Efecto de la incorporación de materia orgánica en la respuesta fisiológica y química de plantas de tomate (Solanum lycopersicum L.) cultivadas en condiciones de salinidad y exceso de boro

 

Effect of the incorporation organic matter on the physiological and chemical response of tomatoplants (Solanum lycopersicum L.) grown under salinity and excess boron

 

Wladimir Esteban¹, Patricia Pacheco¹, Yeny Angel¹ Elizabeth Bastías¹

¹ Universidad de Tarapacá. Arica, Chile. * Autor por correspondencia: ebastias@uta.cl

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RESUMEN

Se evaluó el efecto de la incorporación de materia orgánica (M.O.) (4% y 6%) al suelo como mitigante de la salinidad y el exceso de boro en plantas de tomate. Se analizaron los parámetros fisiológicos (asimilación neta de CO₂ (A), tasa de transpiración (E) y conductancia estomática (g_s)), y los iones como contenido de boro (B) y sodio (Na⁺) en tejido vegetal del tomate cultivar "Poncho Negro" (PN) e híbrido comercial "Naomi". Las plantas crecieron en condiciones de alta salinidad y exceso de B en campo en el valle de Lluta, norte de Chile. Los resultados mostraron un aumento en la asimilación de CO2 con la incorporación de 6% de M.O. al suelo y una menor acumulación de B en hojas en precosecha, tanto en la variedad "Poncho Negro" como en "Naomi". En cuanto al contenido de Na⁺, este se distribuyó en proporciones similares en las distintas estructuras de la planta, existiendo un mejor efecto en "Poncho Negro".

Palabras clave: materia orgánica, salinidad, tomate, valle de Lluta.

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ABSTRACT

The effect of the incorporation of organic matter (M.O.) (4% and 6%) on the soil as a mitigation of salinity and excess boron in tomato plants was evaluated. The physiological parameters (net assimilation of CO₂(A), transpiration rate (E) and stomatal conductance (g_s)) were analyzed, and ions as boron (B) and sodium (Na⁺) content in tomato plant tissue "Poncho Negro" (PN) and commercial hybrid "Naomi". The plants grew in conditions of high salinity and excess of B in field in the valley of Lluta, north of Chile. The results showed an increase in CO₂ assimilation with the incorporation of 6% of M.O. to the soil and a lower accumulation of B in pre-harvest leaves, both in the "Poncho Negro" variety and in "Naomi". As for the Na⁺ content, this was distributed in similar proportions in the different structures of the plant, with a better effect in "Poncho Negro".

Key words: organic matter, salinity, tomato, Lluta valley.

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Introducción

La salinidad, es una de las principales causas de la limitación en el crecimiento de las plantas y la productividad agrícola (Yamaguchi y Blumwald, 2005), siendo una problemática común en regiones áridas y semiáridas, pero que se ha visto extendida a otras regiones del mundo debido a las prácticas agrícolas y a la disminución del recurso hídrico (Niu y Cabrera, 2010). Entre los problemas que ocasiona en los cultivos se encuentra el efecto osmótico, la fotosíntesis por medio del cierre estomático (Kurban et al., 1999) y el estrés ocasionado por concentraciones de iones en niveles tóxicos para las células de las plantas (Esteban et al., 2016; Rajput et al., 2016). Por su parte, el B es considerado un elemento esencial para el crecimiento de las plantas, siendo un componente estructural en las paredes celulares (Reid, 2010), no obstante, altos niveles en el suelo y agua de riego provocan problemas de toxicidad en cultivos sensibles. Ambas situaciones, suelen presentarse en el valle de Lluta, localizado en la XV Región de Arica y Parinacota (Torres y Acevedo, 2008). En este sentido, el uso de cultivos tolerantes como el maíz "lluteño" (Zea mays L.) var. amylacea, y en su época el tomate "Poncho Negro" (Solanum lycopersicum L.), han sido una alternativa productiva para el desarrollo agrícola de este valle, sumado a la incorporación de variedades híbridas resistentes; sin embargo, la mitigación de los efectos negativos del estrés abiótico en los cultivos puede ser complementada con prácticas agronómicas como la incorporación de enmiendas orgánicas al suelo que pueden reducir la toxicidad de las sales y mejorar la estructura de los suelos con estos problemas (Shaaban et al. 2013), favoreciendo sus propiedades físicas, químicas y biológicas (Khaled y Fawy, 2011). Evaluaciones realizadas por Esteban et al., (2016) en condiciones controladas, con aplicación de 6% de M.O. mostraron un efecto positivo, mitigando en parte, el efecto de este estrés provocado por exceso de salinidad y B en tomate.

En el presente estudio se utilizó el tomate "Poncho Negro", considerado un recurso genético local de interés agrícola, debido a los grados de tolerancia que presenta a estos estrés abióticos (Bastías et al., 2010), y una variedad híbrida de tomate altamente comercializada en la zona. Las plantas fueron crecidas en condiciones de campo en el valle de Lluta, evaluándose su respuesta

fisiológica y el contenido de iones en las estructuras de la planta, con la aplicación de M.O. al suelo como agente mitigador del efecto estresante de la salinidad y exceso de B.

Materiales y Métodos

El ensayo fue realizado en el valle de Lluta, XV Región de Chile, en condiciones de campo al aire libre. Se sembraron semillas de Solanum lycopersicum L. cv. "Poncho Negro" y el híbrido comercial "Naomi" en una almaciguera de 135 celdas utilizando como sustrato una mezcla de perlita y vermiculita en proporción 1:1 (v/v). Alcanzado los 15 cm de altura, las plántulas fueron trasplantadas a la parcela experimental a una distancia de plantación de 0,2 m sobre hilera y 0,7 m entre hilera en camellón, previamente preparado con la incorporación al suelo de 4 y 6% de M.O. (compost maduro). Las plantas fueron regadas diariamente vía fertirriego, incorporando solución nutritiva, tres veces por semana, ajustando los niveles nutricionales según los requerimientos del cultivo o estado fenológico (Tabla 1) indicado por Nuez (2001) y también en base a los análisis de suelo y agua de riego realizados durante el ensayo. Se evaluó la fertilidad y los niveles de B y Na⁺ en el suelo (Tabla 1) y en los tejidos vegetales (hoja, tallo y raíz). Los parámetros fisiológicos (tasa de asimilación neta de CO₂, conductancia estomática y tasa de transpiración) fueron evaluados en los períodos de pre y postcosecha (72 días después de trasplante (DDT), y 94 días después de trasplante (DDT)), mientras que los parámetros del contenido de iones fueron evaluados a los 123 DDT.

Tabla 1. Análisis químico y físico de suelo desde el inicio al término del ensayo con la aplicación de materia orgánica.

* Resultados fueron obtenidos de extracto saturado.

Análisis fisiológico: Para la determinación de la tasa asimilación neta de CO₂ (A), tasa de transpiración (E) y conductancia estomática (g_s), se utilizó el equipo portable LI-6400 (Licor Inc., Lincoln, NE, USA), seleccionando las hojas jóvenes y totalmente expandidas de las plantas, realizando las lecturas entre las 10:00 y 13:00 horas.

Análisis iónico: Las hojas fueron separadas de tallos y raíces, enjuagadas durante 15 s con agua desionizada para ser secadas a 60° C en estufa Memmert, Modelo 600. El tejido seco fue pesado, molido y almacenado en un desecador y luego trasladado al horno de mufla (Naber Industrieofenbau D-2604 Lifienthal/Brernen) a 500 °C por 4 horas. Se enfrió y agregó 2 mL de HCl, filtrando y aforando con agua destilada hasta 50 mL. El contenido de Na⁺ se determinó con un fotómetro de llama (modelo PFP7, Jenway, Stone, Reino Unido) según Método INIA 7-7.1 (Sadzawka et al., 2004). El B se determinó en la ceniza seca por medio del método de Azometina-H (Matt et al., 1975), utilizando para la lectura un espectrofotómetro. de absorción molecular (GENESYS 2) a una longitud de onda de 420 nm (según Método INIA 9-9.1) (Sadzawka et al., 2004).

Análisis de datos

Se aplicaron pruebas de significancia utilizando el estadístico T de Student para las diferencias de medias de los parámetros agrofisiológicos y iónicos, considerando que n era menor a 30 en todo momento, y de variable continua, con nivel de significancia de p < 0,05.

Resultados

La tasa de asimilación neta de CO₂ (A) registrada en PN, entre la primera (72 DDT) y segunda medición (94 DDT), mostró diferencias con la aplicación de 4% y 6% de M.O. Los valores medios obtenidos con la aplicación de 6% de M.O. fueron superiores, tanto en la primera y segunda medición, respecto al tratamiento con 4% de M.O. (Tabla 2). En el caso de "Naomi", los valores de A también fueron estadísticamente diferentes con la aplicación de 4% y 6% de M.O. presentándose una mayor tasa fotosintética (11,80 y 9,66 umol CO₂ m^-2 s^-1, respectivamente) en la primera y segunda medición con aplicación de 6% de M.O. Mientras que con 4% de M.O. en ambos tipos de tomate la tasa fotosintética fue notoriamente menor, entre la primera y segunda medición, pero esta fue más evidente en "Naomi". PN, presentó mayores tasas de transpiración (E) que "Naomi", observándose un comportamiento similar entre los tratamientos en ambas mediciones. En PN y "Naomi", se registraron diferencias significativas entre los dos tratamientos evaluados a los 72 DDT, tendencia no observada a los 94 DDT, donde en E no se observó diferencias para ambos tratamientos.

Tabla 2. Tasa de asimilación neta de CO₂ (A), tasa de transpiración (E), conductancia estomática (g_s), en plantas de tomate cvs. "Poncho Negro" y "Naomi", medidas después de 72 y 94 días de tratamiento con M.O.

* Diferencias significativas para los promedios (p < 0.05).

Respecto a la conductancia estomática (g_s), PN presentó valores medios más altos en ambas mediciones, con excepción de la primera medición con 4% de M.O. Estos resultados indicarían una mayor apertura estomática en este cultivar, lo que se podría relacionar con la mayor tasa fotosintética y transpiración registrada. "Naomi" presentó diferencias significativas entre los dos tratamientos, observándose una mayor apertura estomática a los 72 DDT con aplicación de 6% de M.O. coincidiendo con la obtención de una mayor tasa fotosintética y de transpiración.

Contenido de Boro (B)

En evaluaciones realizadas enprecosecha, en ambos cultivares, con la aplicación de 6% de M.O. la acumulación de B en hojas fue menor (379 mg Kg^-1 de B en PN y 636 mg Kg^-1 de B en "Naomi"), registrándose un aumento significativo con la incorporación al suelo de 4% de M.O. (Figura 1A). Además, la acumulación de B en este período fue significativamente menor en PN.

Figura 1. Contenido de B foliar en precosecha (A), foliar (B), tallos (C) y raíz (D), durante cosecha, en plantas de tomate cvs. "Poncho Negro" y "Naomi", analizadas después de 72 días en precosecha y 123 días durante cosecha en diferentes contenidos de M.O.

Analizada la estructura de la planta (hoja, tallo y raíz) en pleno período de cosecha, se observó una notoria disminución del contenido de B, respecto a las evaluaciones realizadas en precosecha. En hojas de PN y "Naomi", se observó una tendencia similar, pero con valores superiores en "Naomi" (Figura 1B), destacándose, en general, que los valores medios obtenidos hoja en periodos de cosecha fueron significativamente menores a los obtenidos en precosecha, posiblemente, debido al rol de la M.O. en controlar la entrada de B a la planta después de 123 DDT.

En tallos (Figura 1C), el contenido de B en el período de cosecha varió en ambos cultivares, donde PN presentó valores medios superiores (36,69 mg Kg^-1 de B) con la aplicación de 6% de M.O. mientras que con 4% de M.O. el contenido fue menor. En "Naomi" la mayor acumulación de B, se registró con 4% de M.O. mientras que con 6% de M.O. el contenido fue significativamente menor.

En raíces de "Naomi" (Figura 1D) el contenido de B en plantas crecidas con aplicación de 6% de M.O. al suelo, presentó una notoria disminución del B, mientras que con 4% de M.O., se observó un aumento significativo, por el contrario, en PN el contenido de B en el tratamiento con 4% de M.O. presentó de forma notoria menores valores.

Contenido de sodio (Na⁺)

La acumulación de Na⁺ en hojas de PN y "Naomi" mostró diferencias con los distintos niveles de M.O. aplicados, observándose en PN, tanto en precosecha como en cosecha, una acumulación similar de niveles de Na⁺, mientras que en "Naomi", fue menor acumulación de Na⁺ con 6% de M.O. en ambos períodos de evaluación (Figuras 2A y 2B). La acumulación de Na⁺ en hoja no muestra notorios cambios como los valores de B.

Figura 2. Contenido de Na⁺ foliar en precosecha (A), foliar (B), tallos (C) y raíz (D), durante cosecha, en plantas de tomate cvs. "Poncho Negro" y "Naomi", analizadas después de 72 días en precosecha y 123 días durante cosecha con diferentes contenidos de M.O.

Respecto al tallo, en PN no se presentaron diferencias entre ambos contenidos de M.O. aplicadas; sin embargo, en el cv. "Naomi" se registró una menor acumulación de este elemento con la aplicación de 4% de M.O. al suelo (Figura 2C), respecto al tratamiento con 6% de M.O.

La acumulación de Na⁺ en raíces (Figura 2D), se comportó de forma diferente en PN, presentándose una acumulación significativa de Na⁺ en el tratamiento con aplicación de 6% de M.O. respecto al de 4% de M.O. En "Naomi" no se presentaron diferencias con la aplicación de ambos tratamientos. En general, la acumulación de Na⁺ fue de un rango similar en las diferentes estructuras de la planta.

Discusión

Existe consenso del efecto positivo de la incorporación de sustratos orgánicos en el crecimiento de algunos cultivos y de su rol en reducir el estrés en plantas desarrolladas en suelos y agua con alta salinidad (Canellas et al., 2015). Asghar et al. (2013) observaron en dos variedades de tabaco sometidas a niveles crecientes de salinidad una disminución de gs, A y E, evaluando el efecto negativo de la salinidad en el desarrollo del cultivo. Considerando esto, algunos autores han indicado que la incorporación de M.O. al suelo, puede favorecer la mitigación de la salinidad en procesos fisiológicos esenciales como son la apertura estomática y consecuentemente la tasa de asimilación neta de CO₂ (Shudir y Murthy, 2004) que se relaciona con el crecimiento y productividad de los cultivos. La actividad fotosintética observada fue incrementada en ambos cultivares con la aplicación de 6% de M.O. al suelo, posiblemente reduciéndose el efecto del B y Na⁺ (Esteban et al., 2016) favoreciendo una mayor apertura estomática y el efecto negativo de la salinidad (Rajput et al., 2015), lo que se podría relacionar con el aumento de los valores de A, situación similar a la observada por Chaum y Kirdmanee (2011) en arroz, donde la aplicación de M.O. en un suelo salino, favoreció la tasa fotosintética de plantas mejorando el rendimiento del cultivo.

En cuanto al B, se ha documentado la correlación positiva existente entre su absorción y el contenido de M.O. en el suelo (Hue et al., 1988). Según Yermiyahu et al. (2001), la afinidad de la M.O. por el B puede afectar la absorción de este elemento por las plantas, a causa del cambio de la concentración de B en la solución de suelo.

En hojas en período de precosecha tanto en PN como "Naomi" con 6% de M.O. en el suelo (Figura 1A) disminuyó entre un 15 y 22% la acumulación de B. Similar comportamiento observaron Esteban et al. (2016), en condiciones de invernadero. En este mismo período, otros autores (Ayers y Wescot, 1987) mencionados por Roncagliolo (2001) indican que concentraciones foliares tóxicas excediendo los rangos de 250 a 300 mg de B^-1 ya muestran síntomas de toxicidad por B. En el período de cosecha, los niveles de B foliar disminuyeron notablemente (Figura 1B), con ambos contenidos de M.O. presentando PN un descenso mayor de B foliar con 6% de M.O. (Figura 1B). Lo anterior podría explicarse por el aumento en la disponibilidad de B en la solución de suelo (Tabla 1), ya que el tratamiento con 6% de M.O., presentó un 27% más de B disponible para las plantas, coincidiendo con lo mencionado por Walker y Bernal (2008), quienes señalan que el contenido de la M.O. podría aumentar los niveles de B en el suelo y en el tejido vegetal.

En el caso de las raíces (Figura 1D) los resultados muestran un comportamiento similar entre ambos cvs., pero muy diferente al de las hojas, debido a que la aplicación de 6% de M.O. implicó una menor acumulación en el contenido de este elemento, con una reducción significativa de su contenido, sobre el 50%.

Según, Torres y Acevedo (2008), los suelos presentan problemas de sodificación cuando el porcentaje de sodio intercambiable (PSI) es mayor o igual a 15%, empeorando las propiedades físicas, respecto a la formación de agregados, infiltración y capacidad de retención de agua (Lax et al., 1994). Cuando el Na⁺ ingresa a las células, se acumula en niveles altamente tóxicos para las enzimas citosólicas; produciendo un desequilibrio de Na⁺ que conduce a respuestas fisiológicas que afectan los procesos de división y crecimiento a nivel celular (Tester y Davenport, 2003). Por tanto, la compartimentalización del Na⁺ en la vacuola es un mecanismo de tolerancia muy importante en el ajuste osmótico y en la mantención del nivel hídrico en la planta, modulando además la homeostasis del ión (Peng et al., 2016).

En nuestros resultados, PN mostró una significativa acumulación de Na⁺ en presencia de M.O., tanto en hoja como en raíz (Figura 2), lo que posiblemente de deba a que la M.O. no tendría la capacidad de absorber el Na+, como lo hace con el B en los sitios de intercambio (Walker y Bernal, 2008).

Para el caso de "Naomi" el contenido de Na⁺ acumulado en las hojas sería menor con aplicación de 6% de M.O. al suelo (Figura 2) producto de que esta aceleraría su lixiviación, disminuyendo el PSI y la CE (Qadir et al., 2001) (Tabla 1).

Conclusión

La incorporación de 6% de M.O. permitió obtener una mejor asimilación neta de CO₂ en tomate. En cuanto al B, se observó una menor acumulación de B en hojas posiblemente por el rol de absorción del B de la M.O. En cuanto al Na⁺ este se distribuyó uniformemente en las diferentes estructuras de la planta. Por tanto, la aplicación de M.O. en el suelo, mejoró notoriamente el desarrollo de ambos cvs. de tomate con un mayor efecto en "PN", comprobando que la aplicación de M.O. es una buena práctica agronómica en condiciones de estrés abióticos.

Agradecimientos

Proyecto UTA Mayor 9721-13 y Convenio de Desempeño Educación Superior Regional UTA-1401 (Arica-Chile).

Literatura Citada

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Fecha de Recepción: 14 Marzo, 2017. Fecha de Aceptación: 17 Abril, 2017.