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Introducción
La salinidad es uno de los factores más limitantes en el desarrollo y la productividad de los cultivos (Allakhverdiev et al., 2000) debido al efecto osmótico, la reducción de la tasa fotosintética (Kurban et al., 1999) y el estrés por concentraciones de iones en niveles tóxicos (Rajput et al., 2016) causado en las plantas. Esta situación deben enfrentar los cultivos desarrollados en el valle de Lluta, donde la alta salinidad y el exceso de boro (B) presentes en el suelo y agua de riego hacen necesario el uso de variedades locales adaptadas o de híbridos comerciales tolerantes. Con el fin de buscar alternativas productivas para este valle, se realizó un trabajo multidisciplinario de fitomejoramiento tradicional participativo, con la generación de 8 líneas de tomate que conservan el sabor y color de su parental local "Poncho Negro", y la firmeza de su parental híbrido. Para evaluar la respuesta fisiológica y bioquímica de estas líneas y sus parentales, a las condiciones de estrés salino y exceso de B de este valle, se realizó la presente investigación, existiendo la posibilidad de que alguna de estas nuevas líneas haya adquirido la tolerancia a la salinidad de su parental "Poncho Negro", siendo un carácter heredable (Maroto, 2002) que podría generar una nueva alternativa productiva para el desarrollo de cultivos en zonas con suelos y agua de riego salina.
Materiales y métodos
El ensayo fue realizado en condiciones de invernadero (malla antiáfido) en el km 19, sector Rosario del valle de Lluta, Región de Arica y Parinacota (18°24’41"S; 70°07’20"O). Se utilizaron semillas de tomate de la variedad local "Poncho Negro", dos híbridos comerciales y 8 líneas generadas del mejoramiento tradicional participativo ("Poncho Negro" x híbridos comerciales, F3). La germinación se realizó en almacigueras de 135 celdas, con sustrato consistente en una mezcla de perlita y vermiculita (1:1 (v/v)). Alcanzados los 15 cm de altura las plántulas fueron trasplantadas a condiciones de campo, en camellón previamente preparado, a una distancia de 0,2 x 0,7 m. El riego se aplicó diariamente, incorporando solución nutritiva ajustada a los requerimientos del cultivo y teniendo en consideración los aportes del suelo (Tabla 1) y agua de riego.
Tabla 1 Características químicas de suelo, invernadero sector Rosario, km 19, valle de Lluta.
*ND: No detectable.
Fuente: Laboratorio de suelo y agua, Facultad de Ciencias Agronómicas, Universidad de Tarapacá.
Para el ensayo se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 11 tratamientos y tres repeticiones. Tres de los tratamientos correspondieron a los parentales ("Poncho Negro" (TP1) y dos híbridos comerciales (TP2 y TP3)), y ocho a las líneas provenientes del mejoramiento tradicional de TP1 con TP2 y con TP3.
Todas las evaluaciones se realizaron a los 128 días después del trasplante (DDT), 9° racimo productivo.
Asimilación de CO2 y relaciones hídricas
Se evaluó el Contenido Relativo de Agua (CRA), registrando el Peso Fresco (PF) de 10 círculos foliares de cada planta en una balanza analítica AND (modelo GR-200). Para el registro del Peso Turgente (PT) los círculos se mantuvieron por 12 horas en agua destilada. Luego de secarlos por 72 horas a 80 °C en estufa (Memmert Modelo 600), se obtuvo el peso seco (PS) por pesada del material. Para el cálculo del CRA, se aplicó la fórmula de Jones y Turner (1978).
Para determinar la tasa de asimilación neta de CO2 (A), tasa de transpiración (E) y conductancia estomática (gs) se utilizó el equipo portable LI-6400 (Licor Inc., Lincoln, NE, USA). Se seleccionaron las hojas jóvenes y totalmente expandidas de las plantas, realizando lecturas entre las 10:00 y 13:00 horas. La eficiencia del uso del agua (E.U.A) a escala foliar, en cuanto a la transpiración (Medrano, 2007), se obtuvo de la relación entre la tasa de transpiración (E) y la asimilación neta de CO2 (A).
El potencial hídrico (ᴪw) foliar se midió con una cámara de presión modelo 600, según lo indicado por Scholander (1965).
Se evaluó el potencial osmótico (ᴪs ) depositando pequeños trozos de hojas en tubos eppendorf de 0,5 mL (contenido en un tubo eppendorf de 2,0 mL) para su almacenaje en freezer (Thermo Fisher Scientific, modelo ULT1386-5-V41) a -80 °C por 4 horas. Posterior, al proceso de congelación y descongelación, las muestras fueron centrifugadas (en equipo HermLe Z300K) a 15.000 rpm durante 10 minutos, continuando con la medición del ᴪs con osmómetro (Osmometer Roebling, 5R).
Para el cálculo del ᴪs se utilizó la ecuación de Van’t Hoff:
ᴪs = nRT
Donde:
n = mOsmol kg-1.
R = Constante universal de los gases (0.083 kg MPa mol-1 K-1).
T = Temperatura absoluta, en grados Kelvin (°K).
Biomasa
Se separaron hojas, tallo y raíz de plantas (95 días después de trasplante (DDT)) para ser pesadas (Peso Fresco) en balanza semi-analítica (DENVER). Cada estructura fue colocada en bolsas de papel kraft para el secado en estufa (Memmert Modelo 600) a 80 °C durante 72 horas. Transcurrido este tiempo el material fue pesado para obtener el registro de la Materia Seca (MS).
Análisis bioquímico de los tejidos vegetales
Los azúcares solubles se extrajeron con etanol al 80% a partir de 20 mg de muestra foliar. La determinación colorimétrica se realizó con espectrofotómetro (Spectronic Genesys 2) a 625 nm utilizando el método de la antrona (Irigoyen et al., 1992).
Para evaluar el contenido de prolina en las variedades y líneas de tomate, se utilizó el método
de Bates et al. (1973).
Resultados y discusión
El CRA, es uno de los parámetros más utilizados para conocer el estado hídrico de las hojas de las plantas (Argentel, 2006) y su potencial de adaptación al estrés hídrico (Zgallai, 2005). Los parentales y la mayoría de las líneas mostraron valores similares, excepto las líneas T7 y T2 (que comparten los mismos parentales) donde se presentaron mayores contenidos de agua en sus tejidos (Tabla 2), pudiendo tener mejor tolerancia al déficit hídrico existente en el valle de Lluta. Si bien este parámetro fue levemente inferior al nivel considerado "bajo" por Tezara (1999) en tomates híbridos y cercano al óptimo (70%) para el caso del parental TP1 (Díaz, 2011) no se observaron efectos de la salinidad y del déficit hídrico en los tejidos de las hojas existiendo solo una línea (T1) que alcanzó valores críticos de este parámetro.
La A del TP1, tuvo un comportamiento similar al reportado por Bastías (2017) en un cultivo al aire libre de este parental, que corresponde al tomate local "Poncho Negro", donde se incorporó 6% de materia orgánica al suelo. Tendencia similar fue observada en las otras líneas de tomate. Los valores promedio de E (5,81 mmol agua m-2 s-1) y la gs (0,31 mol aire m-2 s-1) fueron los apropiados para las condiciones de estrés (Tabla 2), no habiendo diferencias estadísticas en las líneas de tomate ni un mayor efecto en la A.
Tabla 2 Relaciones hídricas en parentales y líneas de tomate desarrollados en condiciones de salinidad y exceso de boro (B): CRA (contenido relativo de agua); A (asimilación neta de CO2); E (tasa de transpiración); gs (conductancia estomática) y E.U.A (uso eficiente del agua).
Los valores promedio de E.U.A, de todas las líneas y parentales de tomate (2,21 µmol CO2 mmol-1 H2O), mostraron un aumento del 50% respecto de un cultivo al aire libre (Bastías, 2017), concordando con lo indicado por Stanghellini (1993) en cuanto al ahorro de agua de cultivos desarrollados bajo invernadero.
El contenido de MS del parental TP3 (Tabla 3) fue significativamente menor al resto de parentales y líneas, posiblemente por una mayor sensibilidad a las condiciones de alta salinidad de este parental híbrido. Esto coincide con lo mencionado por Abdulrahman (2019), respecto a la reducción de la MS en plantas de tomate por efecto de la salinidad, siendo una respuesta fisiológica que ha sido sugerida como un indicador agronómico de tolerancia al estrés (Sairam, 2002). En las líneas de tomate, se destaca notoriamente T6 y T8, con los mayores valores promedios de la MS en hoja y tallo.
Tabla 3 Acumulación de materia seca por estructura (hoja, tallo y raíz) y total de parentales y líneas evaluadas.
El ᴪw mostró el mismo comportamiento en la mayoría de los parentales y líneas (Figura 1). En el TP1, los valores promedio de ᴪw coinciden con los reportados por Bastías (2011) en un cultivo hidropónico de este parental. Los valores muestran que tanto en los parentales como en las líneas no se alcanzaron valores promedios muy negativos, indicador de estrés hídrico, destacando T7, con valores óptimos de ᴪw Respecto al ᴪs , no se observaron diferencias estadísticas entre los tratamientos (Figura 2), sin embargo, los valores fueron significativamente más negativos que el ᴪw indicando un posible movimiento de agua a través de gradientes osmóticos.
Figura 1 Potencial hídrico (ᴪw) foliar de parentales y líneas evaluadas en las condiciones de salinidad del valle de Lluta.
Figura 2 Potencial osmótico (ᴪs) foliar de parentales y líneas evaluadas en condiciones de salinidad en el valle de Lluta.
La síntesis de solutos compatibles en condiciones de estrés abióticos, como los azúcares solubles y prolina (Roy, 2014), es uno de los mecanismos más importantes de adaptación de las plantas al estrés siendo sus principales funciones la osmoprotección, osmoregulación, el ajuste osmótico y el almacenamiento de carbono (Parida y Das, 2005). La mayor acumulación de azúcares solubles en hoja (Figura 3) se presentó en las líneas T7 y T4 cuyos promedios fueron cercanos a 400 mg g-1 PS, valores notoriamente elevados, sugiriendo que tanto los parentales como las líneas podrían utilizar este soluto como osmoregulador para mantener niveles hídricos óptimos en las plantas. La síntesis de prolina (Figura 4), un osmolito que facilita la absorción de agua en condiciones de salinidad, se incrementó significativamente en el TP1 y en la línea T7, dando cuenta de la buena respuesta a la salinidad de este parental, respecto del resto de líneas evaluadas. Gharsallah (2016) menciona el incremento de la síntesis de prolina en genotipos de tomates tolerantes, en respuesta al estrés salino, con importancia en la mantención del potencial osmótico (Liang, 2018), como se muestra en la Figura 2, ajuste que se atribuiría además a la alta absorción de Na+ y K+ por las plantas (Morales, 2002), respuesta evidenciada en el tomate local "Poncho Negro" (TP1).
Figura 3 Contenido de azúcares solubles (mg/g PS) en hojas en parentales y líneas de tomate desarrolladas en el valle de Lluta.
Conclusión
Las líneas de tomate evaluadas, y en especial T7, presentan respuestas fisiológicas que les permitirían desarrollarse satisfactoriamente en un medio altamente salino y con exceso de B, como es el valle de Lluta, mostrando un comportamiento similar a su parental local "Poncho Negro", señalado como un cultivo tolerante a los estreses mencionados, transformándolas así en posibles alternativas productivas para este valle salado.
