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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. v.37 n.1 Valparaíso  2009

 

Lat. Am. J. Aquat. Res., 37(1): 17-28, 2009
Special issue: "Swordfish fisheries inthe southeastern Pacific Ocean"
E. Yáñez (ed.)
DOI: 10.3856/vol37-issuel-fulltext-2

RESEARCH ARTICLE

 

Consideraciones ecomorfológicas del mecanismo de captura de presas en Xiphias gladius (Linnaeus, 1758)

Ecomorphological considerations of the prey capture mechanism of Xiphias gladius (Linnaeus, 1758)

 

Cecilia Cancino1 & Fernando Burgos2

1 Laboratorio de Morfología Funcional Animal Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Avenida Brasil 2950, Valparaíso, Chile (ccancino@ucv.cl)
2 Escuela de Biología Marina, Universidad Andrés Bello, Avenida República 440 Santiago, Chile


RESUMEN. El presente trabajo analiza el mecanismo de captura de presas del pez espada (Xiphias gladius), suponiendo un mecanismo de alimentación RAMy una dieta de amplio espectro trófico. Se estudia la región cefálica y se describe la osteología y miología asociada con el mecanismo de captura de presas. Se aplica el modelo de cuatro barras para evaluar la eficiencia de la apertura bucal y un modelo biocinemático para evaluar la eficacia del cierre bucal. La mayor cantidad de estructuras del neurocráneo se encuentran desplazadas hacia la región posterior, con alto grado de calcificación y prevalencia de articulaciones sinártricas biseladas y suturas. Se destaca la barra vertical del suspensorio que sostiene a la serie opercular y la mandíbula inferior. Premaxilar y maxilar íntimamente unidos sin posibilidad de movimiento relativo aunque persiste el ligamento primordial. La configuración del sistema de palancas del músculo adductor mandibular determina el sistema biocinemático cuya eficiencia en la transmisión de fuerza es del orden del 30% para el fascículo externo (A2 +A3α), mientras que para el fascículo interno (A3ß) la eficiencia es del orden del 15%. El Coeficiente de Transmisión Cinemática (K = q • r-1 ) es de 9,75; mientras que el Coeficiente de la Fuerza Transmitida (f = q • r-1) tiene un valor de 0,102. Se analiza y discute el diseño morfofuncional que posibilita la captura de presas que desarrollan altas velocidades, ya que el coeficiente de transmisión cinemática es alto, valor coincidente con peces de hábitos piscívoros.

Palabras clave: Xiphias gladius, alimentación RAM, morfología funcional, modelos biocinemáticos, Pacífico sudoriental, Chile.


ABSTRACT. This paper analyzes the prey capture mechanism of the swordfish (Xiphias gladius), assuming a RAM feeding mechanism and a wide dietary trophic spectrum. The complete cephalic región is studied, and the osteology and miology associated with the prey capture mechanism are described. A four-bar linkage model was applied to assess the efficiency of the mouth opening and a biokinetic model to evalúate the mouth closure efficiency. The majority of the neurocranial structures are displaced towards the posterior región, with a high degree of ossification and a prevalence of joints with beveled edges and sutures. The vertical bar of the suspensorium, which supports the opercular series and lower jaw are noteworthy. The premaxilla and maxilla are closely jointed, without any possibility of relative movement, although a primordial ligament remains. The configuration of the lever system of the adductor mandibulae muscle determines the biokinetic system, whose forcé transmission efficiency is around 30%) for the external fascicles (A2 +A3α) and 15% for the inner fascicle (A3ß). The kinetic transmission coefficient (K = q • r-1 ) is 9.75, whereas the forcé transmission coefficient (f = q • r-1 ) is 0.102. The morphofunctional design that allows the capture of fast-swimming prey is analyzed and discussed; the high kinematic transmission coefficient coincides with the valúes found for piscivorous fishes.

Keywords: Xiphias gladius, RAM feeding, functional morphology, biokinematic models, southeastem Pacific, Chile.


INTRODUCCIÓN

La diversificación de la función alimentaria en teleósteos está básicamente relacionada con modificaciones estructurales que generan distintos mecanismos de captura de presas e ingestión de alimento (Liem, 1970, 1980a; Lauder, 1983a, 1983b; Carroll & Wainwright, 2003). La descripción y el análisis de estos mecanismos ha permitido entender cómo responden a un compromiso e integración de las distintas demandas, tanto de factores físicos (Van Leeuwen, 1984; Müller, 1989), espaciales y funcionales (Barel, 1983; De la Hoz & Aldunate, 1985; De la Hoz & Vial, 1988; Chu, 1989), como de transformaciones evolutivas (Westneat, 2001, 2004; Choat et al, 2002; Albertson et al, 2005).

Un aspecto importante de la captura de presas es la manera como se ejecuta la apertura bucal. En general se han descrito dos vías cinemáticas que explican como se ejecuta el descenso de la mandíbula: la primera es utilizando la serie opercular que es activada por el músculo dilatador del opérculo y corresponde a una característica adquirida en Halecostomi (Lauder, 1980; Liem, 1980b); la segunda, en la que participa la barra hioídea, corresponde a una vía centrada en la utilización de la musculatura ventral, mecanismo que se ha diversificado durante la evolución de los teleósteos (Liem, 1980a; Lauder & Liem, 1983; De la Hoz & Aldunate, 1994; Cancino, 1996). La mantención de ambos sistemas puede ser entendida como un mecanismo de sinergia, o bien como una posibilidad de modulación (Liem, 1980a; De la Hoz & Aldunate, 1994).

En cuanto al cierre mandibular, las investigaciones han estado centradas en los sistemas de palanca que producen diversos tipos de optimización de la fuerza generada principalmente por el músculo adductor mandibular (Wainwright & Richard, 1995; Cancino & De la Hoz, 1999), el cual ha estado sujeto a grandes modificaciones, alcanzando un alto grado de complejidad en la mayoría de los teleósteos (Winterbottom, 1974; Friel & Wainwright, 1998). Esta complejidad se ve reflejada tanto en el número de fascículos como en sus variadas inserciones, otorgando así diferentes posibilidades para una mordida mandibular, razón por la cual ha sido sujeto de modelación biomecánica (De la Hoz & Vial, 1994; Cancino & De la Hoz, 1999; Ram-say & Wilga, 2007).

Dado que la morfología limita mecánicamente el potencial nicho ecológico de las especies (Kotrschal, 1989), existe una correspondencia entre el diseño bucal y la dieta de los organismos (Lindquist & Dillaman, 1986; Clements & Bellwood, 1988). La fuerza de esta aproximación está en la habilidad para demostrar causalidad, es decir, una relación entre las características del diseño específico y la actividad realizada (Wainwright, 1991; Wainwright & Richard, 1995).

Las últimas investigaciones acerca del contenido estomacal de Xiphias gladius (Chancollon et al, 2006) indican que dependiendo del área geográfica en que se encuentre, el espectro de diversidad específica puede variar de 11 a 37 especies. De manera general, el pez espada muestra un espectro trófico constituido por tres grandes grupos de especies pelágicas de crustáceos, cefalópodos y peces, por lo cual ha sido considerado como un depredador generalista y oportunista (Ibáñez et al, 2004). Por otro lado, al considerar los morios de las presas, éstos corresponden a diseños especialistas en navegación y aceleración, tanto para calamares, cefalópodos fusiformes de rápido desplazamiento, como para peces cuyos diseños permiten un nado sostenido y de alta velocidad como los tipos funiforme, carangiforme y subcarangiforme. Esto sugiere que Xiphias gladius utiliza una alimentación tipo RAM, que ha sido definida en función de la velocidad de natación del predador que avanza vigorosamente con la boca y opérculos abiertos hasta sobrepasar a la presa, de manera que ésta queda incluida en la cavidad bucal (Liem, 1980a). Este comportamiento alimentario ha sido descrito en condrictios pelágicos (Motta et al, 1997; Wilga & Motta, 1998, 2000).

Como los análisis funcionales contribuyen a la definición de los modelos generales del uso de recursos y los modelos biocinemáticos posibilitan la definición de las restricciones físicas dentro de las cuales los organismos pueden funcionar (De la Hoz, 1995; De la Hoz & Vial, 1994), las hipótesis de conexiones causales entre la morfología y ecología pueden ser probadas mediante la demostración de los efectos de la morfología sobre la ejecución de las capacidades, para luego contrastarlas con los modelos ecológicos de uso de recursos (Aldunate & De la Hoz, 1993; Kotrschal, 1989; Vial & Ojeda, 1990, Ferry-Graham et al., 2002).

El objetivo del presente trabajo es analizar los parámetros estructurales involucrados en el mecanismo de captura de presas de Xiphias gladius y evaluar el funcionamiento de los sistemas estructurales por medio de la aplicación de modelos biomecánicos, como base a futuras investigaciones en peces pelágicos que utilicen la alimentación RAM.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se realizó con tres especímenes juveniles y dos cabezas de individuos adultos de Xiphias gladius, donados al Laboratorio de Morfología Funcional Animal de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, por el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) a través del proyecto IFOP, SUBPESCA "BIP30033825-0 Situación de recursos altamente migratorios, 2005".

Para la obtención de los datos morfológicos (osteología, miología y articulaciones) se realizaron disecciones de todos los especímenes, con los cuales se confeccionaron los esquemas científicos a ojo desnudo y mano alzada con apoyo de tecnología digital, cámara fotográfica y procesador de imágenes Image-Pro Plus 4.5. La cota se especifica en cada uno de los esquemas y se obtiene a partir de la adquisición de las imágenes con uso de papel milimetrado. La nomenclatura de las estructuras rígidas sigue a Gregory & Miles (1937) y Dyer & De la Hoz (1988), mientras que la musculatura sigue la nomenclatura de Winterbottom (1974).

El análisis funcional se hace sobre la base de la determinación de los complejos estructurales (Wiley, 1981), los que son definidos como relaciones de continuidad estructural (Dullemeijer, 1976; Lauder & Liem, 1983) que determinan las unidades funcionales (Liem, 1970).

Para evaluar la calidad de la función de cierre bucal, se aplica el modelo biocinemático elaborado por Cancino & De la Hoz (1999), donde se establece que la fuerza transmitida hasta el borde dorsal de la mandíbula inferior es función de la proporción de brazos del sistema de palanca por el seno del ángulo del punto de inserción del músculo adductor mandibular. El punto de rotación corresponde a la articulación del cuadrado, denominado O; el punto de inserción de los fascículos del adductor mandibular se denomina B y el punto distal de la mandíbula se ha denominado M, por lo tanto el brazo de potencia corresponde al trazo OB y el brazo de resistencia al trazo OM. Además, se evalúa el funcionamiento de la cadena cinemática de la vía opercular, para lo cual se aplica el modelo de cuatro barras de Anker (1974), que permite calcular la eficiencia con la que se transmite la fuerza generada por el músculo elevador del opérculo que provoca el descenso de la mandíbula. El modelo se aplica al esquema lateral de la sección cefálica, al cual se le sobrepone un paralelepípedo cuyos vértices A y B corresponden respectivamente a los puntos articulares entre opercular e hiomandibular y entre cuadrado y articular-angular; los vértices C y D corresponden a los puntos de tracción por ligamentos y tejido conectivo.

RESULTADOS

Osteología (Fig. 1)


La región cefálica de Xiphias gladius se caracteriza por presentar huesos trabeculares, una prolongación rostral con forma de espada y extremo distal aguzado. El tejido cartilaginoso se observa reducido a las articulaciones sinoviales y al cartílago etmoidal, sin existir grandes diferencias en la cantidad de este tejido entre juveniles y adultos. Hay algunas diferencias en el grado de calcificación de las estructuras óseas en individuos adultos, lo que se evidencia específicamente en las articulaciones sinártricas. Además, se observan articulaciones sinártricas biseladas y suturas, que mantienen las estructuras cefálicas fijas entre sí.

Neurocráneo (Figs. 2 a 4)




Los esquemas muestran que la mayor parte del neurocráneo está conformada ventralmente por las estructuras óseas parasfenoides y vómer, mientras que dorso-lateralmente se observa el frontal, mesetmoides y etmoides lateral. El resto de los huesos se encuentra desplazado a la zona distal de la región posterior del neurocráneo, formando una angosta franja de huesos. Se registra ausencia de intercalar y de basisfenoides.

En la zona dorsolateral del neurocráneo se observan dos proyecciones óseas conformadas por el esfenótico y pterótico, entre las cuales se conforma una depresión para inserción del músculo dilatador del opérculo. Entre el pterótico, parietal y frontal también hay una depresión ósea con proyección anterior donde se inserta la musculatura epiaxial, que también encuentra superficie de inserción en la concavidad que le confieren el parietal y el supraoccipital; este último presenta un reducido desarrollo de su cresta a cada lado de la línea sagital.

La zona etmoidiana presenta cartílago etmoidal denso, los etmoides laterales muestran una región laminar altamente replegada que da forma a un diseño de roseta; el mismo diseño se observa desarrollado en la región ventroposterior del mesetmoides.

La mayoría de las articulaciones son de tipo sinartrosis biseladas y destacan los bordes articulares indentados de los huesos, especialmente pronunciados en el proótico y los huesos con los cuales éste articula.

El foramen magnum se encuentra delimitado exclusivamente por los exoccipitales que forman dos fosas condilares para la primera vértebra, atlas. El basioccipital presenta una sección transversal inclinada que articula con el cuerpo de la primera vértebra, la cual es sostenida también por el parasfenoides y se proyecta hasta el extremo posterior del neurocraneo.

Esplancnocráneo (Figs. 1 y 5)


No se encontraron estructuras óseas relacionadas con la suspensión del ojo, tales como lacrimal o infraorbitales, sin embargo se encontró abundante tejido conectivo muy denso de color blanco, que sostiene firmemente el globo ocular a su órbita.

La mandíbula superior presenta un premaxilar muy desarrollado y el maxilar se encuentra muy reducido. El premaxilar es un hueso plano que conforma casi la totalidad de la espada que es sostenida por la prolongación rostral. Articula firmemente al mesetmoides y a los frontales, ambas estructuras presentan un borde lateral con un diseño articular con forma de riel en depresión donde se encaja la superficie articular del maxilar. Ambos maxilares parecen estar fusionados en la zona anterior de la espada, lo que le da el aspecto de estructura en forma de V al premaxilar cuando es observado en vista dorsal.

El maxilar es un hueso plano que presenta un largo proceso posterior estrechamente unido al ligamento primordial, que lo recorre en casi toda su extensión para insertarse medialmente al cuerpo del maxilar. Premaxilar y maxilar carecen de dientes.

La mandíbula inferior se relaciona exclusivamente con el maxilar y se encuentra conformada por las cinco estructuras típicas de Teleostei: dentario, articular-angular, retroarticular, coronomeckeliano y cartílago de Meckel. El cartílago de Meckel recorre casi la totalidad del dentario. En la escotadura del dentario se articula el articular-angular.

Suspensorio (Fig. 1)

Las estructuras de la serie pterigoídea son planas y articuladas por bordes biselados de tipo sinartrosis. El hiomandibular con articulación bicondilea le permite articular a la fosa del neurocráneo, cuyo techo está conformado por el esfenótico y su base por el proóti-co, mientras que el cóndilo posterior del hiomandibular se articula a la fosa conformada exclusivamente por el pterótico. El cuadrado es una estructura maciza donde la base de la espina corresponde a la articulación condilar para la mandíbula inferior. El simplécti-co es un hueso bastante reducido. El opercular, inter-opercular y subopercular, son huesos planos. El pre-opercular está más estrechamente relacionado al sim-pléctico y al cuadrado.

Miología (Figs. 5 a 7)



El elevador opercular se muestra como un músculo ancho con fibras que van desde la cara interna del opercular y se dirigen hacia el neurocráneo, insertándose en el frontal, parietal y pterótico. Las fibras bipinadas del dilatador opercular se originan en una concavidad del frontal, pterótico y esfenótico y se insertan en el proceso condilar del opercular.

Las fibras del músculo elevador del arco palatino van desde el esfenótico hasta el hiomandibular y el metapterigoides; en el primer tercio se observa una depresión en las fibras musculares, al pasar por detrás del adductor mandibular. En ese punto se bifurca, la sección dorsal se inserta en la parte media anterior del hiomandibular y la sección ventral, en su zona media, se conecta a través de un tendón a la articulación del hiomandibular y el metapterigoides.

El adductor mandibular carece del fascículo Al, aunque persiste el ligamento primordial el cual se encuentra íntimamente relacionado con el proceso posterior del maxilar (ver detalle en Fig. 6). Se observa fusión del punto de origen de los fascículos del adductor mandibular, siendo el hiomandibular, metapterigoides, preopercular y cuadrado las estructuras que sustentan al fascículo más externo, por lo cual se le ha denominado fascículo A2 + A3α (Fig. 5); tiene como punto de inserción el borde medial superior del dentario a través de un fuerte tendón (tendón A2 + A3α), el cual presenta continuidad con el tendón del adductor mandibular Aω. Es en esta región tendinosa de inserción a la mandíbula inferior donde se aprecia la clara separación de un fascículo interno del adductor mandibular, cuyas fibras se insertan directamente al coronomeckeliano, similar a lo observado en el siluriforme Plotosus lineatus (Oliveira et al, 2001). Este fascículo también presenta fibras propias cuya inserción ósea corresponde a las estructuras esfenótico, hiomandibular, metapterigoides y cuadrado.

El músculo Ara cubre gran parte del articular-angular en su cara medial, ingresando a la fosa mecke-liana; en este punto el músculo se bifurca, las fibras dorsales se unen mediante un tendón al A2 + A3α, mientras que las ventrales se unen mediante tendón a la cara interna posterior del endopterigoides.

Se observa que el adductor mandibular presenta grandes variantes en el valor del ángulo de inserción de sus fibras al tendón correspondiente. Para el fascículo A2 + A3α se observa una variación en el valor de inserción de las fibras de 50 grados, mientras que para el fascículo A3ß es menor, correspondiente a 35 grados, aproximadamente.

Resultados de la aplicación de los modelos

El sistema de palancas (Fig. 8) que determina la morfología de las piezas mandibulares de Xiphias gladius define que la eficiencia en la transmisión de fuerza sea del orden del 30% para el fascículo externo (A2 + A3α), mientras que para el fascículo interno (A3ß) la eficiencia es del orden del 15% (Tabla 1). Además, se obtiene que la variación de la fuerza transmitida durante el cierre bucal es muy baja para ambos fascículos. Debido a la independencia estructural de los fascículos, éstos podrían funcionar de manera independiente o bien de manera sinérgica, como ha sido propuesto por De la Hoz & Vial (1994) para pejerreyes sudamericanos.



Para abrir la boca puede hacer uso de la cadena cinemática de la vía opercular, como lo demuestra la aplicación del modelo de cuatro barras de Anker. A partir de esta aplicación, se obtiene que la contracción del músculo elevador del opérculo produce una apertura bucal máxima de 20° con una rotación mandibular de 29°, lo que coincide con los valores medidos con manipulación de la barra hioídea. Los valores de r y q medidos fueron 0,4 y 3,9 respectivamente, de tal manera que el Coeficiente de Transmisión Cinemática (K = r-1)esde9,75; la razón inversa, el Coeficiente de la Fuerza Transmitida (f = q • r-1) tiene un valor de 0,102 (Fig. 9).


DISCUSIÓN

Las modificaciones o distribuciones de los huesos del neurocráneo determinan que la articulación para el esplancnocráneo se encuentre desplazada hacia la región posterior del neurocráneo, cuya cavidad condi-lar anterior está conformada por los huesos esfenótico, proótico y también pterótico, hueso que no es frecuente en la conformación de esta fosa.

La orientación y disposición de las estructuras posteriores del suspensorio, que son punto de inserción de los fascículos del adductor mandibular determinan que el ángulo de inserción de las fibras varíe ampliamente en un mismo fascículo, así como también la longitud de las fibras. El análisis de sensibilidad del modelo biocinemático de Cancino & De la Hoz (1999) indica que, dada una baja proporción de brazos (OB/OM) y altos valores de ángulo de inserción (a) el sistema estructural cinemático de la mandíbula inferior optimiza la variación de fuerza transmitida durante el cierre bucal y que el bajo valor de transmisión de fuerza calculado por el modelo aplicado se debe fundamentalmente a la baja proporción de brazos del sistema de palancas, determinados por la longitud de la mandíbula (brazo de resistencia) y cercanía del punto de inserción del músculo al punto de rotación. Por lo anteriormente discutido se desprende que los menores valores de proporción de fuerza se obtienen en el extremo distal de la mandíbula inferior aumentando la proporción de fuerza transmitida hacia el borde del dentario en su región proximal.

Wainwright et al. (2001) discuten que puede haber un espectro continuo de los mecanismos de alimentación entre los extremos teóricos descritos por Liem (1980a), quien diferencia a la alimentación RAM de la alimentación por succión inercial, ya que la mayoría de las especies que utilizan la succión inercial incorporan movimientos de manipulación mandibular y ataque con generación de propulsión acelerada para acortar la distancia a la presa, lo que también se consigue con los mecanismos de protrusión premaxilar, lo que no significa que el nado sostenido con boca y opérculos abierto no sean parte del mecanismo de captura puntual con embestida.

Barel et al. (1975, en Liem, 1980a) plantean que depredadores de presas grandes presentan bajos valores de K, ya que los sistemas biomecánicos optimizan los valores de f para una mayor eficiencia en la transmisión de fuerza generada por el elevador de opérculo; del mismo modo, los peces que se alimentan de presas pequeñas muestran altos valores de K. Por su parte, la aplicación del modelo que realiza Liem (1980a) para peces cíclidos muestra que altos valores de K (5 a 17) indican alta velocidad de depresión mandibular, que afecta directamente el mecanismo de succión inercial, por lo que dichos valores son encontrados en peces de hábitos piscívoros.

Pero desplazarse con la boca abierta en ambiente acuático es un problema no menor, ya que al abrir la boca se modifica el diseño de torpedo que asegura el incremento paulatino de la sección transversal del organismo, alterando el flujo laminar de la capa límite (Alexander, 1970; Werth, 2006). Con el descenso de la mandíbula se produce un aumento del área de choque que incrementa la resistencia por presión, la cual a su vez actuará sobre la mandíbula inferior, barra hioídea y branquias. Entonces, mientras mayor sea el momentum generado por el predador, mayor será la tensión que debe resistir la cavidad bucal durante el nado sostenido con boca abierta, por lo que se puede entender la fuerte sínfisis entre los dentarios, fascículo Ara del músculo adductor mandibular que cubre gran parte del articular-angular, rigidez de las articulaciones en las estructuras bucales y la fusión de las laminillas branquiales.

El músculo adductor mandibular, que se encuentra fundamentalmente relacionado con la mandíbula inferior, muestra un bajo desempeño biocinemático, con mínima variación de la proporción de fuerza transmitida hasta al dentario durante el cierre bucal, debido básicamente al efecto que el dentario tiene sobre el sistema de palanca, ya que mientras mayor es su longitud, mayor es el denominador de la razón de brazos del sistema de palanca.

Si se considera que el desacople del preopercular robustece mecánicamente al suspensorio al sobreponerse con el hiomandibular y el cuadrado, que corresponden a zonas de inserción (punto de origen) para el músculo adductor mandibular, entonces se puede hipotetizar que el adductor mandibular mantiene en posición firme las mandíbulas durante el nado sostenido; de la misma manera, entonces se puede entender la persistencia del ligamento primordial estrechamente relacionado al proceso del maxilar, ya que durante el nado sostenido aumenta la presión sobre la cavidad bucal, por lo que se incrementan los vectores de abducción del esplancnocráneo (Carroll & Wainwright, 2003). Además, esto explicaría el diseño bipinado del músculo dilatador del opérculo y la amplia sección transversal del músculo elevador del opérculo, que posibilitarían la mantención de una posición firme a las piezas del esplancnocráneo durante la captura de presas por mecanismo de alimentación RAM.

Es esperable entonces, que el pez espada seleccione sus presas y luego realice una persecución de ellas para posteriormente capturarlas por embestida, lo que explicaría la posición de los peces en el estómago, con la aleta caudal hacia el fondo del mismo. Sin embargo, en los contenidos estomacales también se encuentran peces en posición cefálica lo que podría estar relacionado con manipulación de la presa. En cualquiera de ambas posibilidades podemos entender: la baja masa muscular de los fascículos del adductor mandibular A2 + A3α y A3ß; el gran desarrollo del fascículo Ara que mantiene medialmente tensionadas las mandíbulas y sostenidas por los fascículos del adductor mandibular; la persistencia del ligamento primordial íntimamente relacionado al proceso del maxilar, que evita la abducción del esplancnocráneo y el gran desarrollo de la espada, cuya longitud podría estar relacionada con la distancia necesaria para asegurar un flujo laminar por la superficie corporal del pez que minimice la turbulencia al llegar a la zona de la cavidad bucal y comisura de la boca.

Entonces una boca ventral como la de Xiphias gladius al igual que la observada en tiburones, minimizará el problema de presión y turbulencia al favorecer el flujo laminar optimizando nado y captura explicados por el mecanismo de alimentación RAM. Sin embargo permanece la duda respecto de las presas de talla mayores al diámetro bucal, cuya ingesta completa por embestida se ve difícil de hipotetizar en ausencia de manipulación; debido a que el movimiento relativo entre maxilar y premaxilar está absolutamente restringido, se hace necesario un estudio de morfología funcional de placas faringobranquiales.

 

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos de forma especial al Dr. Eleuterio Yáñez por su invitación a este número especial de pez espada. A Patricio Barría y Roberto Cáceres de IFOP, por la donación y transporte de los especímenes. Al equipo de trabajo del Laboratorio de Morfología Funcional Animal de la PUCV. Al Dr. Brian Dyer por sus valiosos comentarios. Al Dr. Roberto Meléndez y a Sebastián López, por la información acerca del contenido estomacal y a la señora Carmen Tobar, dibujante científico de la PUCV.

 

REFERENCIAS

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Received: 10 March 2008; Accepted: 6 May 2008