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Revista de biología marina y oceanografía

versión On-line ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. vol.45  supl.1 Valparaíso dic. 2010

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572010000400008 

Revista de Biología Marina y Oceanografía
Vol. 45, S1: 619-634, diciembre de 2010
Artículo

ARTÍCULOS

Clave taxonómica del Superorden Squalomorphi de Chile (Pisces: Elasmobranchii)

Taxonomic key of the Superorder Squalomorphi from Chile (Pisces: Elasmobranchii)

 

Sylvia Sáez1, Germán Pequeño1 y Julio Lamilla1

1Instituto de Zoología "Ernst F. Kilian", Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile
sylvia.saez@gmail.com


ABSTRACT

A taxonomic key to identify the Chilean species of the shark Superorder Squalomorphi, grouped in 16 families is presented. The families are: Hexanchidae, Chlamydoselachidae, Rhincodontidae, Pseudocarchariidae, Lamnidae, Cetorhinidae, Alopiidae, Scyliorhinidae, Triakidae, Carcharhinidae, Sphyrnidae, Dalatiidae, Centrophoridae, Squalidae, Echinorhinidae and Squatinidae. For the 56 currently considered species, the geographic distribution is indicated.

Key words: Taxonomy, sharks, geographic distribution


RESUMEN

Se presenta una clave taxonómica para reconocer las especies chilenas de los tiburones del Superorden Squalomorphi, agrupadas en 16 familias: Hexanchidae, Chlamydoselachidae, Rhincodontidae, Pseudocarchariidae, Lamnidae, Cetorhinidae, Alopiidae, Scyliorhinidae, Triakidae, Carcharhinidae, Sphyrnidae, Dalatiidae, Centrophoridae, Squalidae, Echinorhinidae y Squatinidae. Para cada una de las 56 especies consideradas se indica la distribución geográfica.

Palabras clave: Taxonomía, tiburones, distribución geográfica


INTRODUCCIÓN

El Superorden Squalomorphi constituye un grupo de peces relativamente numeroso en Chile (Bahamonde & Pequeño 1975, Meléndez & Meneses 1986, Pequeño 1989, 1997), el cual no ha estado ajeno a cambios taxonómicos.

Las principales actualizaciones se han presentado en el Orden Squaliformes (Compagno 1984a, 1984b, Compagno 1999). Especies pertenecientes a este orden se agrupaban en dos familias: Echinorhinidae y Squalidae (Meléndez & Meneses 1986, Pequeño 1989, Lloris & Rucabado 1991, Sielfeld & Vargas 1992, Pequeño 1997), actualmente se agrupan en cuatro familias debido a la subdivisión de la familia Squalidae en Dalatiidae, Centrophoridae y Squalidae (Taniuchi & Garrick 1986, Nelson 1994). De estas familias principalmente Dalatiidae y Squalidae han presentado cambios en su integración e.g., Centrophorus squamulosus (Gunther, 1877), especie que antes pertenecía a Squalidae luego cambió a Scymnodon squamulosus (Regan, 1906) y actualmente es válido como Zameus squamulosus (Gunther, 1877) (Taniuchi & Garrick 1986, Meléndez 1991), que fue hallazgo para Chile en aguas del golfo de Ancud (Meléndez & Céspedes 1996) y de la familia Squalidae pasa a Centrophoridae (Nelson 1994, Eschmeyer & Fricke 2010). Scymnodon macracanthus (Regan, 1906) es válido como Centroscymnus macracanthus (Regan, 1906) (Compagno 1984a, 2001) y Squalus fernandinus Molina, 1782 fue excluida de Squalidae por considerarse sinónimo de Squalus acanthias Linnaeus, 1758, quedando la familia con sólo tres especies (Compagno 1984a, Lloris & Rucabado 1991).

En la familia Carcharhinidae, existe confusión debido al estado incierto de dos de sus taxa descritos: Hypoprion isodus Philippi, 1887 e H. heterodus Philippi, 1887 y la familia quedó reducida a dos especies, Prionace glauca y Carcharhinus galapagensis (Garrick 1982, Pequeño 1989). En el caso de Hypoprion isodus, esta incerteza se debe a la existencia de una descripción original similar a H. heterodus, basada en algunas piezas dentales, que permanece sin aclararse y no ha permitido avanzar en su reconocimiento (Pequeño 1989). Pese a ello, es muy probable que por las descripciones anteriores a Philippi (Compagno 1984b), esta especie sea sinónimo de alguna especie del género Carcharhinus. Por otro lado, H. heterodus fue descrita sobre la base de un ejemplar del cual sólo se preservó una mandíbula con dientes (Fowler 1945), depositada en el Museo Nacional de Historia Natural en Santiago de Chile y de acuerdo con la descripción dentaria de esta especie, único carácter dibujado por Philippi, se supone que correspondería a Carcharhinus obscurus (Le Sueur, 1818) (Pequeño 1989).

Geográficamente, se destaca el primer hallazgo de Echinorhinus cookei Pietschmann, 1928 (Echinorhinidae) en aguas salvadoreñas, registro que permite extender su rango de distribución conocida hasta hoy para el Pacífico suroriental (Rojas et al. 2006). Por otra parte, la captura de Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) (Sphyrnidae) en la bahía de San Antonio (33º35' S) (Brito 2004b), aumentando su rango de distribución, ya que sólo hay antecedentes de su captura entre Arica (18º 30' S) e Iquique (20º 12' S) (Mann 1954, Sielfeld & Vargas 1992).

Un aspecto destacable, es el aumento en el número de especies que ha experimentado la familia Dalatiidae en aguas chilenas debido a nuevos registros. Un caso es Etmopterus brachyurus Smith & Radcliffe, 1912 cuya captura fue efectuada en las cercanías de las Islas Desventuradas en la cordillera sumergida de Nazca cerca de los 25º56,6'S, 84º25,6'W (Oñate & Pequeño 2005), ampliando su rango de distribución a gran parte de la cuenca del Océano Pacífico. También la captura de Etmopterus unicolor (Engelhardt, 1912) frente a las costas de Valdivia, constituye un nuevo integrante para la condrictiofauna chilena (Reyes & Hüne 2006). Otro importante registro, es el de los ejemplares de Centroscyllium nigrum Garman, 1899 capturados en el Pacífico colombiano (Rubio et al. 2005) extendiendo así su rango de distribución geográfica. Relevante ha sido la captura de tres ejemplares de Heteroscymnoides marleyi Fowler, 1934 (Stehmann et al. 1999), uno de ellos capturado en el Pacífico sureste (32º35,7'S, 85º25,2'W), registro que corresponde al denominado Mar Presencial de Chile. Otra especie ha de ser considerada es Scymnodalatias oligodon descrita por Kukuyev & Konovalenko (1988), los cuales informan una captura del holotipo en 1985 en el Pacífico sureste (33º 31'S, 96º 07'W). Finalmente, Somniosus pacificus Bigelow & Schroeder, 1944 ha sido capurado frente a Valdivia (39º45'S) (Pequeño et al. 1991) y frente a San Antonio, lo que permite aumentar su distribución geográfica (Brito 2004a).

A nivel de Familia, se adiciona la familia Pseudocarchariidae al orden Lamniformes, con una sola especie, Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936), representada por un ejemplar capturado en la costa norte de Chile (Meléndez et al. 2006). Esto permite documentar la presencia de un nuevo taxón para aguas chilenas y geográficamente, indica la amplia distribución austral de esta especie en el Pacífico suroriental. Finalmente, la familia Alopiidae se enriquece con un nuevo registro en las costas chilenas con Alopias superciliosus (Lowe, 1841) capturada en aguas insulares y continentales (24º07'S, 37º13'S), como fauna acompañante del pez espada Xiphias gladius Linnaeus (Acuña et al. 2002).

En la actualidad el Superorden Squalomorphi consta de 56 especies en Chile, agrupadas en seis órdenes y 16 familias (Anexo 1). En el presente trabajo se ha elaborado una clave taxonómica de reconocimiento de este grupo, incluyendo una breve descripción biogeográfica, indicando la distribución geográfica mundial y en Chile, con información de los registros de captura de las 56 especies chilenas consideradas, como base para el estudio y diagnosis del Superorden.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

La clave estuvo basada en los caracteres diagnósticos señalados en la literatura revisada, para el reconocimiento de familias, géneros y especies, considerando las siguientes referencias: Regan (1908a, b), Fowler (1951), Hubbs (1951), Smith (1957), Siccardi (1960), Garrick (1967), Arrizaga (1969-1970), Iwasaki (1970), Williams (1970), Gosztonyi (1973), Sadowsky (1973), Gubanov & Grigor'ev (1975), Guzmán & Campodónico (1976), Morillas (1977), Pequeño (1977), Nakaya & Bass (1978), Flores & Rojas (1979), Pequeño (1979a, b), Pequeño (1981), Siccardi et al. (1981), Wolfson & Notarbartolo di Sciara (1981), Garrick (1982), Compagno (1984a, b), Dolganov (1984), Ruíz & Fernández (1984), Meléndez & Meneses (1986), Taniuchi & Garrick (1986), Compagno (1988), Moreno et al. (1989), Pequeño (1989), Pequeño et al. (1990, 1991), Lloris & Rucabado (1991), Sielfeld & Vargas (1992), Meléndez et al. (1993), Meléndez & Céspedes (1996), Long (1997), Pequeño (1997), Chirichigno & Vélez (1998), Stehmann et al. (1999), Compagno (2001), Ríos et al. (2002), Cousseau & Perrota (2003), Pequeño & Sáez (2003), Brito (2004a, b), Pequeño & Sáez (2004), Compagno et al. (2005), Menni & Lucifora (2007), Parin & Kotlyar (2007), Andrade & Pequeño (2008), Eschmeyer & Fricke (2010). Las sinonimias no se incluyen en la clave por estar indicadas en la literatura correspondiente.

Por razones prácticas y didácticas, la presentación se realizó sobre la base de varias claves, que permiten ir directamente al orden y reconocer un ejemplar. Se incluyó una clave para reconocer los órdenes y otra para reconocer familias, géneros y especies dentro de cada orden, para facilitar el reconocimiento de las características taxonómicas e identificación taxonómica de Squaliformes. Se incluyó un breve glosario de términos utilizados (Anexo 2). Para complementar los términos utilizados en la morfología externa de los tiburones, se recomienda consultar Chirichigno (1974), Compagno (1984a, b, 1988, 2001) y Chirichigno & Vélez (1998).

 

RESULTADOS

Según el análisis de la literatura científica mencionada y observaciones seleccionadas, se preparó la siguiente serie de claves taxonómicas, resumiendo los conocimientos sobre distribución geográfica de las especies (Tablas 1 y 2).

Tabla 1. Especies de tiburones de distribución restringida al océano Pacífico sur oriental, con extensión hasta el sur de Argentina y otras regiones (X= Presencia; - = Ausencia, ? = Presencia dudosa)
Table 1. Shark species whose distribution restricted to the south eastern Pacific Ocean, stretch up to southern Argentina and other regions (X = Presence, - = Absence, ? = Presence with doubt)

 

Tabla 2. Especies de tiburones de distribución restringida al océano Pacífico sur oriental, en las cuales se requiere precisar su distribución en mares de Chile
Table 2. Shark species of geographical distribution restricted to the southern eastern Pacific Ocean, whose precise distribution in Chilean seas needs to be confirmed

 

 

 

 

Es importante destacar que en algunos géneros hay dos o más especies y que solamente una se encuentra en aguas chilenas. En otros casos se produce la situación que dentro de un género hay agrupaciones de especies (no necesariamente descritas como subgénero) y en Chile se encuentra sólo una de las especies. Además en la literatura utilizada (ver citas en Material y métodos) entregan características taxonómicas complementarias de nivel específico, cuando hay ejemplares que presentaron dudas clasificatorias o no son suficientes los datos aportados por la clave precedente, por ejemplo:

- Chlamydoselachus anguineus: Cuerpo delgado y con prominentes quillas en el abdomen; hocico extremadamente corto, truncado, boca muy larga; dientes tricuspidiados en ambas mandíbulas. Aleta anal grande, más grande que la dorsal, aleta caudal sin muesca subterminal.

- Hexanchus griseus: Boca chica, ancha. Base de la aleta dorsal separada desde el margen superior del origen de la aleta por una distancia aproximadamente igual o ligeramente más grande que su longitud.

- Echinorhinus cookei: Pequeños dentículos del cuerpo uniformemente distribuidos, no están fusionados en placas o escudos y en grupos de tres a cinco.

- Aculeola nigra: Espinas de las aletas muy cortas. Cabeza con alerones nasales muy cortos; alerones no expandidos como barbillas, hocico corto, aplanado y truncado.

- Isistius brasiliensis: Extremos de los lóbulos de la aleta caudal negruzcos. Dorso, por lo común café oscuro; ventralmente claramente pálido, excepto por unas bandas negruzcas presentes a través del pecho.

- Heteroscymnoides marleyi: Primera aleta dorsal más larga que la segunda, ojos grandes (cavidad ampliamente oval a semicircular con un borde superior recto); hendiduras branquiales cortas, la quinta justo al frente del origen de la aleta pectoral; cuerpo café.

- Somniosus pacificus: Cuerpo cilíndrico. Cabeza redonda y chica, hocico corto, redondeado. Perfil dorsal no convexo. Dientes superiores lanceolados, dientes inferiores con cúspides oblicuas. Diámetro vertical de la órbita más chico que la altura mínima del pedúnculo caudal.

- Scymnodalatias oligodon: Cuerpo elongado. Cabeza grande cónica. Hocico grande, cónico, dorsoventralmente aplanado. Perfil dorsal del cuerpo más convexo que la ventral. Dientes superiores inclinados hacia los bordes de la boca, dientes inferiores con cúspides como aguja. Diámetro vertical de la órbita más chico que la profundidad del pedúnculo caudal.

- Mollisquama parini: Cuerpo elongado, levemente comprimido a los lados, cubierto de escamas excepto en una estrecha banda en el borde posterior de las aletas; escamas pequeñas, delgadas en forma de hoja; aletas pectorales pequeñas (con una glándula en mitad posterior de ambas aletas, con función desconocida); dientes superiores monocuspidiales, dientes de la mandíbula inferior tricuspidiados. Cuerpo café oscuro con pequeñas manchas tenues en el dorso y costados.

- Centroscymnus crepidater: Ambas dorsales casi de la misma altura; dentículos del tronco moderadamente grandes, anteriormente con bordes suaves, pero posteriormente ovales y con coronas cuspidiadas. Cuerpo negro o café.

- Etmopterus pusillus: Dentículos con coronas bajas, aplanadas, cóncavas, sésiles, sin ninguna espina. Piel suave comparada con otras especies del género. Cuerpo café grisáceo obscuro dorsal y ventralmente.

- Etmopterus litvinovi: Segunda aleta dorsal ligeramente más grande que la primera dorsal; primera dorsal situada por detrás de las aletas pectorales.

- Squalus acanthias: Punto medio de la base de las pélvicas mucho más cerca del origen de la segunda dorsal que la inserción de la primera dorsal. Cuerpo color gris arriba, blanco por debajo, usualmente con notorias manchas blancas a ambos lados, dorsal y aleta sin bordes blancos.

- Bythaelurus canescens: Cuerpo negro grisáceo a pálido; el vientre más claro, sin manchas bien definidas; surcos labiales de ambas mandíbulas cortos, sus longitudes mucho menores que el diámetro ocular.

- Triakis maculata: Cuerpo con manchas pequeñas negras o gris a marrón uniforme con el extremo de las aletas blanco, redondeadas, más pequeñas y menos numerosas en ejemplares grandes; bordes de las aletas dorsales oscuros; primera aleta dorsal ancha, triangular y su margen posterior sesgado hacia atrás desde el ápex; aleta caudal sin lóbulo inferior bien marcado.

- Pseudocarcharias kamoharai: Cuerpo cilíndrico y delgado, cabeza corta más larga que el tronco, ojos grandes, sin branquispinas desarrolladas, dientes grandes en ambas mandíbulas.

- Cethorhinus maximus: Cuerpo fusiforme y moderadamente robusto, ojos chicos, con branquispinas muy desarrolladas; dientes pequeños y numerosos.

- Carcharodon carcharias: Cuerpo robusto sin quillas secundarias, superficie ventral blanca.

- Lamna nasus: Hocico relativamente grande. Presencia de cortas quillas secundarias en la base de la aleta caudal. Lado ventral blanco, sin manchas blancas, extremo libre de la primera aleta dorsal, notoriamente blanco.

 

Rasgos biológicos y de distribución geográfica de los tiburones de Chile

Tal como ha señalado Pequeño et al. (1990), existe una marcada diferencia entre los tipos de distribución geográfica de los Batidoidimorpha (rayas, en general) y los Squalomorpha (tiburones y similares), siendo los primeros generalmente bentónicos, mientras los segundos se consideran típicos pelágicos, con algunos grupos que son pelágico-demersales y escasos demersales-bentónicos.

Las características pelágicas de los tiburones, les exigen una alta capacidad y habilidad de natación y recorrer grandes distancias derivando una amplia distribución geográfica en algunos grupos. Es probable que en las amplias distribuciones, influya también la relativa mayor antigüedad de ciertas familias, como por ej. Chlamydoselachidae y Hexanchidae, que aunque poseen especies en número inferior a otras familias, sí están presentes en la mayoría de los océanos, como ocurre con Chlamydoselachus anguineus, Heptrachias perlo, Hexanchus griseus y Notorhynchus cepedianus. Entre las especies de tiburones típicamente pelágicos, se encuentran los tiburones más grandes conocidos, como aquellos de los géneros Rhincodon, Cetorhinus, Alopias, Charcharodon y Lamna, entre otros. Los individuos de estos grupos paren crías vivas y se reproducen en las diferentes regiones de su distribución geográfica, lo que contribuye al menos, a mantener esos rasgos de distribución.

Los tiburones netamente pelágicos tienen características morfológicas muy hidrodinámicas, lo cual no significa que otros (e.g., los demersales-bentónicos) no las tengan también. Sin embargo, las formas de las aletas caudales y los colores del cuerpo, entre otras características, delatan diferentes comportamientos natatorios.

Otras familias, con mayor número de especies, como Dalatiidae, han preferido determinados ambientes, tal como el engybentos (= demersal), existiendo algún grado de dependencia con respecto al fondo, principalmente por necesidades tróficas y reproductivas.

Familias como Scyliorhinidae, son más relacionadas con el fondo y sus especies son generalmente bentónicas y demersales, habitando profundidades que van desde la orilla misma (e.g., Schroederichthys y Halaelurus), hasta el talud continental y montes submarinos oceánicos (e.g., Etmopterus).

Estas familias, más dependientes del fondo, muestran formas menos adaptadas a la natación pelágica, tendientes más bien a una reptación acuática. Por otro lado, diversas especies de hábitos demersales a bentónicos, se reproducen mediante fecundación interna y huevos de gran tamaño comparados con otros peces y muchos otros vertebrados. Dichos huevos caen al fondo y la mayoría de las veces se enredan con macroalgas y es natural que las crías permanezcan en la misma zona donde viven sus padres y así, se genera un área de distribución geográfica relativamente limitada para tales especies. El ciclo de vida se desarrolla en un área bien delimitada, donde no sólo ocurre el proceso reproductivo en la forma descrita, sino también los tiburones pequeños - ya sin saco vitelino - se adaptan a comer ciertas presas, propias de ese rango de distribución geográfica, que los caracteriza. Este marco de ideas distributivo-funcionales, explica aunque sea parcialmente, la distribución geográfica de los tiburones chilenos.

Las especies de tiburones que habitan entre Chile y California-Oregon tienen mayores similitudes biogeo-gráficas que aquellos comunes entre Chile y Namibia (Sudáfrica). Aparentemente, en la cuenca del Pacífico, relativamente más antigua, se han configurado conjuntos que presentan similitudes más estrechas, que los vínculos geográficos que pudiesen tener con otras regiones, como es el caso de Namibia (Pequeño et al. 1990). Entre las especies de distribución restringida hay un mayor interés en las que se consideran endémicas. En el Pacífico sur oriental, que incluye el Mar de Chile, existen una serie de especies de tiburones que son endémicas, ciertas especies son comunes entre Chile y Ecuador y un número algo mayor con Perú y Argentina. Sólo una especie, Mollisquama parini Dolganov, 1984, capturada únicamente en montes submarinos hacia el centro del océano Pacífico, sería endémica en mares de Chile (Tabla 1).

 

DISCUSIÓN

En la vasta literatura de taxonomía y sistemática existente es frecuente encontrar algunos autores que tratan a las especies de tiburones sin detallar la distribución geográfica en Chile. (Chirichigno 1974, Compagno 1984a, 1984b, Chirichigno & Vélez 1998, Compagno 2001).

Pese a que algunos autores chilenos han elaborado claves con descripciones y han citado los hallazgos de los ejemplares (Fowler 1951, Mann 1954, De Buen 1959, Meléndez & Meneses 1986, Sielfeld & Vargas 1992, Lamilla & Bustamante 2005), en la actualidad, son escasas las referencias en Chile que integren los cambios taxonómicos, sistemáticos y geográficos de los tiburones, requisito fundamental para la investigación ictiológica y la correcta difusión científica y manejo pesquero, entre otras especializaciones científicas.

Como consecuencia de los nuevos registros de los taxa capturados en aguas chilenas se observó un aumento de 48 a 56 en el número de especies, sumando una familia previamente no registrada: Pseudocarcharhiniidae (Lamniformes) (Rubio et al. 2005, Meléndez et al. 2006, Reyes & Hüne 2006). Al respecto, cabe señalar la confirmación de la presencia de Isurus paucus en la zona centro de Chile, captura efectuada el 2004 en Caldera y Paico, y cuya presencia fue también registrada en marzo del año 2007 en el Pacífico suroeste (32º30'S, 74º30'W) en Caleta Portales, Valparaíso (Bustamante et al. 2009), que junto con Sphyrna lewini (conocida en el Perú) no han sido confirmados en los registros de pesquerías artesanales e industrial, aumentando el rango de distribución de ambas especies (Sebastian et al. 2008).

Este aumento en el número de especies obedece a las nuevas y diversas exploraciones efectuadas en el mar chileno en los últimos tiempos, las que al ser cada vez más frecuentes, permitieron la captura y registro de nuevos ejemplares y por ende, enriquecer los conocimientos sobre la condrictiofauna chilena. No se descarta la posibilidad que en un futuro cercano el número siga aumentando.

La clave de tiburones presentada en este trabajo facilitará la diagnosis de las especies del Superorden Squalomorphi de Chile y su uso pretende ser una base y complemento para futuras investigaciones taxo-sistemáticas, de biodiversidad e ictiogeografía, en tiburones que habitan aguas chilenas, ya que se integraron todos los taxa del Superorden Squalomorphi de Chile, facilitando el estudio científico para evitar diagnosis erróneas e incompletas, con el aporte de datos tan importantes como la distribución geográfica de estos peces.

 

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen especialmente al Dr. Alexei M. Orlov (Principal Scientist, Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Moscow, Russia), por su colaboración en la traducción de artículos científicos desde el idioma ruso al inglés. Don León Matamala (Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile) por facilitar bibliografía. A la Dirección de Investigación y Desarrollo (DID) de la Universidad Austral de Chile, la cual a través de los Proyectos S-96-04 y S.2005-03, proporcionó información valiosa para esta contribución.

 

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Recibido el 20 de julio de 2009 y aceptado el 29 de mayo de 2010

 

Anexo 1. Lista sistemática de especies del Superorden Squalomorphi de Chile
Appendix 1. Systematic list of species of Superorder Squalimorphi from Chile


 

Anexo 2. Glosario de términos utilizados en la clave
Appendix 2. Glossary of terms used in the key

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