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Idesia (Arica)

versión On-line ISSN 0718-3429

Idesia vol.36 no.2 Arica jul. 2018

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-34292018005000102 

INVESTIGACIONES

Aspectos biológicos de Pseudodoros clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) alimentado con el áfido de las leguminosas Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae)

Biological aspects of Pseudodoros clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) fed with the black legume aphid Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae)

Evelin Arcaya1 

Ximo Mengual2 

Celeste Pérez-Bañón3 

Santos Rojo3 

1 Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado, Decanato de Agronomía, Departamento de Ciencias Biológicas, Apartado 3001 Cabudare, Venezuela

2 Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig, Institute for Animal Biodiversity, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Alemania

3 Universidad de Alicante, Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales, Apartado 99, E-03080 Alicante, España

RESUMEN

Se estudió en condiciones de laboratorio el ciclo de vida, la proporción sexual y la longevidad del sírfido depredador Pseudodoros clavatus (Fabricius). El áfido de las leguminosas Aphis craccivora Koch fue utilizado como presa. P. clavatus y A. craccivora fueron recolectados en las parcelas experimentales Miguel Luna Lugo, ubicadas en Tarabana (10º 0110,52” N; 69º 1659,48O, 515 m), estado Lara, Venezuela. Ambos, el depredador y la presa, fueron mantenidos en salas de cría a 25 ± 1ºC, 68 ± 10% HR y 12:12 (D:N) h de fotoperiodo. Los resultados mostraron que el ciclo de vida de P. clavatus tuvo una duración promedio de 13,6 ± 0,1 días, con un ámbito de variación de entre 12 y 16 días (huevo 2,0 ± 0,0 días; larvas 6,0 ± 0,1 y pupa de 5,6 ± 0,1 días). La relación de sexo de la progenie (macho: hembra) fue 1:1. Este índice reproductivo se considera importante para obtener un alto rendimiento en la cría del depredador. La longevidad promedio de los machos y hembras de P. clavatus fue 12,8 ± 1,1 días y 14,0 ± 0,6 días, respectivamente. Esta información puede ser útil en el desarrollo de programas de control biológico del áfido de las leguminosas.

Palabras Clave: Biología; control biológico; depredador

ABSTRACT

The life cycle, sex ratio and longevity of the predatory syrphid fly Pseudodoros clavatus (Fabricius) were studied under laboratory conditions. The black legume aphid, Aphis craccivora Koch, was used as prey. P. clavatus and A. craccivora were collected in the experimental plots “Miguel Luna Lugo”, located in Tarabana (10º 01’10.52”N; 69º 16’59.48”W, 515 m), Lara State, Venezuela. Both the predator and the prey were kept in breeding rooms at 25 ± 1 ° C, 68 ± 10% RH and 12:12 (D:N) h of photoperiod. The results showed that the life cycle of P. clavatus had an average duration of 13.6 ± 0.1 days, with a range of variation between 12 and 16 days (egg 2.0 ± 0.0 days; larvae 6.0 ± 0.1 and pupa of 5.6 ± 0.1 days). The average longevity of males and females of P. clavatus was 12.8 ± 1.1 days and 14.0 ± 0.6 days, respectively. The sex ratio of the progeny (male:female) was 1:1. This reproductive index is considered important in order to obtain a high performance in the breeding of the predator. This information may be useful in the development of biological control programs for legume aphids.

Key words: Biology; biological control; predator

Introducción

Pseudodoros (Dioprosopa) clavatus (Fabricius, 1794) (Diptera: Syrphidae) se encuentra ampliamente distribuido en las áreas tropicales y subtropicales del continente americano, tanto en el Neártico como en el Neotrópico (Vockeroth y Thompson, 1987).

Muchos autores han destacado la importancia de P. clavatus como enemigo natural de numerosas especies de áfidos, cochinillas y psílidos (Gonçalves y Gonçalves, 1976; Freitas, 1982; Michaud y Browning, 1999). Otro ejemplo significativo son las relaciones recogidas en Rojo et al. (2003) de diversos países (Argentina, Brasil, Puerto Rico y Estados Unidos) con al menos trece especies de áfidos y otras presas como la filoxera de la vid, Dactylosphaera vitifoliae (Fitch, 1855) (Hemiptera: Phylloxeridae).

En Venezuela, este listado se amplía y complementa con las aportaciones de Guagliumi (1962), que mencionó a P. clavatus depredando Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856) y Sipha flava (Forbes, 1884) (Hemiptera: Aphididae). Además, en el listado de Cermeli (1983) se indicó la relación de P. clavatus con los áfidos de los cítricos Aphis spiraecola (Patch, 1914), Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe, 1841) y T. citricida Kirkaldy, 1907. Cermeli (1983) también citó este sírfi depredando A. gossypii (Glober, 1877) y Prociphilus erigeronensis (Thomas, 1879) (Hemiptera: Aphididae). Asimismo, Díaz et al., (2004) mencionaron a P. clavatus alimentándose de A. craccivora Koch, 1854, A. illinoisensis (Schimer, 1866), A. nerii Boyer de Fonscolombe, 1841 y Myzus persicae (Sulzer, 1776) sobre diferentes cultivos.

A pesar del potencial de P. clavatus como enemigo natural de importantes plagas agrícolas, apenas se ha estudiado su biología. Cabe destacar los estudios realizados por Belliure y Michaud (2001) sobre diversos aspectos de su ciclo de vida como la supervivencia de las larvas, duración de cada una de las fases de desarrollo, proporción sexual de la progenie, periodo de preoviposición y longevidad de los adultos, utilizando como presa a los áfidos A. spiraecola y T. citricida en cultivos de cítricos. Por otra parte, Auad (2003) estudió el efecto de la temperatura sobre el ciclo de vida de P. clavatus empleando como presa a Schizaphis graminum (Rondani, 1852). De acuerdo con este autor, la supervivencia del primer estadio larvario fue superior al 78% y la del segundo y el tercer estadio fue de más del 94% en todas las temperaturas estudiadas (16, 19, 22, 25, 28 y 31ºC).

El áfido negro del matarratón A. craccivora es considerado una plaga de importancia económica en leguminosas, ya que ataca a más de 26 especies de plantas como Arachis hypogaea L., Cajanus cajan (L.) Millsp., Canavalia ensiformis (L.) DC., Gliricidia sepium (Jacq.) Walp., Phaseolus vulgaris L. y Vigna unguiculata (L.) Walp., de las cuales la mitad son cultivadas (Cermeli, 1970). Adicionalmente, el áfido tiene importancia como vector del virus del grabado del tabaco (TEV) (Herold, 1970, 1972) y del virus de la mancha anillada de la lechosa (Vegas et al., 1986), lo cual puede causar la destrucción de plantaciones de estos cultivos.

Con la información que se conoce sobre la biología de P. clavatus, podemos considerar a esta especie como una candidata potencial para ser utilizada en los programas de Manejo Integrado de Plagas. Es por ello que el objetivo del presente trabajo fue determinar el ciclo de vida, proporción sexual y longevidad de P. clavatus bajo alimentado con A. craccivora bajo condiciones de laboratorio.

Materiales y métodos

Captura de P . clavatus y de la presa A . craccivora

El muestreo se realizó en las parcelas experimentales Miguel Luna Lugo, ubicadas en el Núcleo Héctor Ochoa Zuleta, Decanato de Agronomía de la Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA), Tarabana (10º 0110,52” N; 69º 1659,48”O, 515 m), municipio Palavecino, estado Lara, Venezuela. Los adultos de P. clavatus fueron recolectados en el campo con la ayuda de una red entomológica estándar de 30,5 cm de diámetro. Los adultos recolectados con red fueron transferidos a un tubo de vidrio (21 x 70 mm) en el mismo momento de su captura, el cual se tapó con un pedazo de tela diopovelo hasta llegar al laboratorio.

El áfido negro de las leguminosas A. craccivora fue recolectado en plantas de matarratón G. sepium. Las ramas que contenían los áfidos fueron cortadas y colocadas dentro de envases de plástico de 0,5 litros de capacidad. Los envases utilizados para la recolección fueron previamente preparados con una abertura en su tapa, cubierta por tela dopiovelo, con el propósito de una apropiada ventilación. En el laboratorio, los áfidos fueron criados en otras plantas de frijol bayo (V. unguiculata) para asegurar su disponibilidad mediante una cría permanente.

La cría de A. craccivora se realizó mediante la siembra de frijol bayo (V. unguiculata) para mantener las poblaciones de A. craccivora. Se utilizó como sustrato tierra negra y abono sólido de lombriz. Este sustrato se colocó en envases de plástico de 350 cm3 de capacidad. Posteriormente se sembraron 4 - 5 semillas por envase y se aplicó riego 3 veces/semana. Cuando las plantas presentaron 2 hojas verdaderas se procedió a la infestación, la cual se realizó utilizando áfidos provenientes de plantas de G. sepium. Para la infestación se utilizó un pincel Nº 00, con el cual se tomaron los áfidos aptos para la reproducción (áfidos con coloración negro brillante y abdomen voluminoso). Se colocaron 6 - 8 áfidos por planta. Se sembró 3 veces por semana para lograr una cría permanente.

Ubicación del ensayo

El experimento se realizó en el Laboratorio de Investigación de Entomología de la UCLA ubicado en Tarabana, estado Lara. Ambos, el depredador y la presa. fueron mantenidos en salas de cría a 25 ± 1ºC, 68 ± 10% HR y 12:12 (D: N) h de fotoperiodo.

Determinación del ciclo de vida, proporción sexual y longevidad de P . clavatus

En el laboratorio, los machos y hembras de P. clavatus fueron transferidos a través de una manga dentro de una jaula de cría de 50 x 38 x 35 cm, provista de una tapa de tela dopiovelo. Estas jaulas de cría se modificaron a partir de unas cajas de plástico transparente en cuyas paredes laterales se realizaron unas aberturas rectangulares que se cubrieron con tela dopiovelo, con el propósito de conseguir una humedad y circulación de aire apropiada. Sobre el fondo de la jaula se situaron dos tapas de cápsulas de Petri de 10 cm de diámetro con papel absorbente. Para suministrar el alimento, en cada tapa se colocaron en forma invertida frascos de vidrio, uno con una disolución de miel al 50% y el otro con agua destilada. Adicionalmente, en el fondo de la jaula se colocó un tubo de vidrio (21 x 70 mm), con un ramillete de flores de la planta Tridax procumbens (L.) L., para suministrar polen como fuente de proteínas.

Para estimular la oviposición, siguiendo el protocolo de Schneider (1969), se colocó una planta de frijol bayo de 15 días de edad infestada con el áfido A. craccivora. Estas plantas fueron revisadas cada 4 horas, con el fin de aislar aquellas hojas que contenían huevos. Siguiendo este procedimiento se individualizaron 56 huevos de P. clavatus en cápsulas de Petri de 9 cm de diámetro. Estas cápsulas se acondicionaron previamente realizando una abertura en su tapa que posteriormente se cubrió con tela dopiovelo. De esta forma se aseguraba un mantenimiento apropiado de la ventilación. El fondo de cada cápsula fue previamente preparado con papel absorbente y una hoja de frijol bayo con suficientes áfidos vivos como alimento. Cada una de las cápsulas fue rotulada con una etiqueta, en la cual se indicó la fecha de oviposición.

Una vez finalizado el periodo de incubación, cada una de las larvas obtenidas fue alimentada diariamente con el áfido A. craccivora. Finalizado el desarrollo de las larvas, las pupas obtenidas fueron transferidas individualmente a otras cápsulas de Petri. Este protocolo de cría permitió registrar el número de días que cada individuo permaneció en cada una de las fases de su desarrollo (huevo, larva y pupa).

La proporción de sexos de la progenie también se estableció a partir de los adultos emergidos en el ensayo del ciclo de vida. El sexo de la progenie obtenida se determinó en función de la presencia de ojos holópticos (machos) y dicópticos (hembras). La proporción sexual se expresó en relación macho: hembra.

Para el estudio de longevidad de los adultos se utilizaron los machos y hembras emergidos del ensayo del ciclo de vida. Estos adultos se colocaron en las jaulas de cría descritas anteriormente. Como alimento se suministró polen de T. procumbens, granos de polen fresco, agua y miel diluida tal como se describió previamente. Estos adultos fueron observados diariamente con el fin de conocer el periodo de vida y así calcular la supervivencia promedio.

Análisis estadístico

Los datos obtenidos del ciclo de vida fueron sometidos a estadísticas descriptivas (prueba de media y error estándar) utilizando el paquete estadístico Statistix para Windows® Versión 8.0.

Resultados y discusión

El tiempo promedio de desarrollo de P. clavatus desde la fase de huevo hasta la emergencia del adulto fue de 13,6 ± 0,1 días, con un ámbito de variación de entre 12 y 16 días (Tabla 1; Figura 1). En la tabla 1 se indica la duración de cada una de las fases de desarrollo de esta especie. La eclosión de los huevos se produjo a los 2 días. Las larvas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 6,0 ± 0,1 días, con un ámbito de variación de entre 5 y 9 días. La duración de cada uno de los estadios larvarios fue: primer estadio larvario (L1) de 2 días, segundo estadio larvario (L2) de 2 días y tercer estadio larvario (L3) de 3 - 5 días. Por último, las pupas tuvieron un tiempo promedio de desarrollo de 5,6 ± 0,1 días, con un ámbito de variación de entre 5 y 7 días.

Tabla 1 Tiempo de desarrollo y longevidad en días de P. clavatus alimentado con A. craccivora bajo condiciones de laboratorio. 

* Basado en 56 observaciones. **Error estándar. *** g.l 55; P>0,05

Figura 1 Ciclo de vida de Pseudodoros clavatus alimentado con Aphis craccivora. A) Huevo, B) Tercer estadio larval, C) Pupa, D) Hembra (Fotos: Evelin Arcaya). 

Los datos obtenidos acerca de la duración de las fases preimaginales de P. clavatus son muy similares a los alcanzados por Auad (2003) con la misma temperatura (25°C) alimentando, en este caso, a las larvas con S. graminum (larva: 5,3 días; pupa: 5,9 días). Esta duración de la fase de larva difiere notablemente de los 9,3 y 11,8 días obtenidos por Belliure y Michaud (2001) alimentando a las larvas con T. citricida y A. spiraecola, respectivamente, a una temperatura de 23°C. Aunque la temperatura desempeña un papel fundamental en la duración de las fases preimaginales (Auad, 2003), este incremento no puede atribuirse a los dos grados de diferencia de la temperatura sino más bien a la idoneidad de las presas consumidas (Ruzicka, 1976; Du y Chen, 1993; Belliure y Michaud, 2001). Atendiendo a estos resultados, A. craccivora y S. graminum podrían considerarse presas de mejor calidad produciendo un desarrollo larvario más rápido que T. citricida y A. spiraecola. De hecho. estudios previos han puesto de manifiesto el relativo bajo valor nutricional de A. spiraecola para algunos depredadores de áfidos (Michaud, 2000).

La proporción de sexos fue igualitaria con una relación 1:1. Estos resultados conseguidos difieren de los obtenidos por Belliure y Michaud (2001) con un claro predominio de los machos en las progenies del sírfido P. clavatus (2:0,97 macho:hembra). Este índice reproductivo se considera importante para obtener un alto rendimiento en la cría de P. clavatus.

Los datos de longevidad muestran que con la misma dieta (solución de miel al 50%, agua, granos de polen fresco y polen de T. procumbens) las hembras de P. clavatus fueron significativamente más longevas que los machos (< 0,05) (Tabla 1). Los resultados obtenidos son similares a los alcanzados por Belliure y Michaud (2001). Estos autores consiguieron una longevidad en las hembras de unos 16,5 días y de 16,8 días en los machos. Esta coincidencia en los resultados es principalmente atribuible a la gran semejanza de la dieta suministrada a los adultos. Belliure y Michaud (2001) utilizaron como fuente de energía una solución de azúcar moreno al 25% y como fuente de proteínas polen de Malephora crocea (Jacq.) Schwantes.

Conclusión

Basado en esta investigación, el depredador P. clavatus puede ser un agente biológico importante y su uso contra A. craccivora podría formar parte del Manejo Integrado de Plagas (MIP) en diversos cultivos agrícolas.

Agradecimiento

Al Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico (CDCHT-UCLA) por el financiamiento del proyecto 003-DAG-2007.

Literatura citada

Auad, A. 2003. Aspectos Biológicos dos Estágios Imaturos de Pseudodoros clavatus (Fabricius) (Diptera: Syrphidae) Alimentados com Schizaphis graminum (Rondani) (Hemiptera: Aphididae) em Diferentes Temperaturas. Neotropical Entomology 32(3): 475 - 480. [ Links ]

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Recibido: 03 de Enero de 2018; Aprobado: 23 de Mayo de 2018

Autor correspondencia: aevelin@ucla.edu.ve

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