AGRONOMIA

Relación de la Actividad de Fosfatasa Ácida con Especies Forestales Dominantes y con Algunas Propiedades del Suelo de un Bosque Argentino

Relationship between Acid Phosphatase Activity and Some Edaphic Parameters in a Native Forest Soil

Diana N. Effron (1), María P. Jiménez (1), Rosa L. Defrieri (1), Juan Prause (2)
(1) Universidad de Buenos Aires, Facultad de Agronomía,
Av. San Martín 4453, (1417) Buenos Aires-Argentina (e-mail: effron@agro.uba.ar)
(2) Universidad Nacional del Nordeste, Facultad de Ciencias Agrarias,
25 de Mayo 868, (3400) Corrientes-Argentina (e-mail: prause@agr.unne.edu.ar)

Resumen

Se estudió la influencia de las  especies forestales dominantes sobre la actividad de fosfatasa ácida y su vinculación con el contenido de carbono orgánico y de fósforo disponible en un suelo de bosque. Las muestras de suelos fueron extraídas de debajo de árboles de cuatro especies en dicho bosque: Espina Corona [Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub.], Guayaibí (Patagonula americana L.), Mora [Chlorophora tinctoria (L.) Gaud.] o Urunday (Astronium balansae Engl.). La actividad de la enzima y el contenido de carbono orgánico presentaron valores más altos debajo de Espina Corona y Mora. Se encontró una correlación positiva significativa entre el contenido de carbono orgánico y el fósforo disponible y los valores de fósforo disponible no presentaron diferencias significativas entre especies. El menor coeficiente de correlación encontrado entre el fósforo disponible y la actividad de la enzima indicaría que la actividad de la misma respondió fundamentalmente a las diferencias en contenido de carbono en el suelo generadas por las diferentes especies forestales.

Palabras claves: suelo forestal, fosfatasa ácida, fósforo disponible, carbono orgánico

 Abstract

This study investigated the influence of dominant tree species on the activity of acid phosphatase and its relationship to organic carbon and available phosphorous in a forest soil. Soil samples were collected under trees of the four dominant species in this forest, including Espina Corona [Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub.], Guayaibí (Patagonula americana L.), Mora [Chlorophora tinctoria (L.) Gaud.] and Urunday (Astronium balansae Engl.). Soil acid phosphatase and organic carbon content showed the highest values under Espina Corona and Mora trees. Significant positive correlation between organic carbon and available phosphorous was found, and no significant differences were found in available phosphorous content of the soil under the different species evaluated. The lower correlation coefficient found between available phosphorous contents and enzyme activities suggested that enzyme activity could depend mainly on the carbon content of the soil under the different tree species.

Keywords: forest soil, acid phosphatase, available phosphorus, organic carbon

INTRODUCCIÓN

En los suelos forestales, ricos en materia orgánica, la hojarasca constituye la fuente principal de incorporación de nutrientes para la vegetación y los microorganismos. Las diferencias en la cantidad y calidad de la biomasa aportada por las distintas especies forestales tienen un impacto en la cantidad y diversidad microbiana del suelo. La descomposición de la hojarasca se lleva a cabo mediante transformaciones biológicas y bioquímicas en las cuales la acción enzimática juega un rol esencial.

El conocimiento de la actividad enzimática en el suelo permite estimar los cambios en la descomposición de la materia orgánica. Las enzimas hidrolíticas  tienen un importante rol en la degradación de los residuos vegetales. Dentro de este grupo de enzimas, las fosfatasas participan en el ciclo del P del suelo catalizando la hidrólisis de ésteres y anhídridos del ácido ortofosfórico a formas de P asimilables para las plantas (Eivazi y Tabatabai, 1977). Las más estudiadas son las fosfomonoestearasas que se clasifican en ácidas y alcalinas de acuerdo al pH óptimo para su actividad (Dick, 1984; Angers et al., 1993). Estas enzimas constituyen un índice de la potencialidad de un suelo para mineralizar el P orgánico y también estimar  la actividad biológica de los suelos (Maire et al., 1999).

El objetivo de este trabajo ha sido estudiar:

a) la influencia de especies forestales, dominantes y de importancia económica por la calidad de su madera, sobre la actividad de la enzima fosfatasa ácida en un suelo de un bosque del Parque Chaqueño Argentino

b) vincular dicha actividad con algunos parámetros edáficos como son el P disponible y el contenido de C orgánico del suelo. El sitio de investigación se encuentra ubicado en la Reserva Natural Estricta de Colonia Benítez, Chaco, Argentina. Este bosque es un área de gran valor biológico, debido a sus especies de flora y fauna cuya protección es de interés nacional. La información obtenida en este estudio puede ser importante para optimizar el manejo del bosque estudiado y contribuir al conocimiento del funcionamiento de suelos de bosque.

PARTE EXPERIMENTAL

Sitio de estudio

El suelo de la Reserva está clasificado como Argiudol óxico (Ledesma y Zurita, 1995), de textura franco limosa. Presenta las siguientes características: pH 6,3 (relación suelo: agua, 1: 2,5), C oxidable 55 g kg^-1, N total  6,6 g kg^-1, P disponible 51 mg kg^-1, CIC 29 cmolc kg^-1. Las especies arbóreas seleccionadas fueron: (EC) Espina Corona [Gleditsia amorphoides (Griseb.) Taub.], (G) Guayaibí [Patagonula americana L.), (M) Mora  [Chlorophora tinctoria (L.) Gaud] y (U)  Urunday (Astronium balansae Engl.). El aporte de hojarasca de cada especie, expresado en materia seca, fue: (EC) 13,5 kg ha^-1, (M) 11,3 kg ha^-1, (G) 9,8 kg ha^-1, (U) 8,8 kg ha^-1 y los promedios anuales de tasas de descomposición fueron: (M) k=0,28; (EC) k=0,16; (U) k=0,08 y (G) k=0,04 (Palma et al., 1998).

Diseño del experimento

Se eligieron, al azar, 20 árboles de cada una de las especies anteriormente mencionadas con portes similares (diámetro a la altura de pecho) y un buen estado sanitario. Las muestras de suelo, ubicadas debajo de cada especie forestal, se extrajeron a una profundidad de  0-10 cm.

Determinaciones analíticas

Actividad de la fosfatasa ácida (E.C. 3.1.3.2): según la técnica de Tabatabai (1994). El método se basa en la incubación del suelo durante 1 hora a 37°C, con p-nitrofenil fosfato como sustrato, en una solución buffer (MUB: buffer universal modificado) de pH 6,5 (sin el agregado de tolueno). La actividad  se mide de acuerdo al p-nitrofenol liberado y se expresa en mg p-nitrofenol g^-1_suelo h^-1.

C orgánico por el método de Walkley-Black (Nelson y  Sommers, 1982).

P disponible por el método de Bray y Kurtz  N^o 1 (Olsen y  Sommers, 1982).

Análisis estadístico de los datos

Los datos obtenidos fueron analizados mediante análisis de varianza y los valores medios se compararon con el test de Tukey (p<0,05), utilizando el programa Statistix 4.0. Se establecieron las correlaciones de Pearson para analizar las relaciones entre diferentes parámetros.

RESULTADOS Y DISCUSION

En este estudio, las muestras de suelo fueron extraídas a igual distancia del tronco de los árboles para evitar heterogeneidad derivada de este factor. Dado que en los últimos 50 años el bosque no sufrió perturbaciones antrópicas ni tampoco hubo incendios naturales, podemos señalar que el patrón de heterogeneidad espacial en el suelo está causado fundamentalmente por las distintas especies forestales.

El análisis estadístico de los datos de la actividad de la fosfatasa ácida  indica que existen diferencias significativas entre ellos (p<0,05). El mayor valor hallado fue para el suelo debajo de (M) diferenciándose de (EC) y  un tercer grupo lo constituyen (G) y (U),  presentando esta última el menor valor (Fig. 1). Los valores de actividad de esta enzima encontrados en el trabajo son semejantes a los valores hallados por distintos autores, entre ellos, Salam et al. (1998) quienes, en cinco suelos forestales de Indonesia, encontraron valores que oscilaron entre 200 y 1000 µg p-nitrofenol g^-1_suelo h^-1, siendo estos valores mayores a los correspondientes a los mismos suelos bajo cultivo.

El contenido de C orgánico osciló entre 44 y 53 g kg^-1   presentando las muestras debajo de (EC) y (M) los mayores valores que difieren significativamente de los correspondientes a (G) y (U) (Fig. 2).

El hecho que la actividad de la fosfatasa ácida y el contenido de C orgánico presentaron valores más altos en el suelo debajo de las especies (EC) y (M) estaría vinculado con trabajos previos realizados en el mismo lugar, donde se comprobó que estas especies aportan la mayor cantidad de residuos y poseen sus más altas tasas de descomposición (Palma et al., 1998). Esta situación originaría un aumento de la actividad microbiana, que se manifiesta en los mayores valores de carbono de respiración y actividad dehidrogenasa hallados en el suelo  debajo de esas especies (Tabla 1) y que produciría un incremento en la producción de enzimas y consecuentemente, en la descomposición de la materia orgánica (Saetre y Baath, 2000).

Tabla 1: Datos de carbono de respiración y de la actividad de la enzima
dehidrogenasa en el suelo ubicado debajo de cada especie (Effron et al., 2004)

Los valores de P disponible corresponden a un suelo con alto contenido de este nutriente.  No se observaron diferencias significativas entre los sitios debajo de las distintas especies forestales (Fig. 3) debido posiblemente a la alta variabilidad espacial y temporal de este nutriente. También, dado que el P disponible es dependiente del pH del suelo, el hecho que las especies forestales no hayan producido diferencias significativas en el pH (datos no mostrados) podría explicar el comportamiento del P disponible.

Fig. 1: Actividad de fosfatasa ácida en el suelo debajo de cuatro especies arbóreas dominantes en el bosque: Espina Corona (EC), Guayaibí (G), Mora (M) y Urunday (U). Letras distintas indican diferencias significativas entre especies (p < 0,05).

El coeficiente de correlación encontrado entre el P disponible y la actividad de la fosfatasa ácida es positivo y significativo dado el alto número de observaciones (r = 0,4834; p < 0,001; n = 80).

Se encontró una correlación positiva mayor entre los valores de actividad de la enzima estudiada y el contenido de C orgánico (r = ,8789; p < 0,001; n = 80). Este resultado podría explicarse teniendo en cuenta que estas enzimas participan en la transformación y reciclado de la materia orgánica y además porque, así como la mayoría de las enzimas que son principalmente extracelulares, se encuentran estabilizadas al formar complejos  con el humus y arcillas del suelo (Burns, 1982; García et al., 1994; Kang y Freeman, 1999). En la bibliografía existe amplia información acerca de la relación entre la materia orgánica y la actividad de numerosas enzimas del suelo (Nannipieri et al., 1980; Salam et al., 1998). Caldwell et al. (1999) estudiando las actividades de la fosfatasa ácida y de la b-glucosidasa en suelos de Costa Rica, deforestados y con distintos manejos, encontraron que la actividad de estas enzimas disminuía con la reducción del C orgánico.

Fig. 2: Contenido de carbono orgánico en el suelo debajo de cuatro especies arbóreas dominantes en el bosque: Espina Corona (EC), Guayaibí (G), Mora (M) y Urunday (U). Letras distintas indican diferencias significativas entre especies (p < 0,05).

Fig. 3: Contenido de fósforo disponible en el suelo debajo de cuatro especies arbóreas dominantes en el bosque: Espina Corona (EC), Guayaibí (G), Mora (M) y Urunday (U). Letras distintas indican diferencias significativas entre especies (p < 0,05).

CONCLUSIONES

La actividad de la enzima fosfatasa ácida y el contenido de C orgánico presentaron valores más altos en el suelo ubicado debajo de las especies (EC) y (M). Estos resultados estarían vinculados con la mayor cantidad de residuos que aportan estas especies y con sus más altas tasas de descomposición. Esta situación provocaría un aumento de la actividad microbiana y mayor producción de enzimas en el suelo con el consecuente incremento de la descomposición de la materia orgánica y reciclaje de nutrientes en el suelo. Al comparar los valores de P disponible, no se observaron diferencias significativas entre los

Sitios debajo de las distintas especies forestales. La actividad de la enzima fosfatasa ácida respondió fundamentalmente a las diferencias en contenido de C en el suelo generadas por las diferentes especies forestales.

Los resultados encontrados en este trabajo amplían el conocimiento que se tiene sobre este bosque. Además, podría contribuir a corroborar la influencia que tienen las especies arbóreas sobre las propiedades de los suelos forestales y de este modo poder planificar un manejo apropiado mediante la selección de los ejemplares a extraer en primer término y los que deberían permanecer en el monte para mejorar el capital productivo en pie.

REFERENCIAS

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Burns, R.G., “Enzyme activity in soil: location and a possible role in microbial ecology”, Soil Biol. Biochem., 14, 423-427 (1982).

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Dick, W. A, “ Influence on long term tillage and crop rotation combinations on soil enzymes activities”, Soil Sci. Soc. Am. J., 48, 569-574 (1984).

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Palma, M.R., J. Prause, A.V. Fontanive y M.P. Jimenez, “Litter fall and litter decomposition in a forest of the Parque Chaqueño Argentino”, Forest ecology and management, 106, 205-210 (1998).

Olsen, S.R. y  L.E. Sommers, “Phosphorus”. In Methods of soil analysis. Part 2. Second edition. Page, A.L., R.H. Miller y D.R. Keeny (Eds). Madison, Wiscosin, USA, 403-430  (1982).

Saetre, P. y E. Baath, ”Spatial variation and patterns of soil microbial community structure in a mixed spruce-birch stand“, Soil Biol. Biochem., 32, 909-917 (2000).

Salam, A.K., A. Katayama y M. Kimura, “Activities of some soil enzymes in different land use systems after deforestation in hilly areas of West Lampung, South Sumatra, Indonesia“, Soil Sci. Plant Nutr., 44, 93-103 (1998).

Tabatabai M A., “Soil enzymes” In Methods of soil analysis: Microbiological and biochemical properties. Weaver R.W., J.S. Angle, P.S. Bottomley (Eds.)  SSSA. Book Series No. 5. Soil Science Soc. Am., Part 2, Madison, Wisconsin, USA, 775-883 (1994).

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