INTRODUCCIÓN

En la Patagonia Andina, el fuego, la herbivoría doméstica y el aprovechamiento forestal son los principales disturbios que modulan la dinámica de los bosques (^{Raffaele et al. 2011}, ^{Veblen et al. 2011}). En los últimos 100 años, los incendios recurrentes seguidos de pastoreos intensos constituyen un tipo de régimen de disturbio (^{Blackhall et al. 2011}). Algunos incendios se remontan al inicio de la colonización europea (^{Veblen y Lorenz 1988}) y otros, están asociados a largos períodos de sequía (^{Veblen et al. 1992}, 2008b, ^{Mundo et al. 2017}).

Es por ello, que actualmente los ecosistemas boscosos post fuego y con ganado del noroeste de la Patagonia argentina difieren en diversidad y estructura de los bosques con baja intensidad de estos disturbios (^{Amoroso et al. 2018}, ^{Chillo et al. 2018}, ^{Quinteros et al. 2010}). De esta manera estas nuevas estructuras boscosas definen una matriz heterogénea de bosque nativo a diferentes escalas espaciales, desde un pequeño parche hasta una unidad de paisaje.

La acción del fuego puede incrementar la diversidad en los ecosistemas (^{Hobbs et al. 1992}), y cuando está acompañado de otros disturbios puede aumentar la cobertura de especies exóticas (^{Hobbs et al. 1992}). Por otra parte, el pastoreo incrementa la diversidad de especies a escala de comunidad (^{Olff y Ritchie 1998}), aunque también puede disminuir, dependiendo de la escala espacial, temporal y tipo ambiente (^{Chaneton y Facelli 1991}).

El pastoreo constituye un disturbio cuando la historia evolutiva del sitio pastoreado es corta. (^{Milchunas et al. 1988}). Bajo condiciones de pastoreo la cobertura de especies exóticas del sotobosque se ve favorecida (^{Rush et al. 2005}, ^{Quinteros et al. 2010}). Por otro lado, la ganadería doméstica genera condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo de altas cobertura de especies herbáceas, las cuales están presentes en el sotobosque de Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst. (^{Raffaele et al. 2011}).

El Nothofagus antarctica es una especie de palatabilidad media para el ganado y, por lo tanto, el ramoneo intenso afecta principalmente la altura de los renovales (^{Blackhall et al. 2011}, ^{Echevarría et al. 2014}). La capacidad de rebrotar de cepa después de un incendio (^{Veblen et al. 1996}, ^{Veblen y Kitzberger 2003}), le permite recuperarse en sitios quemados, aún con regímenes intensos de pastoreo doméstico (^{Raffaele et al. 2011}). La capacidad de reproducción por semilla de Nothofagus antartica es limitada, y está fuertemente vinculada a la variedad de sus morfotipos. Los morfotipos arbóreos presentan mayores facilidades de regeneración por semillas, mientras que la reproducción vegetativa es más relevante en los morfotipos arbustivos o Nothofagus antartica bajos (^{Ramírez et al. 1985}, ^{Prémoli 1991}, ^{Donoso et al. 2006}).

Un marco ecológico para evaluar la dinámica sucesional post-disturbio en el Bosque Andino Patagónico son los “Modelos de Estados y Transiciones” (MET) (^{Westoby et al. 1989}). Estos se definen como herramientas que permiten visualizar en el tiempo la respuesta de las comunidades vegetales a las prácticas de manejo en interacción con los disturbios y condiciones ambientales (^{Rusch et al. 2017}).

Además, permiten determinar diferentes estados de la vegetación con transiciones entre los mismos y pueden ser positivas o negativas, donde las primeras tienden a la recuperación del estado original de la vegetación, mientras que las negativas conducen a la degradación de los estados (^{López et al. 2013}, ^{Rush et al. 2016}). De acuerdo con las características estructurales y funcionales de cada estado es posible identificar umbrales ecológicos que definen cambios en la dinámica del ecosistema boscoso.

En una matriz compleja de bosques de Nothofagus antartica, la ganadería constituye una importante y creciente forma de subsistencia para los pobladores rurales del noroeste del Chubut. Estas comunidades forestales son manejadas bajo uso silvopastoril con objetivos múltiples, pero sin considerar aspectos de la dinámica natural del ecosistema forestal bajo un contexto de disturbios con fuego. Si bien existen antecedentes en otros países del mundo como Estados Unidos y Australia, sobre los efectos del fuego y ganado en las comunidades vegetales, los mismos han sido estudiados principalmente para pastizales (^{Collins y Barber 1985}, ^{Collins 1987}, ^{Hobbs et al.1992}, ^{Olff y Ritchie 1998}).

En nuestro país, son escasos los estudios que han evaluado la respuesta de la vegetación sobre la diversidad y estructura frente a los disturbios de fuego y ganado en diferentes tipos de rodales (^{Blackhall et al. 2015}, ^{Chillo et al. 2020}).

Existen nuevas iniciativas que perciben al bosque como un recurso que genera numerosos servicios ambientales, productivos y sociales a las comunidades en general. A través del convenio conocido como Manejo del Bosque con Ganadería Integrada (MBGI) se busca integrar el ganado vacuno a los bosques y mejorar la manera en que se instalan y manejan los bosques nativos con ganadería, bajo sistemas silvopastoriles (^{Navall et al. 2016}).

Además, se busca evaluar indicadores ambientales, productivas y sociales para el monitoreo de la sustentabilidad de los bosques nativos, las cuales permiten realizar una evaluación y seguimiento del MBGI (^{Peri et al. 2021}). Y dentro de estos indicadores ambientales se encuentra el índice de diversidad vegetal (^{Rusch et al. 2021}).

El objetivo central de este estudio ha sido evaluar la diversidad y estructura de las comunidades de bosque de Nothofagus antarctica y sus interacciones en tres tipos de rodales afectados por diferentes intensidades de ocurrencia de fuego y ganado con el objeto de determinar indicadores de sustentabilidad para prácticas de manejo ganadero y forestal, en el marco del Convenio MBGI. Para ello se proponen los siguientes objetivos específicos: a) evaluar la respuesta de distintas intensidades de los disturbios fuego y ganado sobre la diversidad de especies en rodales altos, intermedios y bajos, b) analizar el efecto de distintas intensidades de los disturbios fuego y ganado sobre las especies nativas y exóticas en rodales altos, intermedios y bajos, c) analizar el efecto de los disturbios fuego y ganado sobre las especies herbáceas y arbustivas en rodales altos, intermedios y bajos.

METODOS

Área de estudio

El sitio ecológico del área de estudio corresponde a un bosque mixto de Austrocedrus chilensis y Nothofagus antartica y, donde gran parte de la superficie boscosa fue afectada por incendios ocurridos en el año 1944 (^{Tortorelli 1947}). El registro del último incendio del área de estudio fue en el año 1987 (^{Mondino et al. 2006}).

En zonas donde el fuego fue menos severo sobrevivieron parches de A. chilensis, mientras que en áreas donde el disturbio fue más intenso los bosques de A. chilensis fueron totalmente reemplazados por bosque mixto secundario de Nothofagus antarctica acompañados de Maytenus boaria, Lomatia hirsuta, Diostea juncea, Discaria chacaye y Berberis spp. Esta investigación se realizó en el Campo Experimental Agroforestal perteneciente al Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). El mismo cuenta con una superficie de 3.042 ha, se encuentra en la localidad de Trevelin, ubicado en el Valle 16 de octubre, departamento Futaleufú, en el noroeste de la provincia de Chubut, Argentina aproximadamente entre los 43º 09´ y 43º 35´ S, y los 71º 15´ y 71º 45´ O (figura 1).

A escala fitogeográfica el área de estudio se encuentra ubicada dentro del dominio Subantártico, provincia Subantártica correspondiente a la unidad de bosque caducifolio de Nothofagus spp. (^{Oyarzabal et al. 2018}). Se caracteriza por la presencia de especies de follaje caedizo como Nothofagus pumilio y Nothofagus antartica como especies dominantes.

Figura 1 . Área de estudio localizado en: (A) Región de Sudamérica. (B) Departamento Futaleufú en la provincia de Chubut. (C) Localización de las parcelas de muestreo (cuadros negros) en el Campo experimental INTA Trevelín. Study area located in: (A) South America region (B) Futaleufú Department in the province of Chubut (C) Location of sampling plots (black squares) at the INTA Trevelín experimental field. 

El clima de la región es templado-frío húmedo cordillerano. La temperatura media del mes más cálido (enero) es de 18 °C, mientras que la temperatura media del mes más frío es de 3 °C (mes de julio). Las heladas en promedio ocurren 100 días al año. Las precipitaciones medias anuales varían entre 600 y 1.000 mm anuales en forma de lluvia o nieve, se producen mayormente en otoño e invierno (durante los meses de abril a septiembre), por efecto del aporte de los vientos húmedos desde el océano Pacífico, y decrece hacia el este en un fuerte gradiente en los meses de octubre a marzo (Estación Meteorológica Campo Experimental Agroforestal INTA Trevelín (Período 2011-2020) (figura 2).

El suelo es de material volcánico transportado por el viento, con geoformas dominadas por Andisoles, caracterizados por la dominancia de alófanos. Los sitios de muestreo además presentaron variaciones altitudinales que fueron de los 500 a 1.050 m s.n.m. por lo cual en los modelos estadísticos se incluyó esta covariable.

Una pequeña superficie del campo no fue afectada por el incendio de 1987 (^{Mondino et al. 2006}), esto permitió la selección de áreas de sitios de referencia sin disturbios: no quemado y sin ganadería (figura 1). Por otro lado, el resto del área de estudio está sometido a un manejo silvopastoril bovino de tipo extensivo con sistema de veranada-invernada.

Figura 2 . Climodiagrama correspondiente a los últimos 10 años (período 2011-2020) ubicado en el Campo experimental INTA Trevelín. (Mínima mensual: - 8 °C y la máxima mensual: 35 °C). La zona color negro (línea de corte a 100 mm), indica el exceso de humedad (meses de mayor precipitación que corresponde a los meses de mayo a agosto). La zona de puntos indica el déficit hídrico entre enero a marzo. La franja de color negro en parte inferior del gráfico indica los períodos de heladas, excepto enero, todos los meses presentaron heladas. Climograph corresponding to the last 10 years (period 2011-2020) located at the INTA Trevelín experimental field (monthly minimum: - 8 °C and monthly maximum: 35 °C). The black area (cut-off line at 100 mm) indicates excess humidity (months with the highest rainfall, May to August). The dotted area indicates the water deficit from January to March. The black strip at the bottom of the graph indicates the frost periods, except for January, when all months presented frost. 

Análisis estadístico

Se utilizó un diseño factorial compuesto por los factores “tipo de rodal”, “áreas quemadas” y “ganado”. Para el factor “tipo de rodal” los niveles estudiados fueron: alto, intermedio y bajo; para el factor “áreas quemadas” los niveles fueron: quemadas y no quemadas, para el factor “ganado” fueron: áreas pastoreadas y no pastoreadas. Se realizaron pruebas exploratorias a fin de verificar el cumplimiento de los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas en los modelos para cada variable estudiada. La normalidad se constató a través la prueba de Kolmogorov - Smirnov, usándose a tal fin los residuos del modelo; la homogeneidad de varianzas (homocedasticidad) se verificó usando la prueba de Levene.

Las variables predictoras (factores) consideradas para este trabajo fueron las siguientes: “tipos de rodales” (alto, intermedio y bajo); “áreas con intensidad máxima de disturbio”: (+Q+G), “áreas con intensidad media de disturbio” (+Q-G); y “áreas sin disturbio”: (-Q-G). “Áreas quemadas (+Q) vs no quemadas” (-Q), Áreas pastoreadas (+G) vs no pastoreadas (-G). Por último, se tuvo en cuenta la “carga ganadera” (UG ha^-1 año^-1) con una unidad de medida de la intensidad de uso ganadero, incluyéndola en los modelos estadísticos como una covariable. Por otro lado, las variables respuestas evaluadas fueron: el índice de diversidad de Shanon-Weaver (H), cobertura relativa de especies herbáceas y arbustivas, cobertura relativa de las especies según su origen (nativa y exótica).

Las diferencias en el índice de Shanon-Weaver (H), cobertura de especies herbáceas y arbustivas, entre “áreas quemadas” vs. “no quemadas” y “pastoreadas” vs. “no pastoreadas” se realizaron mediante un ANOVA factorial 2 x 2 con estadístico F, P < 0,05. Se analizaron las interacciones entre los factores “tipo de rodal” vs. combinación de los factores “áreas quemadas y pastoreo” mediante un ANOVA factorial 3 x 3 con estadístico F, P < 0.05 y prueba a posteriori LSD Fisher. Por otro lado, a fin de verificar la hipótesis de disturbio intermedio en este estudio, se realizó un ANOVA simple, donde se consideraron tres áreas: dos áreas pastoreadas que presentaron diferentes cargas ganaderas (áreas con menor, mayor) y otra sin pastoreo.

Por otro lado, se realizó un análisis de componentes principales (CP) donde se incluyeron las variables: diversidad, especies nativas y exóticas, especies herbáceas y arbustivas para analizar si existen asociaciones con las áreas con las distintas intensidades de disturbio fuego y ganado. A fin de ordenar los censos, se realizó la técnica de ordenamiento de Escalamiento Muldimensional Métrico (EDM). Para ello se utilizó la abundancia-cobertura de las especies presentes en más del 5 % de los censos y la medida de distancia Jaccard: (Jaccard y sqrt (1 - S)). Las especies raras presentes en menos del 5 % de los censos no fueron incluidas en este análisis. Además, se utilizó un análisis de correlación de Pearson a fin de explorar la relación entre los ejes con la covariable altitud. Para identificar a las especies con valor indicador en los tres tipos de áreas (+Q+G); (+Q-G) (-Q-G) se utilizó el método de agrupamiento jerárquico divisivo “IndVal” [1] con valor de IndVal significativo (P < 0,05). Se utilizaron los programas estadísticos Infostat (^{Di Rienzo et al. 2008}) y R 4.0.4 (^{R Core Team 2017}) y el paquete “labdvs”.

[1]

Donde:

IndVal: el valor indicador del individuo de la especie i en el tipo de hábitat j;

Especificidad _ij : proporción de los sitios del hábitat j con presencia de la especie i;

Fidelidad _ij : proporción del número de individuos de la especie i que están presentes en sitios del tipo de hábitat j.

RESULTADOS

Diversidad

La diversidad Shanon-Weaver (H) difirió significativamente entre las áreas quemadas vs no quemadas (F = 4,06; P = 0,0492), donde se registró valores promedios menores en las áreas no quemadas y valores mayores en las áreas quemadas (figura 3 A). La diversidad también difirió significativamente entre áreas pastoreadas vs no pastoreadas (F = 18,51; P = 0,0001), siendo menores en las áreas sin ganado y mayor en las áreas pastoreadas (figura 3 B). Se encontraron valores mayores de diversidad en las áreas con mayor carga ganadera (figura 3 C). No se encontraron interacciones significativas en la diversidad entre los factores tipo de rodal e intensidad de disturbio (F = 1,77; P = 0,1509) (figura 3 D). Sin embargo, se registró que las áreas con intensidades máximas de disturbio (+Q+G) presentaron valores mayores de diversidad respecto resto de las áreas que tuvieron valores promedios menores.

Figura 3 . A) Diversidad SW (media ± error estándar) para las áreas quemadas vs no quemadas; B) áreas pastoreadas vs no pastoreadas; C) según la carga ganadera y D) combinación de disturbio: quemadas con pastoreo +Q+G, quemadas sin pastoreo +Q-G, y no quemadas sin pastoreo -Q-G para los tres tipos de rodales. Las líneas verticales indican el error estándar. A) SW diversity (mean ± standard error) for burned vs. unburned areas; B) grazed vs ungrazed areas C) according to livestock stocking and D) disturbance combination, +Q+G for burned with grazing, +Q-G for burned without grazing, and -Q-G for unburned without grazing for the three forest stand types. The vertical lines indicate standard errors. 

Herbáceas

La cobertura de especies herbáceas difirió significativamente entre las áreas quemadas vs no quemadas (F = 10,85; P = 0,0018), valores menores se registraron en las áreas no quemadas y valores mayores de cobertura de herbáceas se registraron en las áreas quemadas (figura 4 A). La cobertura de herbáceas difirió entre áreas pastoreadas vs. no pastoreadas (F = 10,51; P = 0,0021) y fue posible encontrar menores valores en las áreas sin pastoreo y valores mayores en las áreas pastoreadas (figura 4 B). Se encontraron además interacciones significativas en la cobertura de herbáceas entre los factores tipo de rodal y la combinación de fuego y ganado (F = 10,51; P = 0,0021) (figura 4 C).

Figura 4 .A) Cobertura de herbáceas (media ± error estándar) para las áreas quemadas vs no quemadas; B) áreas pastoreadas vs no pastoreadas y C) combinación de disturbio: +Q+G: quemadas con pastoreo; +Q-G: quemadas sin pastoreo y -Q-G: no quemadas sin pastoreo para los tres tipos de rodales. Las líneas verticales indican el error estándar. A) Herbaceous cover (mean ± standard error) for burned vs unburned areas; B) grazed vs ungrazed areas; and C) disturbance combination, +Q+G for burned with grazing, +Q-G burned without grazing, and -Q-G unburned without grazing for the three stand types. The vertical lines indicate standard errors. 

Arbustivas

La cobertura de especies arbustivas no difirió significativamente entre las áreas quemadas vs no quemadas (F = 2,88; P = 0,0956), aunque fue posible encontrar valores menores en las áreas quemadas y valores mayores de arbustivas en las áreas no quemadas (figura 5 A). La cobertura de arbustivas tampoco difirió entre áreas pastoreadas vs. sin pastoreo (F = 0,97; P = 0,3292), sin embargo, fue posible encontrar menores valores en las áreas con pastoreo y mayores valores en las áreas sin pastoreo (figura 5 B). Interacciones significativas se registraron en la cobertura de arbustivas entre los factores tipo de rodal y la combinación de fuego y ganado (F = 6,43; P = 0,0004). Se registraron valores mayores en las áreas sin disturbio para los rodales altos (figura 5 C).

Figura 5 .A) Cobertura de arbustivas (media± error estándar) para las áreas quemadas vs no quemadas; B) áreas con pastoreo vs sin pastoreo y C) combinación de disturbio: +Q+G: quemadas con pastoreo; +Q-G: quemadas sin pastoreo y -Q-G: no quemadas sin pastoreo para los tres tipos de rodales. Las líneas verticales indican el error estándar. A) Shrub cover (mean ± standard error) for burned vs unburned areas; B) grazed vs ungrazed areas; and C) disturbance combination, +Q+G for burned with grazing, +Q-G for burned without grazing; and -Q-G for unburned without grazing for the three stand types. The vertical lines indicate standard errors. 

Análisis combinado de diversidad, hábito de crecimiento y origen de las especies

Los dos primeros componentes CP1 y CP2 explicaron el 79 % de la variación total. Se observó que tanto la diversidad como las especies exóticas están relacionadas a las áreas con intensidades máximas de disturbio (+Q+G). Inversamente, las especies nativas están más asociadas a las áreas sin disturbio (-Q-G) (figura 6). A su vez la cobertura de especies herbáceas está asociado a las áreas con intensidades medias de disturbio (+Q-G) (figura 6). Por otro lado, las especies arbustivas están asociadas a las áreas con intensidades máximas de disturbio y además a las áreas sin disturbio (figura 6).

Figura 6 . Ordenamiento de censos de vegetación por medio del análisis de componentes principales teniendo en las variables: diversidad, especies nativas y exóticas y especies herbáceas y arbustivas para las áreas: quemadas y con pastoreo +Q+G; quemadas sin pastoreo +Q-G y no quemadas sin pastoreo -Q-G. Ordering of vegetation surveys by means of the principal components analysis, taking into account the variables: diversity, native vs. exotic species, and herbaceous vs. shrubby species for the areas: burned and with grazing +Q+G, burned and without grazing +Q-G, and unburned and without grazing -Q-G. 

Ordenamiento de censos y análisis de especies indicadoras

En el análisis de ordenamiento de censos se pudo observar que los dos primeros ejes explicaron el 19 % de la variación. Se pudo observar que el primer eje estuvo correlacionado positivamente con la altitud (coeficiente de correlación de Pearson igual a 0,74 (P < 0,001). El primer eje (CP1) nos permitió diferenciar dos grupos de censos, el primer grupo corresponde a los censos realizados a altitudes menores de 1.000 m s.n.m. y que, a su vez, está dividido en tres subgrupos, (-Q-G, +Q-G, y +Q+G), respectivamente. Mientras que, el segundo grupo +Q-G (A) corresponde a los censos realizados en las áreas con altitudes mayores a 1.000 m s.n.m. (figura 7). Por otro lado, el eje vertical (CP2), permitió ordenar cuatro grupos de censos: se encuentran los dos grupos correspondientes a las áreas sin pastoreo (-Q-G); (+Q-G) (A), y por otro lado los dos grupos correspondientes a las áreas con intensidades medias de disturbio (+Q-G) y a las áreas con intensidades máximas de disturbio (+Q+G). Se observó además que estos dos últimos grupos compartieron especies entre sí (figura 7).

Figura 7 . Ordenamiento de censos de vegetación por medio de la técnica de escalamiento multidimensional (EMD) teniendo en cuenta la abundancia de especies y las áreas con disturbios: quemadas y con pastoreo +Q+G; quemadas sin pastoreo +Q-G y no quemadas sin pastoreo -Q-G y quemadas sin pastoreo a altitudes mayores a 1.000 m s.n.m. +Q-G A. Ordering of vegetation surveys by means of the multidimensional scaling technique (MDS), taking into account species abundance and the disturbance areas: burned and with grazing +Q+G, burned without grazing +Q-G, unburned and without grazing -Q-G, and burned without grazing at altitudes above 1,000 m a.s.l.+Q-G A. 

Del análisis de las especies indicadoras se obtuvo una lista de 16 especies con valor significativo (cuadro 1); de las cuales 8 especies caracterizaron las áreas con intensidades máximas de disturbio (+Q+G). Estas especies fueron: Holcus lanatus, Mutisia spinosa, Osmorhiza berteroi, Anemona multifida, Taraxacum officinale, Diostea juncea y Trifolium repens y Chlorea magellanica (P = 0,05). Mientras que para el área con intensidades medias de disturbio (+Q-G) fueron: 4 especies Ribes cucullatum (P = 0,0001), Dactilys glomerata (P = 0,001), Chiliotrichum diffusum (P = 0,008) y Ovidia andina (P = 0,03). Por último, para las áreas sin disturbio (-Q-G) las especies indicadores fueron Maytenus boaria, Embothrium coccineum, Colletia hystrix (P = 0,007) y la enredadera Diplolepis bulligera (P = 0,008) (cuadro 1).

Cuadro 1 Frecuencia relativa y valor indicador (IndVal) de especies registradas en las áreas quemadas y con pastoreo +Q+G ; quemadas y sin pastoreo +Q-G y no quemadas y sin pastoreo -Q-G. Ca Relative frequency and indicator value (IndVal) of species recorded at burned and grazed areas +Q+G; burned areas without grazing +Q-G and unburned areas without grazing -Q-G.  

IndVal: valor indicador; +Q+G: áreas quemadas y con pastoreo; +Q-G: áreas quemadas y sin pastoreo; -Q-G: no quemadas y sin pastoreo.

DISCUSIÓN

Las combinaciones de disturbios fuego y ganado sobre la diversidad y estructura de las comunidades de los bosques de Nothofagus antartica varían de acuerdo con los tres rodales analizados. En nuestro estudio encontramos valores superiores de diversidad en las áreas con intensidades máximas de disturbio. De esta forma, tanto el fuego como el ganado afectaron la diversidad y esto se debe principalmente, a la presencia de especies exóticas, que ingresan al sitio y se instalan en las áreas más alteradas. El aumento de la diversidad por efecto del ganado puede darse por medio de la dispersión y el transporte de semillas de un lugar a otro (^{Olff y Ritchie 1998}); y también debido a la liberación de recursos por remoción de biomasa tanto por incendio como por herbivoría. Por otro lado, ^{Vettese et al. (2019)} encontraron valores mayores de diversidad en sitios menos disturbados para los bosques de Nothofagus antarctica. ^{Collins y Barber (1985}) observaron para otros tipos de comunidades, valores mayores de diversidad en sitios pastoreados y no quemados. Sin embargo, ^{Armesto (1995}) y ^{Conticello et al. (1996}) encontraron valores mayores de diversidad de especies vegetales en sitios con clausura.

La hipótesis de disturbio intermedio considera a los disturbios como un factor que maximiza la diversidad de especies, cuando se producen a intensidades intermedias de un solo disturbio (^{Connell 1978}, ^{Sousa 1984}). En este estudio, observamos que esta hipótesis no se cumple para estas comunidades vegetales para intensidades medias de dos tipos de disturbio, donde fue posible observar valores bajos de diversidad. De la misma manera, ^{Chillo et al. (2020}) observaron para los bosques de Nothofagus antartica que esta hipótesis no se cumplió a intensidades medias de uso. Ellos encontraron que la diversidad tanto taxonómica como funcional varía de acuerdo con la productividad del sitio. También observaron que la diversidad taxonómica y funcional de las comunidades puede entenderse bajo la hipótesis de equilibrio dinámico o modelo de equilibrio dinámico (DEM) (^{Huston 2014}). En este sentido, hallaron que los sitios con alta productividad tuvieron una respuesta positiva a los disturbios a altas intensidades de uso, mientras que los sitios con productividad intermedia y baja registraron una alta diversidad, pero a intensidades de uso intermedias y bajas. De acuerdo con ^{Huston (2014)} la hipótesis de disturbio intermedio es un caso especial de la hipótesis de equilibrio dinámico, donde ocurre para ciertas condiciones específicas, en la que la diversidad es alta solo en condiciones intermedias de productividad (^{Huston, 2014}). Existen numerosos trabajos que no comprueban la hipótesis de disturbio intermedio, es más bajo el DEM. La respuesta de la diversidad puede responder de diferentes maneras, presentado numerosos patrones. Consideramos además que la comprensión de la diversidad de estas comunidades bajo el régimen de los disturbios permitirá un mayor entendimiento de la dinámica de las comunidades a largo plazo.

Los bosques de Nothofagus antartica de nuestro estudio poseen un elevado componente herbáceo con porcentajes que alcanzan el 57 % de la cobertura total. Esto coincide con lo encontrado por ^{Quinteros et al. (2010}) para los bosques de Nothofagus antartica con un 62 % de plantas herbáceas; y valores inferiores respecto a lo obtenido por ^{Vettese et al. (2019)} que encontraron un 85 % de cobertura de herbáceas. Y además con el trabajo de ^{Ávila et al. (1981}), donde encontraron mayor cobertura de especies herbáceas en sitios quemados. Se encontraron elevadas coberturas de especies herbáceas en los rodales intermedios de las áreas con intensidades máximas de disturbio. En este sentido, también se observó que las elevadas coberturas de herbáceas están asociadas a los rodales altos correspondientes a las áreas con intensidades medias de disturbio.

De acuerdo con la receptividad del área y teniendo en cuenta estos mayores niveles de cobertura de herbáceas, sería adecuado implementar cargas ganaderas moderadas a altas en rodales intermedios, y, por otro lado, adecuar cargas moderadas a bajas en rodales altos. Por último, los rodales bajos, por su baja cobertura de herbáceas serían recomendable que estén excluidos de la ganadería y ser destinados a la conservación. Estas áreas con intensidades medias de disturbio antes del incendio de 1987 tuvieron una larga historia de uso ganadero, y la ausencia de bovinos en los últimos 34 años permitió que las plantas herbáceas, gracias a su rápido crecimiento y ventajas competitivas, colonicen rápidamente los espacios abiertos dejados por el ganado. En este contexto, se genera una especie de tapiz (denominado localmente empastado) (^{Quinteros et al. 2015}) y la dinámica de la regeneración por semilla se dificulta por competencia y puede llevar a un proceso de degradación forestal. A su vez, también el fuego, al eliminar la vegetación, atenúa la competencia y crea condiciones de luz y temperatura favorables al desarrollo herbáceo (^{Fernández et al. 2010}, ^{Raffaelle et al. 2011)}.

La elevada cobertura de herbáceas, encontrada en este trabajo, permiten que la producción ganadera bovina, principalmente pastoreadores como el ganado bovino (^{Hofmann, 1989}), sean adecuados para el bosque de Nothofagus antarctica. En este sentido, al incorporar el componente ganadero y el uso múltiple del bosque nativo es necesario tener en cuenta las interacciones positivas entre los componentes de los sistemas silvopastoriles árbol, pasto y ganado, y los indicadores de sustentabilidad considerados en MBGI (^{Peri et al. 2021}).

Tanto el fuego como el ganado en forma independiente no afectaron la cobertura de especies arbustivas, pero si influyó la presencia combinada de fuego y ganado y su interacción con los tres rodales. Registramos las mayores coberturas de especies arbustivas de 53 % en los rodales altos asociados a las áreas sin disturbio. Esta elevada cobertura se debe principalmente a la alta dominancia de la especie arbustiva Maytenus chubutensis que ocupa el 72 % de la cobertura total, característica de ambientes más sombríos y con escaza presencia de ganado (^{Blackhall et al. 2015}). Asimismo, también fue posible encontrar elevadas coberturas de arbustivas en los rodales bajos pertenecientes a las áreas con intensidades medias de disturbio con valores promedios de 48 %.

Si bien no fue posible instalar sitios de muestreo en áreas no quemadas y con ganadería para este estudio, podríamos hipotetizar a través de otros estudios en la región, que la cobertura de especies arbustivas y espinosas como Berberis spp. de baja palatabilidad y con defensas mecánicas se verían favorecidas, ya que el ganado consumiría solamente las especies arbustivas palatables (^{Raffaele et al. 2011}). Las elevadas coberturas de los sitios bajos están asociadas a la presencia de Discaria chacaye, que ocupa el 73 % de la cobertura total especie no deseable para el ganado por presentar mecanismos físicos de tolerancia a la herbivoría. Del mismo modo, para los bosques de Nothofagus antartica, ^{Gönc et al. (2015}) encontraron elevados valores de cobertura de arbustivas en sitios sin disturbios. Asimismo, ^{Quinteros et al. (2010}) encontraron mayor cobertura de arbustivas en bosques bajos de Nothofagus antartica.

Nuestros resultados, muestran que la composición florística de los bosques de Nothofagus antartica está determinada por un gradiente altitudinal. El análisis de ordenamiento según su composición florística permitió evidenciar dos grupos de censos. Mayores similitudes florísticas presentaron los grupos de censos ubicados a menores altitudes, en su mayoría pertenecientes a rodales más húmedos (^{Donoso et al. 2006}). Por otro lado, los censos a mayores altitudes presentaron rodales bajos. Esto se debe a que el gradiente altitudinal influye en las plantas debido a que las condiciones del ambiente físico cambian con la altitud (^{Donoso 2006}). A medida que aumenta la altitud, los suelos son menos profundos con drenaje deficiente disminuye su temperatura, se acorta el período libre de heladas y la vegetación está expuesta a fuertes vientos, lo cual repercute en la estructura de las plantas vegetales (^{Armesto et al. 1997}).

El disturbio del ganado sobre la estructura de comunidades de bosque Nothofagus antartica permitió evidenciar cuatro grupos de censos según las diferentes unidades de manejo relevadas en el área de estudio y teniendo en cuenta el gradiente altitudinal. En este sentido, el grupo de las áreas sin disturbio están compuestas por bosques altos, densos y puros de Nothofagus antartica y dominado por Maytenus chubutensis en el estrato inferior. Se caracterizan por presentar una elevada cobertura de especies nativas, y con menores valores de diversidad de especies. De acuerdo con los valores estructurales encontrados, y la dinámica sucesional post-disturbio de los bosques de Nothofagus antartica, estas comunidades representarían estados con la mayor integridad estructural del área de estudio.

Para las áreas sin disturbio fue posible encontrar a Maytenus boaria, Embothrium coccineum y la enredadera Diplolepis bulligera como especies indicadoras. La ausencia de ganado permite crecer libremente a una especie muy palatable como Maytenus boaria, pero a la vez otras especies leñosas no palatables pueden verse beneficiadas por la ausencia de herbivoría doméstica.

Por otro lado, el grupo de censos de las áreas con intensidades medias de disturbio se caracterizó por poseer matorrales puros de Nothofagus antartica correspondientes a rodales intermedios y bajos, con condiciones de sitio más secas y con una elevada cobertura de especies arbustivas. A altitudes superiores ^{Ramírez et al. (1985}), describen a los rodales de Nothofagus antartica como “estado puro”, como un estado de referencia para ser considerado.

En nuestro estudio, probablemente este grupo pertenezca al sitio ecológico diferente de Nothofagus pumilio, donde esta especie forma bosques o matorrales que alcanzan altitudes de 1.400 a 2.000 m s.n.m. si consideramos la dinámica desde el punto de vista de los MET´s (^{San Martín et al. 1991}). En base esto, y a observaciones de terreno, podemos hipotetizar que luego del fuego, se establecieron estos bosques de Nothofagus antartica, en lugares donde históricamente existió la Nothofagus pumilio. Otra evidencia de esto es la presencia de rodales de lenga, en áreas próximas al sitio de muestreo.

Para las áreas de intensidades medias de disturbio las principales especies indicadoras fueron Ribes cucullatum, Dactilys glomerata, y Chiliotrichum difussum. Nuestros resultados concuerdan en parte, con lo obtenido por ^{Blackhall et al. (2015}) donde registraron a la especie palatable Ribes magellanicum como indicadora de sitios sin presencia de ganado. Por un lado, en el otro grupo de censos de las áreas con intensidades medias de disturbio, pero a altitud menor a 1.000 m s.n.m., y de acuerdo con el análisis de ordenamiento de censos y observaciones de terreno, fue posible encontrar matorrales mixtos de Nothofagus antartica acompañados por especies asociadas a fuegos recurrentes como Diostea juncea, Schinus patagonicus y Lomatia hirsuta como otras acompañantes. Similarmente, en otros trabajos, para los mismos sitios ecológicos, la fase sucesional de riesgo de las comunidades, está compuesto por las mismas especies (^{Rush et al. 2016}).

Además, en este grupo se encontró una elevada cobertura de especies herbáceas en el estrato inferior. Esta alta cobertura de especies herbáceas actúa como un tapiz y compite con la regeneración natural de Nothofagus antartica impidiendo su establecimiento (^{Quinteros et al. 2015}). Estas áreas presentan además una larga historia de uso ganadero, pero actualmente está excluido del ganado, y esto permitió que las plantas herbáceas prosperen. Desde el punto de vista de la dinámica sucesional, este grupo tendería a un estado en retroceso sucesional, ya que la regeneración natural se ve comprometida por la competencia que se genera con la elevada cobertura de especies herbáceas. En este sentido, como pauta de manejo sería adecuado realizar actividades de restauración activa con especies nativas.

Por último, el grupo conformado por las áreas de intensidad máxima de disturbio, compuesto por rodales abiertos se caracteriza por presentar mayores valores de diversidad, principalmente asociadas, al reemplazo de especies nativas por especies exóticas que está asociado a la intensidad de uso ganadero de las áreas. Además, en los procesos sucesiones la regeneración post disturbio, de las especies nativas es más lenta y las especies exóticas son más oportunistas y terminan invadiendo el ambiente (^{Kitzberger et al. 2005}). Este grupo de intensidades máximas de disturbio, comparten una mayor cantidad de especies con los censos de las áreas de intensidades medias de disturbio.

El análisis de especies indicadoras permitió registrar a la especie graminosa Holcus lanatus, como una de las principales indicadoras de las áreas con intensidades máximas de disturbio. Desde el punto de vista de la dinámica sucesional, este grupo tendería a ser el estado más alterado por los efectos de los disturbios. En este estudio, pudimos observar en la mayoría de las parcelas relevadas, la presencia de regeneración de ciprés de la cordillera y que el bosque de Nothofagus antartica está actuando como una nodriza. Como el sitio ecológico pertenece a bosque mixto de Austrocedrus chilensis y Nothofagus antartica, probablemente en tiempos futuros estos tiendan a ser bosques puros, siempre y cuando se manejen las cargas ganaderas.

CONCLUSIÓN

La combinación de fuego y ganado intensifican el efecto negativo sobre la diversidad y estructura de la vegetación. La intensidad máxima de disturbio aumenta la diversidad de especies. La intensidad medias disturbio aumenta la cobertura de especies herbáceas, mientras que la ausencia de disturbio aumenta la cobertura de especies arbustivas. Desde el punto de vista ganadero resulta interesante considerar estos indicadores para poder adecuar las cargas de manera sustentable.

Consideramos la importancia abordada en el presente trabajo de evaluar los efectos de ambos disturbios sobre la estructura del bosque para generar prácticas de manejo ganadero y forestal, especialmente en el marco del Convenio de Manejo de Bosque con Ganadería Integrada que se promueven para estos tipos de sistemas agroforestales.