos, moluscos, poliquetos, peces y otros cefalópodos (Guerra et al., 1991; Cortez et al., 1995; Clarke & Paliza, 2000; Villarroel et al., 2001; Ibáñez & Chong, 2008; Ibáñez et al., 2008). Constituyen presas importantes de mamíferos marinos y aves marinas (Clarke et al., 1976; Arata & Xavier, 2003), y forman parte importante de complejas redes tróficas
de peces óseos y cartilaginosos (Movillo & Bahamonde, 1971; Rocha et al., 1991; Ibáñez et al., 2004; Markaida & Hochberg, 2005; Castillo et al., 2007). Muchas especies de cefalópodos son raramente capturadas por métodos convencionales de muestreo y regularmente son colectadas en grandes cantidades y tamaños de los estómagos de depredadores oceánicos (Wolff, 1984). La identificación de cefalópodos en los estómagos de predadores marinos se realiza, con frecuencia, a través de las mandíbulas o picos córneos, ya que son comunes a todos los cefalópodos, pueden ser observadas a ojo desnudo, resisten la digestión y frecuentemente son los únicos ítemes en los estómagos vacíos (Iverson & Pinkas, 1971).
Las mandíbulas de cefalópodos, pueden indicar relaciones filogenéticas (Clarke & Maddock, 1988). Además, de servir para estudios de crecimiento (Perales-Ray, 2010; Hernández-López et al., 2001), maduración (Mercer et al., 1980), alimentación (Pérez-Gándaras, 1983; Pérez-Gándaras & Guerra, 1978a), distribución geográfica y batimétrica e identificación de especies (Clarke, 1986; Roper et al., 1988; Pineda et al., 1996), entre otros aspectos de su biología y ecología (Clarke et al., 2002; Guerra et al., 2010). En Chile, estas estructuras obtenidas de estómagos o directamente de ejemplares, en general son poco utilizadas con fines taxonómicos, ya que la información sobre sistemática, taxonomía y biogeo-grafía de los cefalópodos del mar de Chile, sigue siendo escasa (Ibáñez et al., 2009; Vega, 2009).
Este estudio, aporta nuevos datos acerca de las mandíbulas de cefalópodos, que pueden ser utilizados para examinar contenidos estomacales. Se describe y analiza la morfometría de un total de 111 mandíbulas inferiores, correspondiente a 28 especies de cefalópodos de aguas chilenas, distribuidos en cuatro órdenes y doce familias (Boletzky, 1999), depositados en el Museo Nacional de Historia Natural (Vega et al., 2001), ejemplares presentes en la fauna acompañante de pesquerías de arrastre de crustáceos que operan en el talud continental del norte y centro sur de Chile (Villarroel et al., 2001), ejemplares recolectados en expediciones científicas insulares al archipiélago de Juan Fernández (Vega et al., 2007) e isla de Pascua, y de estómagos de peces (Rocha et al., 1991) y mamíferos marinos de la zona austral de Chile (Tabla 1).
En ejemplares frescos las mandíbulas se obtuvieron por descomposición y limpiado (Guerra, 1992), en ejemplares descongelados se retiraron con pinzas o por simple presión del bulbo bucal, y en ejemplares fijados, por tratamiento con soluciones ácidas o básicas (Pérez-Gándaras, 1983; García-Tello, 1965). Cada mandíbula fue almacenada en frascos etiquetados y conservada en alcohol 70% (Mercer et al., 1980) o alcohol isopropílico al 40% para evitar deshidratación (Clarke, 1986; Roper & Sweeney, 1983), hasta su análisis. La mandíbula inferior fue identificada, a partir de la determinación de los ejemplares del cual se extrajeron, considerando los trabajos de Roper et al. (1984), Guerra (1992) y Vega (2009), mediante descripciones y diagnosis basadas en caracteres morfológicos de valor taxonómico específico (Roper & Voss, 1983), y a partir de descripciones y claves, basadas en caracteres taxonómicos específicos para la mandíbula inferior, en los trabajos de Clarke (1986), Iverson & Pinkas (1971), Wolff (1984), Roper et al. (1988), Lu & Ickeringill (2002), Kubodera (2005) y Xavier & Cherel (2009). Posteriormente, según los términos y dimensiones en Clarke (1986), cada mandíbula inferior, fue medida separadamente, en siete caracteres, a partir de los cuales se calcularon seis índices. Todas las medidas se realizaron en milímetros, con un microscopio binocular estereoscópico de ocular micrométrico, un pie de metro de 0,01 mm de precisión y un compás regulable.
Los caracteres (Fig. 1), correspondieron a la longitud del rostro (a), longitud del ala (b), altura a la punta rostral (c), longitud de la línea base (d), proyección del ala (e), longitud de la cresta (f) y longitud del capuchón (g). Mientras que los índices, correspondieron al cociente entre el ala-rostro (b/a), altura-línea base (c/d), línea base-proyección del ala (d/e), cresta-capuchón (f/g), línea base-cresta (d/f) y capuchón-rostro (g/a). Cada índice fue descrito gráfica y estadísticamente, mediante su media, percentil 25, percentil 75 y rango.
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Figura 1. Medidas y términos de la mandíbula inferior en vista de perfil. Figure 1. Measures and terms of lower beak in. Vision of profile. |
Los índices (Tabla 2), que relacionaron el rostro con el ala (b/a) y el capuchón (g/a), la línea base con la proyección del ala (d/e) y la cresta con el capuchón (f/g), mostraron una mayor dispersión de las mediciones, respecto de aquellos que relacionaron la línea base con la altura de la mandíbula (c/d) y la cresta (d/f).
Los índices que relacionaron el cociente entre la longitud del ala y la longitud del rostro (b/a), mostraron los valores más altos en especies de la familia Octopodidae (Tabla 2) con la especie Enteroctopus megalocyathus (Fig. 2), y los valores más bajos en Dosidicus gigas (Fig. 2) perteneciente a la familia Ommastrephidae (Tabla 2). Tendencia similar, mostró el cociente entre la longitud del capuchón y la longitud del rostro (índice g/a), donde especies de la familia Octopodidae (Tabla 2) alcanzaron los mayores valores con Callistoctopus rapanui (Fig. 2). Cuando se relacionó la longitud de la cresta con la longitud del capuchón (índice f/g), la familia Ommastrephidae se situó más abajo que la familia Octopodidae (Tabla 2), mientras que Onykia ingens (Onychoteuthidae), alcanzó el menor valor (Fig. 2). Esta situación se invirtió levemente, cuando se consideró el cociente entre la línea base y la proyección del ala (Fig. 2d, 2e). Con respecto a los índices c/d y d/f, la situación es aún menos clara, pudiendo encontrarse especies de la familias Ommastrephidae (Todarodes flippovae; Omma-trephes bartramii) y Onychoteuthidae (Onychoteuthis sp.), entre especies de octópodos. Por otra parte, la familia Cranchiidae, tiende a ocupar una posición muy dispersa, entre las especies analizadas, mientras que la familia Gonatidae, con Gonatus antarcticus una posición media, en los últimos índices mencionados.
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Figura 2. Índices de los caracteres de la mandíbula inferior de cada especie de cefalópodo. Figure 2. Indexes of the characters of the lower beak of each species of cephalopod. |
Dentro de todas las medidas realizadas, aquellas que hacen referencia a la línea base, aparecen como las menos indicadas, ya que involucran los bordes de la pared lateral y del ala, que son los primeros que se dañan en los contenidos estomacales, o en los inadecuados y prolongados almacenamientos. La mayor pigmentación de las mandíbulas, fue otro aspecto a considerar, en los criterios de inclusión de mandíbulas en la muestra de este estudio, dada su relación con la edad o crecimiento (Hernández-García et al., 1998; Hernández-García, 2003). Con excepción de la familia Cranchiidae y las especies Chiroteuthis veranii y Kondakovia longimana, se trabajó con ejemplares maduros de pigmentación más definida.
Es posible que la variabilidad intraespecífica de los índices tenga una componente sexual ya que el dimorfismo sexual, en las estructuras duras, entre machos y hembras, ya había sido descrito anteriormente (Bolstad, 2006; Vega, 2010; Crespi-Abril et al., 2010). En este estudio, la muestra analizada incluyó ejemplares tanto de sexo masculino, como femenino, excepto en aquellos casos en los cuales se contó con un ejemplar, que con excepción de Neorossia aff. caroli, resultó ser masculino, o en los casos de ejemplares inmaduros.
Con respecto a los índices, aquel que relacionó la longitud del capuchón (g) con la longitud del rostro (a) de la mandíbula inferior, separó bastante bien las distintas especies analizadas, y mostró tres tipos de cocientes, desde mandíbulas de rostros largos a mandíbulas de rostros cortos: a > g, a = g y a < g. Cocientes que concuerdan con las observaciones de Kubodera (2005). A su vez, el índice que relacionó la longitud del ala (b) con la longitud del rostro (a), que separó a mandíbulas inferiores de tamaños grandes y regulares, respectivamente, en a << b, a < b y a = b, también concordaron con las observaciones realizadas por Clarke (1986). En cuanto a la cresta de la mandíbula inferior, que va de una forma tipo U hasta una forma tipo V, quedó muy bien representada en longitud, en las diferentes especies, en su relación con el capuchón, a través del índice (f/g) en los siguiente cocientes: f < g, f = g, f > g y f >> g. En cambio los índices c/d y e/f, no resultaron muy apropiados para discriminar especies en función de las mandíbulas, ya que sus valores entre las diferentes familias y géneros no presentó mayor variabilidad o dispersión. Wolff (1982) para la identificación de Ommastrephes bartramii relacionó la longitud del rostro con la longitud del ala (< 0,604) y con la longitud de la cresta (> 2,89), valores que son concordantes con los estimados en este estudio. Este estudio constituye una aproximación a la identificación de cefalópodos en contenidos estomacales, según descripciones cuantitativas de relaciones morfométricas de la mandíbula inferior, que resulta escaso si no se acompaña del uso de descripciones cualitativas y del uso de la mandíbula superior, igualmente útil.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Fondo de Investigación de la Dirección y Postgrado de la Universidad Santo Tomás (Proyecto Investigación. D.N.I.P. UST) y al Laboratorio de Malacología del Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile.
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Received: 11 November 2010; Accepted: 3 October 2011
Corresponding author: Marco Vega (mvegap@santotomas.cl)