INTRODUCCIÓN

El pudú (Pudu puda), pertenece al orden Artiodactyla y a la familia Cervidae, es el segundo cérvido más pequeño del mundo y el más pequeño en Chile (^{Iriarte, 2008}), su altura hasta la cruz no supera los 40 cm y su peso no supera los 10 kg, posee un pelaje grueso y denso, el cual al ser adulto es de color café a rojizo, mientras que las crías poseen un pelaje más oscuro y manchas blancas o amarillentas en el dorso y los flancos. Esta especie es nativa de Chile y Argentina, en Argentina se distribuye desde Neuquén hasta Santa Cruz, mientras que en Chile se distribuye desde Curicó hasta Aysén (^{Jiménez, 2010}). Se le describe como un animal tímido y huidizo, que suele ocultarse entre la vegetación de los bosques secundarios y los matorrales de especies nativas, a través de esta vegetación el pudú hace túneles para poder escapar y esconderse de sus depredadores naturales, como el Puma (Puma concolor) (^{Eldridge et al., 1987}). Los pudúes son animales herbívoros, se alimentan de las hojas más jóvenes y los brotes de algunos árboles, también están dentro de su dieta arbustos, hierbas, frutos, helechos, vides y flores (Jiménez). Se cree que al ser el único cérvido que habita la selva templada tiene un importante rol como dispersador de semillas (^{Stoner et al., 2007}).

Hoy en día esta especie está catalogada como una especie Vulnerable (^{Decreto 151, 2007}), se prohíbe su caza y captura (^{Reglamento de la Ley de Caza, 1998}), y el Libro Rojo de los Vertebrados Terrestres y la IUCN (International Union for Conservation of Nature) lo declara como una especie vulnerable, lo que indica que su población ha ido disminuyendo sustancialmente, ya que su hábitat cada vez es más reducido, debido a la pérdida y fragmentación de la vegetación nativa y a los incendios forestales, como también la caza furtiva; además, se han registrado numerosos ataques por parte de jaurías de perros asilvestrados. También se encuentra dentro de apéndice I de CITES, esto quiere decir que es una especie con peligro de extinción, por lo que CITES prohíbe su comercio internacional (^{Weber & González, 2003}; ^{Silva-Rodríguez et al., 2010}; ^{Morales et al., 2021}).

Existe escasa información científica sobre los diferentes sistemas anatómicos de este animal (Morales et al.), por lo que se hace necesario generar investigación específica del sistema digestivo del pudú, así comprender de mejor manera su fisiología y posibles patologías, este análisis morfológico es un aporte al conocimiento y a la conservación de esta especie vulnerable, endémica y protegida.

MATERIAL Y MÉTODO

Para la realización del estudio se utilizaron dos cadáveres de hembras adultas de pudú. Un ejemplar midió 40 cm de alto y 63 cm de largo y pesó 7,4 kg, el otro midió 60 cm de largo y 38 cm de alto y pesó 7 kilos. Ambos fueron donados por el Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) de Talca, Región del Maule, Chile. Los cadáveres fueron fijados con una solución fijadora-conservadora la cual es constituida por formalina, alcohol, glicerina, cloruro de sodio, nitrato de sodio y esencia de eucaliptus. Esta solución fue introducida por repleción a través de la arteria carótida común, los cadáveres se mantuvieron en refrigeración. Se retiró el tegumento de la cabeza para disecar, observar y describir las glándulas salivares mayores y menores, cavidad oral, lengua, paladar duro, dientes y mejillas; luego se continuó disecando la zona del cuello y se describió el recorrido del esófago junto con sus relaciones topográficas, para luego realizar la separación del esternón con las costillas por medio de la sección de la articulación costoesternal y del cuello costal, de esta manera ingresar a la cavidad torácica y describir el esófago torácico y las estructuras relacionadas con él. Se tomaron fotografías y se confeccionaron ilustraciones.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cavidad Oral. La lengua de los pudúes estudiados está compuesta por un vértice, un cuerpo y una base, la superficie dorsal presenta un torus lingual y rostralmente se observa una fosa lingual (Fig. 1), en el cuerpo de la lengua existen pequeñas papilas cónicas y valladas, similar a lo que ocurre en ovinos y caprinos (^{Sisson et al., 1999}), sin embargo, es una característica no mencionada en el venado de campo (Ozotoceros bezoarticus) (^{Barrios et al., 2015}).

Fig. 1 Vista dorsal de la lengua de pudú. 1. Base lingual; 2. Torus lingual; 3. Fosa lingual; 4. Cuerpo lingual; 5. Vértice lingual. 

La dentadura de los pudúes estudiados estaba compuesta por dientes incisivos, premolares y molares dispuestos en una arcada superior y una arcada inferior dentro de la cavidad oral, ambos ejemplares poseen dentadura permanente ya que se trataba de ejemplares adultos. En la arcada superior se observa el pulvino dental (Fig. 2), entre esta estructura y el primer premolar existe un espacio denominado diastema, de la misma forma como se describe en pequeños rumiantes y en el venado de campo (^{Frandson et al., 2009}; Barrios et al.; ^{Mansour et al., 2018}). Ambos ejemplares de pudú poseen 8 incisivos inferiores, se observó una disminución de tamaño entre los incisivos centrales y los incisivos externos, la cara lingual de estos dientes es ligeramente cóncava y se pueden clasificar como braquiodontos, similar a lo que se describe en pequeños rumiantes y en el venado de campo (Barrios et al.; Mansour et al.). En los pudúes los premolares en la arcada superior e inferior son 6 en total, mientras más caudalmente se encuentran son de mayor tamaño, estos dientes poseen proyecciones del esmalte que genera crestas y poseen infundíbulo en la cara oclusal, pudiendo clasificarlos como dientes hipsodontos, al igual como se describe en los pequeños rumiantes (Mansour et al.), sin embargo, esta característica dental no está descrita en el venado de campo (Barrios et al.). En uno de los ejemplares los molares de la arcada superior e inferior fueron 3 por lado, mientras que, en el otro ejemplar, la arcada superior posee solo 2 molares por lado y la arcada inferior 3, lo que puede ser atribuido a que aún no se ha completado toda la dentadura permanente de este ejemplar o bien puede ser una variación anatómica. Los molares son de mayor tamaño que los premolares y también existen proyecciones del esmalte formando crestas e infundíbulos en la cara oclusal, similar a lo descrito en pequeños rumiantes (Sisson et al.), sin embargo, esta característica no se encuentra descrita en el venado de campo (Barrios et al.).

Fig. 2 Vista ventral del paladar duro, las mejillas y la dentadura de la arcada superior de pudú. 1. Papilas bucales; 2. Papila incisiva; Labio superior; 4. Pulvino dental; 5. Paladar duro; 5a. Crestas palatinas; 6. Dientes de la arcada superior; 6a. Segundo premolar (P2); 6b. Tercer premolar (P3); 6c. Cuarto premolar (P4); 6d. Primer molar (M1); 6e. Segundo molar (M2); Tercer molar (M3); 7. Lengua. 

Las mejillas de los pudúes poseen en su mucosa papilas cónicas, las cuales se encuentran dirigidas hacia caudal, las papilas más caudales son más pequeñas, similar a lo descrito en bovinos y en el venado de campo (Sisson et al.; Barrios et al.), también se encuentran en la superficie interna de los labios, pero de un tamaño menor que las papilas de la parte central de la mejilla, en la zona del diastema las papilas cónicas contactan con el paladar duro (Fig. 2).

El paladar duro presenta cranealmente el pulvino dental (Fig. 2), rodeado por la papila incisiva (Fig. 2), a diferencia de lo descrito en el venado de campo, donde la papila se encuentra caudal al pulvino, no siendo rodeada por el (Barrios et al.), además es diferente a lo que describen Sisson et al. en los bovinos, quienes poseen una papila incisiva en forma de diamante. Caudal al pulvino se encuentran las crestas palatinas, ubicadas transversalmente en la mucosa del paladar duro, extendiéndose desde caudal al pulvino hasta el segundo o tercer premolar, las crestas más rostrales son de un menor tamaño que las caudales, además se encuentran dentadas en su borde caudal, poseen 11 crestas en el lado derecho e izquierdo (Fig. 2), a diferencia de lo que se describe en los bovinos y el venado de campo quienes poseen alrededor de 15-19 y entre 11-16 crestas palatinas respectivamente, pero hay que tener en consideración la diferencia de tamaño entre estas especies (Sisson et al.; Barrios et al.). Las crestas de ambos lados se unen entre ellas de forma perpendicular al rafe medio y algunas se observan de manera intercaladas entre derechas e izquierdas (Fig. 2), siendo similar a lo que se describe en el venado de campo, pero difiere a lo descrito en los rumiantes domésticos donde las crestas se unen en línea recta al rafe medio sin encontrarse intercaladas (Sisson et al.; Barrios et al.).

Glándulas Salivares. La glándula más superficial es la glándula parótida y además es la de mayor tamaño en los pudúes, dorsalmente presenta forma de “Y” rodeando el cartílago anular y ventralmente es alargada e irregular (Figs. 3 y 4), a diferencia de ovinos que posee forma ovalada, y de caprinos que es acintada, pero no posee forma irregular (^{Popesko, 1990}). En el venado de campo posee forma triangular y es irregular (Bravo et al.). El conducto parotídeo emerge dorsal al linfonodo mandibular para desembocar en el vestíbulo oral a la altura del 3er premolar superior, en el venado de campo desemboca a nivel del 4to premolar (Barrios et al.). El conducto parotídeo recorre el margen ventral del m. masetero y mandíbula (Fig. 4), a diferencia de ovinos y caprinos donde el conducto recorre la superficie lateral del músculo (Popesko).

Fig. 3 Vista lateral de la glándula parótida derecha de pudú. 1. Porción profunda del m. masetero; 2. Arteria transversa facial; 3. Porción superficial del m. masetero; 4. Vena linguofacial y conducto parotídeo; 5. M. depresor del labio inferior; 6. Linfonodo parotídeo; 7. M. omohioídeo; 8. Vena yugular externa; 9. Glándula parótida; 10. Cartílago anular; 11. Vena auricular caudal; 12. M. braquiocefálico (D: Dorsal; R: Rostral; V: Ventral; Ca: Caudal). 

Fig. 4 Ilustración de las glándulas salivares parótida y bucales de pudú. 1. Cartílago anular; 2. Glándula parótida; 3. Vena auricular caudal; 4. Vena yugular externa; 5. Vena linguofacial y conducto parotídeo; 6. Porción superficial del m. masetero; 7. Ramo bucal dorsal del nervio facial; 8a. Glándula bucal dorsal; 8b. Glándula bucal intermedia; 8c. Glándula bucal ventral. 

En profundidad a la glándula parótida se observó la glándula mandibular, la cual posee forma triangular, similar a lo descrito en caprinos y ovinos (Sisson et al.), está compuesta por tres lobos, uno dorsal y dos ventrales, de estos últimos uno es de ubicación rostral y el otro caudal, el lobo dorsal posee forma triangular, mientras que los dos lobos ventrales presentan una forma más redondeada (Figs. 5 y 6), esto se diferencia de lo observado por Barrios et al. en el venado de campo, donde la glándula mandibular posee solo dos lobos, rostral y caudal, éste último se encuentra en su mayor parte cubierto por la glándula parótida, mientras que en los pudúes la glándula parótida cubre por completo la glándula mandibular.

Fig. 5 Vista lateral de la glándula mandibular izquierda de pudú. 1. M. braquiocefálico; 2. M. oblicuo craneal de la cabeza; 3. Arteria carótida común; 4. M. omohioideo; 5. Tráquea; 6a. Glándula mandibular, lobo dorsal; 6b. Glándula mandibular, lobo ventral rostral; 6c. Glándula mandibular, lobo ventral caudal; 7. M. milohioídeo; 8. Glándula parótida; 9. Cartílago anular (D: Dorsal; Ca: Caudal; V: Ventral; R: Rostral). 

Fig. 6 Ilustración de las glándulas salivares parótida, mandibular y sublingual de pudú. 1. Cartílago anular; 2. Glándula parótida; 3. Vena auricular caudal; 4a. Glándula mandibular, lobo dorsal; 4b. Glándula mandibular, lobo ventral rostral; 4c. Glándula mandibular, lobo ventral caudal; 5. Arteria carótida común; 6. Tráquea; 7. Glándula sublingual polistomática; 8. Lengua; 9. Porción superficial del M. masetero; 10. Ramo bucal dorsal del nervio facial. 

La glándula sublingual se encuentra en profundidad al m. milohioídeo y superficial al m. geniogloso, su recorrido inicia caudal a la sínfisis intermandibular, continúa por medial a la mandíbula y lateral a la lengua hasta la fosa pterigoidea, posee forma alargada (Fig. 7). En los pudúes solo se observó la porción polistomática, a diferencia de bovinos, ovinos, caprinos y el venado de campo donde se indica que la glándula tiene porción polistomática y monostomática (Sisson et al.; Barrios et al.).

Fig. 7 Vista lateral izquierda de la cabeza de pudú. (El m. milohioídeo se encuentra desinsertado y rechazado y los m. genihioídeo y estilogloso se encuentran desinsertados) 1. Glándula bucal ventral; 2. Mandíbula; 3. M. milohioídeo; 4. Nervio lingual; 5. Glándula sublingual polistomática; 6. Lengua; 7. M. estilogloso; 8. M. genihioídeo (D: Dorsal; Ca: Caudal; V: Ventral; Cr: Craneal). 

Dentro de las glándulas menores se encuentran las glándulas bucales dorsales y ventrales que se observaron distribuidas lateralmente en la mejilla, profundo al músculo buccinador y dorsal al cuerpo de la mandíbula (Figs. 4 y 8). La glándula bucal dorsal se observó alargada y más pequeña que la bucal ventral (Figs. 4 y 8), en comparación con lo descrito en el venado de campo y ovinos, donde la glándula bucal dorsal es la de mayor tamaño (Barrios et al.), mientras que en caprinos son de tamaño similar (Popesko). Hacia ventral de la glándula bucal dorsal y caudal a la comisura labial se observó la glándula bucal intermedia, la cual tiene una forma redondeada (Figs. 4 y 8), no se ha encontrado literatura que describa esta glándula en el venado de campo, como tampoco en los ovinos y caprinos (Popesko; Barrios et al.). La glándula bucal ventral se observó ubicada ventral a la glándula bucal intermedia, dorsal al cuerpo de la mandíbula y rostral al músculo masetero, en esta zona es más ancha y a medida que avanza hacia rostral se vuelve más angosta y tiene forma compacta (Figs. 4 y 8), a diferencia de lo descrito en el venado de campo donde está compuesta por lóbulos dispersos (Barrios et al.).

Fig. 8 Vista lateral de glándulas bucales de pudú. 1. M. masetero; 2. Vena facial; 3. M. malar; 4. Glándula bucal dorsal; 5. Labio superior; 6. Comisura labial; 7. Labio inferior; 8. Glándula bucal intermedia; 9. Glándula bucal ventral; 10. Mandíbula izquierda (D: Dorsal; Ca: Caudal; V: Ventral; R: Rostral). 

Esófago. El esófago cervical se sitúa por lateral y a la izquierda de la tráquea, lateralmente se encuentra la arteria carótida común junto al tronco vagosimpático, esto es igual a lo descrito en ovinos y caprinos por Popesko. El esófago sigue su recorrido por el cuello para luego ingresar al tórax, donde se posiciona ligeramente hacia dorsal para luego posicionarse dorsolateral y hacia la izquierda de la tráquea en la entrada del tórax, mientras continúa su recorrido por el mediastino craneal siguiendo en su posición dorsolateral a la tráquea, en esta zona además se relaciona con la aorta torácica hacia dorsal y con el tronco vagal dorsal hacia la derecha, continúa su recorrido por el mediastino medio ligeramente más dorsal que en el mediastino craneal, hasta llegar a la bifurcación de la tráquea, en esta zona se relaciona con el corazón, el que se encuentra ventral a la tráquea, por dorsal se relaciona con la aorta torácica y con el tronco vagal dorsal (Fig. 9), relaciones y posición similar a lo que se describe en ovinos y caprinos (Sisson et al.).

Fig. 9 Vista lateral derecha del tórax del pudú (se seccionó la raíz pulmonar y se retiró el pulmón derecho). 1. Tronco vagal dorsal; 2. Arteria intercostal; 3. Aorta torácica; 4. Linfonodo mediastínico caudal; 5. Esófago; 6. Tráquea; 7. Bronquio traqueal; 8. Vena cava craneal; 9. Pericardio y corazón; 10. Vena cava caudal; 11. Diafragma. (D: Dorsal; Cr: Craneal; V: Ventral; Ca: Caudal). 

CONCLUSIONES

El pudú es un cérvido endémico, protegido y en estado vulnerable con graves peligros de disminución de su población, es importante conocer su morfología, aportando así a su conocimiento y conservación. Según nuestros resultados, podemos indicar que la cavidad oral, glándulas salivares y esófago se asemejan a lo descrito para otros rumiantes de pequeño tamaño, como caprinos y ovinos y también existen semejanzas con el venado de campo, sin embargo, se destacan diferencias anatómicas que se deben considerar. Esta información es relevante y es un aporte al conocimiento específico de esta especie.