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Magallania (Punta Arenas)

On-line version ISSN 0718-2244

Magallania vol.48 no.1 Punta Arenas  2020

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-22442020000100123 

ARTICULO

δ13C Y δ15N de fauna proveniente de sitios arqueológicos del macizo del deseado, Santa Cruz, Argentina

δ13C AND δ15N of fauna from archaeological sites of the deseado massif, Santa Cruz, Argentina

Augusto Tessone1 

Laura Miotti2 

Laura Marchionni3 

Darío Hermo4 

Bruno Mosquera5 

1 INGEIS/ CONICET -UBA; Pabellón INGEIS, Ciudad Universitaria, CABA (1428), Argentina. E-mail: gutitessone@gmail.com.

2 División de Arqueología/ Universidad Nacional de La Plata-CONICET; Paseo del Bosque s/n°, La Plata (1900), Buenos Aires, Argentina. E-mail: laura.miotti2@gmail.com.

3 División de Arqueología/ Universidad Nacional de La Plata-CONICET; Paseo del Bosque s/n°, La Plata (1900), Buenos Aires, Argentina. E-mail: lau_marchionni@yahoo.com.ar.

4 División de Arqueología/ Universidad Nacional de La Plata-CONICET; Paseo del Bosque s/n°, La Plata (1900), Buenos Aires, Argentina. E-mail: dhermo@fcnym.unlp.edu.ar.

5 División de Arqueología/ Universidad Nacional de La Plata-CONICET; Paseo del Bosque s/n°, La Plata (1900), Buenos Aires, Argentina. E-mail: bruno_mosquera@hotmail.com.

Resumen:

El objetivo de este estudio es evaluar la variabilidad δ13C y δ15N de la megafauna y la gran fauna extinta que habitaron en el sur de Patagonia durante la transición Pleistoceno-Holoceno. Se presentan valores de δ13C y δ15N en muestras de colágeno óseo de Hippidion saldiasi, Mylodontidae, Lama gracilis y Lama guanicoe del sitio AEP-1 de la localidad de Piedra Museo entre ca. 12,8 y 9,2 ka AP. Estos valores se comparan con δ13C y δ15N de Lama guanicoe del Holoceno de AEP-1 y Cueva Maripe para evaluar la continuidad y la discontinuidad de los valores isotópicos de esta especie durante la transición Pleistoceno-Holoceno y el Holoceno. Se discute las implicancias de estos valores para la comprensión del poblamiento humano del sur de Patagonia y de las interacciones entre los antiguos pobladores con la fauna y el ambiente.

Palabras clave: isótopos estables; megafauna; Patagonia; guanaco; cazadores-recolectores

Abstract:

The aim of this study is to evaluate the δ13C and δ15N variability of megafauna and the large extinct fauna that lived in southern Patagonia during Pleistocene-Holocene transition. δ13C and δ15N values from bone collagen of Hippidion saldiasi, Mylodontidae, Lama gracilis and Lama guanicoe from the AEP-1 site in Piedra Museo locality between ca. 12.8 and 9.2 ka BP are presented. These values are compared with the δ13C and δ15N values of Lama guanicoe of the Holocene from AEP-1 and Cave Maripe in order to evaluate the continuity and discontinuity of the isotopic values of this species during the Pleistocene-Holocene transition and Holocene. Finally, we discuss the implications of these values for the understanding of the human peopling of southern Patagonia and the interactions between the first Americans with the fauna and the environment.

Keywords: stable isotopes; megafauna; Patagonia; guanaco; hunter-gatherers

Introducción

Los análisis de isótopos estables del carbono y nitrógeno en Patagonia se han dedicado principalmente al estudio de las dietas y la subsistencia en las sociedades cazadoras-recolectoras (Barberena, 2002; Panarello et al. 2006; Fernández & Tessone, 2014; Kochi, 2017; Zilio et al. 2018). Asimismo, se realizaron trabajos tendientes a evaluar la variabilidad isotópica de especies faunísticas a partir de restos zooarqueológicos (Barberena et al. 2009, 2011; Tessone et al. 2014; Zangrando et al. 2014, 2016). La mayoría de estos trabajos tomaron al Holoceno como escala temporal de análisis (posteriores a 10 ka AP), siendo aún pocos los estudios que analizan material óseo del Pleistoceno final o de la transición Pleistoceno/Holoceno (Steele & Politis, 2009; Prevosti & Martin, 2013; Rabanus-Wallace et al. 2017; Paunero et al. 2017). Por el contrario, en otras regiones usando los valores isotópicos como proxies es frecuente el análisis de la relación entre especies animales -tanto extintas como vivientes-, cambio ambiental y poblaciones humanas (Drucker et al. 2003; Stevens & Hedges, 2004; Coltrain et al. 2004; Fox Dobbs et al. 2008; France et al. 2007; Bocherens et al. 2014). En Sudamérica durante el Pleistoceno final se produce la extinción de diversas especies de mega, meso y microfauna (Cione et al. 2003, 2009). Patagonia se plantea como un área relevante para su estudio, debido a las condiciones de preservación del material óseo y dental (Metcalf et al. 2016). Las causas de esta extinción aún están bajo debate, discutiendo la importancia relativa de los humanos y el ambiente en dicha extinción (Cione et al. 2003, 2009; Martínez et al. 2016; Metcalf et al. 2016; Rabanus-Wallace et al. 2017; Paunero et al. 2017; Miotti et al. 2018).

Los valores de isótopos estables medidos sobre restos óseos o dentales guardan relación directa con los recursos consumidos. En función del par isotópico elegido va a depender su vinculación con la comida (δ13C, δ15N) o con el agua (δ18O). A su vez, los valores en los recursos tienen relación directa con variables climático-ambientales, como humedad, temperatura, aridez, etc. De esta manera, los isótopos estables son una técnica que tiene gran potencial para comprender la compleja interacción entre cambio ambiental, extinción de la fauna pleistocena y los primeros pobladores de América. En Argentina, un trabajo pionero de Fernández et al. (1991) mostró el potencial de la interacción entre diferentes proxies -entre ellos isótopos estables- en el estudio de las ocupaciones humanas y fauna extinta en el noroeste argentino. Trabajos posteriores utilizaron valores de carbono y oxígeno sobre carbonatos procedentes de materiales óseos o dentales de fauna extinta en el área de la Pampa argentina para comprender aspectos paleocológicos (Prado et al. 2001; Sánchez et al. 2006). Ulteriormente se incorporaron valores δ13C y δ15N en colágeno óseo, la mayoría de los trabajos se dan asociados a fauna recolectada en sitios arqueológicos y/o vinculados a los fechados radiocarbónicos (Steele & Politis, 2009) y se restringen al área centro del país (Praderio et al. 2012; Prevosti & Schubert, 2013; Bocherens et al. 2016, 2017). En Patagonia se destaca el trabajo de Prevosti y Martin (2013) en donde se presenta una gran cantidad de valores -δ13C y δ15N- de sitios de Última Esperanza y Pali Aike, Chile. El estudio estuvo enfocado en la paleoecología de los depredadores del Pleistoceno final (Prevosti & Martin, 2013).

De esta manera, el objetivo de este trabajo es evaluar la variabilidad δ13C y δ15N de fauna extinta y de guanaco en el ámbito de la Meseta Central de Santa Cruz correspondientes al lapso de la transición Pleistoceno final/Holoceno (ca. 13-9 ka AP) y del Holoceno (posteriores a 9 ka AP). A partir de nuevos valores δ13C y δ15N se busca caracterizar la paleoecología isotópica de este período y contribuir a la discusión sobre los escenarios en los cuales se desarrollaron las primeras ocupaciones cazadoras-recolectoras en Patagonia meridional. En este trabajo se analiza el material arqueofaunístico registrado en el sitio AEP-1 de Piedra Museo y en la Cueva Maripe, ambos ubicados en la Meseta Central de Santa Cruz (Figura 1). En términos complementarios, este trabajo analiza la evolución de la variabilidad δ13C y δ15N del guanaco desde el Pleistoceno final hasta el Holoceno tardío, teniendo en cuenta que esta especie es la que presenta mayor coexistencia y relación económico-social con los humanos en Patagonia, es la más abundante en el registro zooarqueológico regional y, a su vez, es la especie cuyas poblaciones atraviesan exitosamente dicha transición climática-ambiental y habita en el área hasta la actualidad.

Figura 1 Área de estudio del Zanjón Rojo o Elornia con la localización de los sitios de los que proceden las muestras analizadas. 

Por último, en términos de las discusiones de isótopos estables en Patagonia, creemos que este registro presenta relevancia en relación a dos aspectos. En la escala temporal, en la medida que brinda valores sobre fauna desde el Pleistoceno final hasta el Holoceno tardío, lo que permite entender cómo los cambios ambientales afectaron los valores isotópicos de las especies consumidas por las sociedades cazadoras-recolectoras. En la actualidad son escasos los registros isotópicos con profundidad temporal que permiten evaluar la interacción entre una de las especies más importantes del Holoceno en Patagonia y los cambios paleoambientales (Tessone & Belardi, 2010; Barberena et al. 2018; Tessone et al. 2019). Segundo, en la escala espacial, permite llenar vacíos de información que existían para Patagonia argentina, en especial para el Macizo del Deseado. Esta investigación forma parte de un proyecto de investigación mayor que estudia la variabilidad isotópica en herbívoros en dos grados de latitud al norte de la provincia de Santa Cruz (AT, PICT-2017-2999).

Sitios arqueológicos

AEP-1 de Piedra Museo

El sitio arqueológico Alero El Puesto (AEP1), en la localidad de Piedra Museo (Miotti, 1995, 1996; Miotti et al. 1999), se ubica a orillas de un paleolago en el Macizo del Deseado o Meseta Central (Figura 2). En la actualidad este cuerpo de agua está seco y es atravesado por el arroyo temporario denominado Zanjón Rojo o Elornia. No obstante la aridez general de esta región, en el sector aledaño a los abrigos rocosos, en antiguas líneas de playas existen surgentes de agua potable, que le otorgan al lugar características de ecorrefugio (Meltzer, 2003; Miotti et al. 2011, 2015; Núñez et al. 2011).

Figura 2 Vista del sitio AEP-1 de la localidad de Piedra Museo, Santa Cruz, Argentina. 

Dentro del Componente Inferior del sitio se han distinguido dos pulsos ocupacionales. El más antiguo (capa 6) que contiene evidencias de las primeras ocupaciones humanas de la región, con dataciones entre 12.900 y 10.500 años 14C AP (Miotti et al. 1999, 2003; Mosquera, 2018). Los datos resultantes de los análisis de las arqueofaunas y de los conjuntos líticos han llevado a interpretar el uso del lugar para tareas de procesamiento de megafauna como équidos (Hippidion satdiasi), perezosos (Mylodontidae) y camélidos (Lama gracitis), así como de fauna actual de guanacos (Lama guanicoe) y rheidos (Rhea americana y Rhea pennata). A pesar de la diversidad de los recursos aprovechados, los camélidos tuvieron un rol preponderante desde el inicio de la ocupación del sitio y presentan evidencias de procesamiento que sugieren tanto la extracción de carne como el consumo ocasional de médula (Miotti, 1996; Miotti et al. 1999; Marchionni, 2013). La distribución espacial de los especímenes con modificaciones permite suponer actividades de procesamiento y descarte (Marchionni, 2013). El conjunto lítico está compuesto por artefactos de talla unifacial y lascas de talla bifacial de tamaño grande, confeccionados con sílices y calcedonias de excelente calidad (Cattáneo, 2002; Miotti & Cattáneo, 2003).

El segundo pulso ocupacional de AEP- 1 corresponde a los hallazgos de la capa 4/5, conjunto que fue fechado entre 10.500 y 9.290 años 14C AP. Existen algunas diferencias con el conjunto de la capa 6, ya que en este caso se evidencian eventos de caza y despostamiento de guanacos, con un bajo registro de especies pleistocénicas (Miotti et al. 1999; Miotti & Salemme, 2005; Marchionni, 2013; Vázquez et al. 2018). Estas actividades se proponen en base a la representación de unidades anatómicas, la baja fragmentación del conjunto, la concentración de restos óseos en áreas de mayor densidad (pilas), la presencia de partes anatómicas articuladas o en asociación primaria y la baja frecuencia de huellas de corte (Miotti et al. 1999; Miotti, 2003; Miotti & Salemme, 2005). Asimismo, la alta representación de todas las unidades anatómicas del guanaco, incluso aquellas que no aportan grandes cantidades de carne a la dieta, sugiere que los mismos habrían sido cazados en cercanías del sitio (Miotti et al. 1999; Giardina et al. 2000; Marchionni, 2013). El conjunto artefactual es tecnológicamente similar al de UE6, caracterizado por la predominancia de instrumentos sobre lasca con formatización por retoque marginal unifacial. Sin embargo, forman parte del conjunto dos fragmentos de puntas cola de pescado de manufactura bifacial (Miotti, 1995, 2004; Cattáneo, 2005; Hermo & Lynch, 2017).

El Componente Superior de AEP-1 incluye los conjuntos registrados en las capas 2 y 1 del sitio. La depositación de estas capas señala un hiato ocupacional de unos 2.000 años en relación al Componente Inferior. Los fechados radiocarbónicos de la capa 2 corresponden a inicios del Holoceno medio (ca. 7.700 -7.500 años 14C AP). La funcionalidad del sitio para estos momentos ha sido entendida como de campamentos residenciales, es decir, la de un lugar en el que se llevaron a cabo actividades múltiples. El principal recurso faunístico aprovechado fue el guanaco y las marcas óseas identificadas indican actividades humanas de procesamiento más bien secundario y final de las presas. Se observa un aprovechamiento integral de los animales que podría traducirse en una estrategia de especificación (Bettinger, 1991) y potenciación (Miotti, 1998, 2012). Esta estrategia contemplaría, además, el consumo de médula y manufactura de artefactos óseos (Marchionni, 2013; Miotti & Marchionni, 2013). La tecnología lítica está caracterizada por la presencia de puntas de proyectil triangulares apedunculadas, objeto que tiene una amplia distribución en contextos arqueológicos patagónicos del Holoceno temprano y medio (véase Hermo, 2016; Magnin et al. 2017).

Cueva Maripe

Cueva Maripe es un abrigo de grandes proporciones (ca. 600 m2, Figura 3) en la que se detectaron diferentes ocupaciones humanas desde la transición Pleistoceno-Holoceno. Se ubica en la localidad La Primavera (Figura 1), en el mismo sistema de zanjones que Piedra Museo, distante unos 80 km al oeste. Una característica de relevancia es que el espacio interno de la cueva está dividido en dos cámaras (norte y sur) por un tabique rocoso, y que ellas difieren en sus particularidades topográficas, microambientales y arqueológicas (Miotti et al. 2007). Con base en trabajos en sedimentología, tafonomía y tecnología, se ha propuesto que el esquema ocupacional de Cueva Maripe consta de tres componentes (Miotti et al. 2014).

Figura 3 Vista general de Cueva Maripe, localidad La Primavera, Santa Cruz, Argentina. 

El Componente 1 (transición Pleistoceno- Holoceno y Holoceno temprano) posee dataciones entre ca. 9.500 y 7.000 años 14C AP. El principal recurso faunístico representado es el guanaco, cuyos patrones de procesamiento son concordantes con actividades de procesamiento secundario y consumo de estos animales (Miotti & Marchionni, 2009; Marchionni et al. 2012; Marchionni, 2013). Los conjuntos de ambas cámaras muestran una estrategia focalizada en el guanaco sin complemento de especies pleistocénicas de megaherbívoros, lo que estaría indicando, de acuerdo a las fechas que se manejan para la extinción de estos animales (Miotti & Salemme, 1999; Miotti et al. 2018 y bibliografía allí citada), que para estos momentos en el sector de las cabeceras del zanjón, estas especies no habrían estado disponibles. En base a la frecuencia y tipos de marcas de procesamiento y fracturas intencionales asociados al sector de fogones, se propuso que en cámara norte se habrían desarrollado actividades de consumo, incluyendo la médula, mientras que cámara sur parece representar un área más relacionada a actividades de cocción, consumo y descarte (Marchionni, 2013; García Añino, 2018). El conjunto lítico está caracterizado fundamentalmente por herramientas unifaciales sobre lasca, como cepillos, raederas y raspadores (Hermo & Lynch, 2017). No obstante, se registraron artefactos bifaciales, tales como las puntas de proyectil triangulares apedunculadas. Las materias primas representadas son mayoritariamente locales (<15 km), aunque también están representadas otras de procedencias más distantes (i.e. obsidiana) (Hermo, 2008; Hermo & Miotti, 2011).

El Componente 2 (Holoceno medio) muestra algunas diferencias tecnológicas respecto del anterior, principalmente un mayor uso de hojas y la presencia de bolas de boleadora, lo que implica la incorporación de un nuevo sistema de armas arrojadizas (Hermo, 2008; Hermo & Magnin, 2012; Hermo & Lynch, 2017). El recurso principal continúa siendo el guanaco, no obstante se observa un mayor procesamiento de estas presas. Esto podría deberse, entre otras cosas, a un aprovechamiento más amplio e integral de sus productos, entre ellos, el hueso como materia prima en la manufactura de instrumentos óseos (Miotti & Marchionni, 2013). Para este momento, cámara sur, al igual que en el componente anterior, parece haber funcionado como un área vinculada a actividades de consumo y descarte, mientras que cámara norte refleja actividades más relacionadas al procesamiento secundario, manufactura de instrumentos y otras tareas específicas (Marchionni, 2013). La presencia de cáscaras de huevo de rheidos podría sugerir un cambio en el aprovechamiento de esta especie y un posible uso estacional del sitio (Marchionni, 2013; García Añino & Mosquera, 2014).

Por último, en el Componente 3 (Holoceno tardío) se evidencia la utilización de hojas como formas base preferenciales para la manufactura de herramientas unifaciales (i.e., raspadores, filos laterales retocados, muescas). Se ha determinado una tendencia al diseño de artefactos formalizados de tamaños menores que en los componentes anteriores (Hermo & Lynch, 2017). En cuanto al consumo de guanaco, para este componente se ha propuesto que la alta frecuencia de especímenes óseos quemados en cámara sur, así como la ausencia de artefactos óseos formalizados y la importante fragmentación antrópica del conjunto, sugieren, al igual que el material lítico, el desarrollo de actividades domésticas en esta cámara (Miotti et al. 2014: 529). Esta hipótesis se ve reforzada por los resultados de análisis de fragmentación ósea tendiente a una maximización de los productos cárneos, óseos y de tejidos blandos de los guanacos (García Añino, 2018). Para estos momentos tardíos se propone una estrategia de potenciación que involucra una mayor inversión de trabajo para la obtención de nutrientes y productos de los recursos tradicionalmente explotados (Miotti, 2012; Marchionni, 2013; García Añino, 2018).

Contexto paleoambiental

La transición entre el final del Pleistoceno y el Holoceno temprano significó una reconfiguración climática de escala global propia del final de la última glaciación. Esta situación tuvo diferentes expresiones ambientales a escalas locales y regionales. En este sentido, el final del Pleistoceno estuvo caracterizado por la sucesión de al menos dos eventos climáticos globales consecutivos: el Episodio Frío Reverso Antártico -EFRA- ocurrido entre los ca. 14.500 y 12.800 años cal AP y el Younger Dryas -YD- entre 12.800 y 11.700 años cal AP. El EFRA tuvo su expresión en el hemisferio sur como un evento frío que interrumpió la tendencia cálida propia del proceso de desglaciación. En tanto que el YD se desarrolló como un período cálido actuando en antifase con el hemisferio norte, donde se caracteriza por ser un evento frío (Blunier et al. 1997; Hajdas et al. 2003; McCulloch et al. 2005).

Para el Macizo del Deseado contamos con información paleoambiental proveniente de sitios arqueológicos en cuevas y abrigos rocosos, y que, por lo tanto, permite la reconstrucción del ambiente durante el período de ocupación humana del área, la cual se inicia hacia fines del Pleistoceno final (ca. 13.000 años AP). Estos datos marcan que para momentos previos a los 12.800 años cal AP -EFRA-, el ambiente era muy árido, caracterizado por estepas arbustivas y con precipitaciones menores a los 200 mm anuales (Páez et al. 1999; Borromei, 2003). Entre los 12.800 y 11.000 años cal AP, en la cronozona YD, hubo un incremento en la humedad que permitió el desarrollo de la estepa graminosa. Entrando en el Holoceno, con posterioridad a los 11.000 años cal AP, las señales son diversas con una tendencia a condiciones más húmedas al sur del macizo a partir del reconocimiento de una comunidad vegetal de tipo estepa graminosa (La Gruta 1), en tanto que en el norte (Los Toldos y Piedra Museo) la señal polínica muestra condiciones más áridas con el reconocimiento de estepas arbustivas.

Durante estos momentos, algunos sitios arqueológicos de la región registran la presencia de los últimos ejemplares de mamíferos extinguidos en Patagonia (Miotti et al. 1988; Miotti & Salemme, 1999; Miotti et al. 2018), que, junto con las aves, configuran contextos de gran diversidad faunística (Miotti & Salemme, 1999; Borrero, 2001). Durante este lapso en la región, dos especies de Rheidae (R. americana y R. pennata) habrían sido recursos disponibles hasta ca. 9.000 años AP cuando R. americana desaparece en esta región con un desplazamiento hacia el norte en busca de condiciones menos erémicas y su nicho austral es ocupado por R. pennata, especie que habita actualmente en toda Patagonia (Cardich & Miotti, 1983; Tambussi & Tonni, 1985; Salemme & Miotti, 1987; Miotti & Salemme, 1999). Así, los momentos iniciales de la ocupación humana del área se caracterizan por la asociación Lama guanicoe, Lama gracilis, Hippidion saldiasi y Rhea cf. americana en los sitios arqueológicos (Miotti & Salemme, 1999). Entre los camélidos L. guanicoe es la especie que aparece representada en todos los sitios de la región. L. gracilis se registra en Patagonia únicamente en depósitos del último glacial y del Holoceno temprano (Miotti & Salemme, 1999; Miotti et al. 2018).

Durante el Holoceno medio (entre 7.500 años AP y 3.000 años AP) los datos polínicos muestran una tendencia hacia condiciones más cálidas y secas, que llegaron a un punto de máxima aridez hacia los ca. 6.000 años AP (Markgraf et al. 2003; De Porras, 2010) en un contexto en que se elevó el nivel del mar (Codignotto et al. 1992) y hubo un fortalecimiento de los westerlies (Gilli et al. 2005). En el caso de La Martita el registro polínico muestra que ca. 5.000 años 14C AP se produce un cambio ambiental de corto plazo en respuesta a condiciones más frías o de mayor precipitación que las actuales (Mancini, 1998). El registro zooarqueológico del área se encuentra dominado por la presencia de L. guanicoe y no se registra la presencia de la fauna pleistocénica, lo que implica una menor diversidad taxonómica que para el Pleistoceno final - Holoceno temprano (Miotti & Salemme, 1999).

Para el Holoceno tardío se reconocen condiciones climáticas similares a las actuales, las cuales se habrían establecido hacia los 3.750 y 5.000 años AP en los sectores de Los Toldos y La María donde se observa un reemplazo de estepa arbustiva dominada por Asteraceae subf. Asteroideae por una comunidad de estepa arbustiva de Colliguaja integerrima (De Porras et al. 2009; De Porras, 2010). A su vez en La Martita, se reconoce un cambio hacia los 2.190 ± 115 años 14C AP cuando la comunidad graminosa-arbustiva establecida desde ca. 8.000 años AP es reemplazada por una estepa arbustiva de Asteraceae subf. Asterideae constituyendo, de esa forma, condiciones paleoambientales similares a las actuales (Mancini, 1998).

Materiales y métodos

Se procesaron 28 muestras correspondientes a cuatro especies, de las cuales tres corresponden a fauna extinta: Hippidion saldiasi, Mylodontidae y Lama gracilis. Estas muestras proceden del sitio AEP-1 de Piedra Museo y corresponden a las capas 6 y 4/5 con una cronología ca. 12,8-9,2 ka AP. El guanaco es la cuarta especie, con muestras que abarcan desde el Pleistoceno final hasta el Holoceno tardío; provienen del sitio AEP-1 de Piedra Museo y de Cueva Maripe (Miotti et al. 1999, 2014). Algunos de estos materiales poseen fecha taxón y además huellas de corte (para más detalle ver Miotti & Cattáneo, 2003; Marchionni, 2013). En cuanto a los criterios aplicados al muestreo, en el caso de las muestras de guanaco se consideraron aspectos anatómicos y estratigráficos para evitar la repetición del análisis sobre un individuo. En el caso de la fauna extinta y con el fin de maximizar las chances de obtención de valores isotópicos se realizaron extracciones sobre dos elementos de Lama gracilis y de Hippidion saldiasi.

La extracción de colágeno y la medición de las relaciones 13C/12C y 15N/14N se realizaron en el Instituto de Geocronología y Geología Isotópica (INGEIS-CONICET). Para la extracción de colágeno se siguieron los lineamientos metodológicos propuestos por Sealy et al. (2014). Los fragmentos óseos se limpiaron con métodos abrasivos y sometidos en diversas oportunidades a enjuagues con baño de ultrasonido. En un primer momento las muestras fueron tratadas con HCl en baja concentración (0.5%), el cual se modificó cada 24-48 hs. Posteriormente se enjuagó con agua desionizada y se procesó con una solución de NaOH al 0.125% por 20 hs. Finalmente el material es secado en una estufa a 40 °C (Sealy et al. 2014). Las mediciones se realizaron con un analizador elemental Carlo Erba EA1108 (CHN), conectado a un espectrómetro de masas de flujo continuo Thermo Scientific Delta V Advantage a través de una interface Thermo Scientific ConFlo IV. Los resultados son expresados como la relación del isótopo pesado sobre el liviano (13C/12C, 15N/14N) e informado como valores 5 ‘‘per mil’’ (%o) en relación con estándares internacionales del carbono (Vienna Pee Dee Belemnite, VPDB) y nitrógeno (Ambient Inhalable Reservoir, AIR).

Resultados y discusión

Carácter primario de los valores isotópicos

Uno de los aspectos importantes del trabajo era obtener valores primarios sobre colágeno óseo de material faunístico proveniente de capas del Pleistoceno final. El resultado fue que se obtuvo colágeno en 19 de las 28 muestras procesadas (Tabla 1). Es decir, en el 32% de los casos no se pudo obtener colágeno óseo, lo cual resulta un porcentaje alto para Patagonia. La mayoría (7/9) corresponde a muestras de Cueva Maripe, tanto Cámara Norte como Cámara Sur, pero también aconteció con dos muestras de Piedra Museo. No obstante, en términos cronológicos, los problemas para obtener colágeno se tuvieron con las muestras que corresponden a capas atribuidas al Holoceno, desde ca. 1,1 ka AP a 8,9 ka AP. De esta manera, en esta región sur de Patagonia, se puede afirmar que la cronología de la muestra no es la variable de mayor relevancia para la conservación o degradación del colágeno óseo. En Cueva Maripe, solo del 41% de las muestras analizadas se obtuvo colágeno, mientras que en AEP-1 este valor se correspondió al 87%. Por lo tanto, parece ser más importante para la conservación del colágeno las condiciones particulares de los depósitos arqueológicos, siendo Cueva Maripe la que presenta las condiciones menos favorables para tal fin.

Tabla 1 Valores δ13C y δ15N de las muestras analizadas junto a los parámetros de conservación. A su vez, se presenta la información contextual de aquellas muestras que no presentaron colágeno. 

El 68% restante de la muestra registró la presencia de colágeno óseo con una media de recuperación de 8% ± 5% con un rango entre 19% y 1%. En cuanto a la relación C/N registró una media de 3,2 ± 0,05, todas comprendidas entre 2,9/3,6, lo cual establece el carácter primario de los valores obtenidos (DeNiro, 1985). Al comparar los dos elementos procesados de Lama gracilis y de Hippidion saldiasi entre sí se observa que los valores δ13C y δ15N registran mínimas diferencias, menores a 0,4%. Estos resultados reafirman, por un lado, que se trataría del mismo individuo y, por otro, el carácter primario de los valores. En la (Tabla 1) se consignan los valores δ13C y δ15N de las muestras como así también los parámetros de conservación.

Variabilidad δ13C y δ15N en el tiempo

El δ13C no registra grandes variaciones a lo largo del tiempo con valores entre -19,6% y -17,7% para los 19 valores. Se observa en la (Figura 4) que las distribuciones correspondientes al Pleistoceno final (-19,0% ± 0,5%), compuestas principalmente por fauna extinta, son similares a las del Holoceno (-18,8% ± 0,5%). Los tres bloques temporales señalan una clara asociación con ambientes de vegetación perteneciente a vías fotosintéticas C3, tal como se registra en la actualidad en la región Patagónica. Se puede observar que los cambios climático-ambientales acaecidos desde el Pleistoceno final al Holoceno no tuvieron injerencia en los valores δ13C de la fauna consumida por las sociedades cazadoras- recolectoras de Patagonia.

Figura 4 Valores δ13C en función a la especie y a la cronología. 

En el δ15N se registra mayor variación. Esta es evidente durante el Pleistoceno final en clara asociación con la mayor diversidad de especies analizadas en este período (Figura 5). El Mylodontidae adquiere el valor más alto (7,5%o), mientras que el Hippidion saldiasi el más bajo (2,1%). Esta variabilidad puede ser explicada por cuestiones metabólicas inherentes a cada una de estas especies. No obstante, en ambos casos se considera que son especies no-rumiantes (Coltrain et al. 2004). Otra posible explicación reside en cuestiones de alimentación. Los tipos de plantas (árboles, arbustos, pastos), si bien el valor específico es dependiente a cada ambiente, registran diferencias en el δ15N: los valores más bajos se asociarían a plantas arbóreas o arbustivas y los más altos a pastos (Bocherens, 2003). De esta manera, los extremos registrados en fauna extinta de la localidad de Piedra Museo (Hippidion saldiasi y Mylodontidae) podrían estar haciendo referencia a una preferencia por hojas de plantas leñosas en el caso del Hippidion saldiasi y de pastos en el caso del Mylodontidae. Sin poder establecer en este trabajo esta cuestión, esta caracterización es coincidente con interpretaciones previas de heces, de aspectos morfológico-dentales e isotópicas (MacFadden & Shockey, 1997; Bargo & Vizcaíno, 2008; Prado et al. 2011). Recientemente se ha establecido una discusión sobre los hábitos alimenticios de los Xenarthra en base a información isotópica (Bocherens et al. 2017; Fariña & Varela, 2018; Bocherens et al. 2018). Los valores aquí obtenidos se encuentran dentro de la distribución de los herbívoros de Patagonia actual. Para este período, entre 12,6 y 11 ka AP, en AEP-1 se reconoció una estepa arbustiva de Asteroidea (54%), acompañada de Nassauvia, Ephedra y otros pastos a partir de un estudio polínico (Borromei, 2003). Es interesante notar que los valores aquí presentados de Hippidion saldiasi son similares a los registrados por Prevosti y Martin (2013) para el sur de Patagonia continental, mientras que el Mylodontidae registra una mayor diferencia al compararlo con esas muestras (Prevosti & Martin, 2013), lo que implicaría una mayor variabilidad dietaria para dichas especies.

Figura 5 Valores δ15N en función a la especie y a la cronología. 

A su vez, los especímenes correspondientes al género Lama del Pleistoceno final presentan en el δ15N una distancia de aproximadamente 1%o (Figura 6). Esta diferencia es interesante cuando consideramos la evolución de los guanacos a través del tiempo. Los guanacos de la transición Pleistoceno-Holoceno junto con el del Pleistoceno final registran una media de 5,6% ± 0,5%, mientras que los del Holoceno es de 6,4% ± 0,4% (Figura 6). Esto señala una diferencia de 0,8% y estadísticamente significativa (Mann-Withney p < 0,05). De esta manera, se registra un cambio en los valores del δ15N de los guanacos entre el Pleistoceno final/transición Pleistoceno-Holoceno y el Holoceno, en la única especie de las analizadas que atravesó este período de grandes cambios climático-ambientales. Las causas de la variación pueden ser, por un lado, por una modificación en los ciclos del nitrógeno en suelos y plantas en relación a estos cambios climático-ambientales (ie. humedad, temperatura, ver Stevens et al. 2008; Bocherens et al. 2014; Rabanus-Wallace et al. 2017); o, por otro lado, algún cambio en la dieta de esta especie asociado a modificaciones en las comunidades vegetacionales. En AEP-1, entre 11 y 9,2 ka AP se reconoce una estepa graminosa de Poaceae (60%) y otros taxa herbáceos, con un porcentaje bajo de polen arbustivo (Borromei, 2003). No obstante, un reciente trabajo observa una tendencia similar en el δ15N en diferentes herbívoros de distintos continentes (Rabanus-Wallace et al. 2017). Estos autores lo relacionan con cambios en los niveles de humedad a nivel global y plantean la relación de estas modificaciones con la extinción de la megafauna en los distintos continentes. Los valores registrados en Paunero et al. (2017) acompañan esta tendencia, con valores de 5,0% y 5,1% para Lama guanicoe y Lama gracilis respectivamente. Esto es concordante con la información paleoambiental regional que indica que es probable que hacia la primera ocupación humana del Macizo del Deseado, el incremento de la humedad y de las temperaturas favorecieron el desarrollo de la estepa graminosa (Borromei, 2003; Mancini et al. 2013). Estas condiciones habrían propiciado la existencia de una mayor diversidad de especies pastadoras y ramoneadoras como los caballos y camélidos. A esto se suma la información concordante obtenida de los estudios polínicos y la presencia de otras especies como R. americana que luego del incremento de la aridez se retira hacia el norte en busca de condiciones menos erémicas. El desbalance hídrico del Holoceno medio, con sus consecuentes aumentos de temperatura y aridez, favoreció el desarrollo de la estepa arbustiva. Estas condiciones fueron propicias para el establecimiento de las comunidades ecológicas que se mantienen hasta la actualidad. Los valores δ15N más altos registrados en los herbívoros durante el Holoceno están reflejando estas condiciones paleoambientales. Es claro que un mayor número de muestras y un mejor control cronológico permitirán comprender las variaciones en el δ15N y la relación con los cambios climáticos. Es por esto que destacamos la necesidad de obtener secuencias con profundidad temporal que permitan evaluar los cambios en los ciclos del C y N a través del tiempo.

Figura 6 Valores δ13C y δ15N de la fauna analizada en este trabajo. 

Por último, a nivel espacial, los valores aquí presentados permiten llenar vacíos de información que existían para el norte de la provincia de Santa Cruz durante el Holoceno. Como ya fue planteado para el Holoceno se obtuvo una media de 6,4% ± 0,4%. Al realizar una comparación con los valores disponibles se observan dos cuestiones (Tessone, 2010; Tessone et al. 2014; Zilio et al. 2018). Por un lado, es similar a la media obtenida para el centro oeste de la mencionada provincia, de δ15N de 6,1% (Tessone, 2010; Tessone et al. 2014), mientras que por otro se diferencia de los valores obtenidos en guanacos de distintos sitios de costa, con valores de δ15N de 8,5% ± 1% (Zilio et al. 2018); en relación a la primera área la distancia es ca. 300 km, mientras que en el segundo caso es de ca. 130 km. Esta última comparación intenta llamar la atención de la importancia del desarrollo de las ecologías isotópicas regionales cuando se intenta discutir aspectos relacionados con las reconstrucciones paleodietarias en poblaciones humanas.

Consideraciones preliminares

En este trabajo se obtuvieron valores δ13C y δ15N correspondientes a muestras de fauna extinta y guanaco correspondientes al Pleistoceno final y la transición Pleistoceno-Holoceno. Este análisis implicó uno de los primeros estudios sobre la paleoecología isotópica del Pleistoceno final y la transición Pleistoceno-Holoceno en el área de la Meseta Central de Santa Cruz; creemos que la incorporación de esta línea de evidencia es de suma importancia para evaluar el poblamiento temprano de Patagonia meridional por cazadores recolectores, la relación con los cambios ambientales y la extinción de la megafauna durante este período.

En el caso del δ13C los herbívoros no registraron diferencias a través del tiempo. Los valores obtenidos para el Pleistoceno final, compuesto principalmente por fauna extinta, registraron valores similares a los de la transición Pleistoceno-Holoceno y el Holoceno, donde solo se analizaron guanacos. Los tres bloques temporales registraron valores correspondientes a plantas pertenecientes a la vía fotosintética C3 Por el contrario, en el δ15N los herbívoros registran una mayor variación. En primera instancia relacionada con la diversidad de especies analizadas durante el Pleistoceno final, con valores extremos representados entre Mylodontidae e Hippidion saldiasi. En segunda instancia, el resultado más notable de esta investigación, refiere a las variaciones registradas en los valores δ15N de los guanacos del Holoceno respecto a los especímenes del Pleistoceno final y la transición Pleistoceno-Holoceno. Dichas diferencias podrían estar evidenciando variaciones globales a nivel de humedad que afectó el ciclo del N, registrado en diferentes herbívoros de los distintos continentes. Esto es concordante con la información paleoambiental regional del Macizo del Deseado (Borromei, 2003; Mancini et al. 2013), como así también con la información zooarqueológica de los sitios.

Por último, este análisis tiene implicancias en relación a las paleodietas de los cazadores recolectores del Pleistoceno final y la transición Pleistoceno-Holoceno. Las mismas son diferentes en función de la relación isotópica (δ13C y δ15N). Por un lado, la ausencia de variación en el δ13C de los herbívoros desde el Pleistoceno final y durante el Holoceno permite afirmar que el valor de referencia para realizar interpretaciones paleodietarias es el mismo para los últimos 13 mil años en el área de la Meseta Central de Santa Cruz. Esto también tiene injerencia en estudios paleoecológicos de carnívoros (Prevosti & Martin, 2013). Por otro lado, la situación es distinta para el δ15N, ya que se registran diferencias entre las distintas especies analizadas del Pleistoceno final y, a través del tiempo, en el caso del guanaco. Esto implicaría que en futuras investigaciones sería importante reconstruir la ecología isotópica de cada región de estudio para el Pleistoceno final, haciendo énfasis en la variabilidad isotópica espacial ya registrada durante el Holoceno en Patagonia.

Agradecimientos:

La investigación se financió con subsidios de ANCPCyT: P1CT2015-0102 y P1CT2013- 1335, 2017-2999 y PI UNLP N805 y PI UNLP N831. Un agradecimiento especial para Estela Ducós y Nazareno Piperissa por la ayuda brindada en la medición de las muestras. Agradecemos a los evaluadores por las sugerencias y comentarios realizados a este trabajo.

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Recibido: 04 de Enero de 2019; Aprobado: 15 de Abril de 2020

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