INTRODUCCIÓN
El almidón es la mayor fuente de hidratos de carbono en la dieta del ser humano y el polisacárido de almacenamiento más abundante en las plantas. Se presenta naturalmente en forma de gránulos en los cloroplastos de hojas verdes y amiloplastos de semillas, legumbres y tubérculos. A nivel molecular, el almidón nativo está formado por dos componentes distintos, amilosa y amilopectina, que se pueden aislar por fraccionamiento y ser estudiados de forma independiente. La amilosa, que es esencialmente un polímero lineal, constituye típicamente entre el 15% al 20% de almidón, y la amilopectina, que es una molécula ramificada más grande, es el componente principal del polisacárido1. La digestión del almidón, tanto de la amilosa como de la amilopectina, está principalmente mediada por amilasas, dextrinasas y disacaridasas que actúan hidrolizando el almidón a monómeros de glucosa que se absorben directamente a través de la mucosa intestinal. La digestibilidad del almidón depende de la estructura del gránulo nativo, que tiene una disposición semicristalina compleja y altamente ordenada. Uno de los principales factores que afectan la digestibilidad del almidón y su respuesta fisiológica se atribuye al tamaño del gránulo, estructura molecular y a la relación amilosa/amilopectina2, además del origen botánico que determina la organización y la morfología cristalina3. En general, se puede afirmar que los almidones de tubérculos son más resistentes a la hidrólisis enzimática que almidones de cereales4, debido a: i) su alto contenido de residuos fosfato. ii) sus grandes gránulos de almidón con una mayor superficie. iii) sus propiedades de superficie reportadas in vitro e in vivo, iv) su estructura supramolecular y en parte. v) a una estructura cristalina diferente, observada en tubérculos como papas y en frutas como el plátano2.
De acuerdo al índice y grado de digestión in vitro los almidones se han clasificado en tres fracciones principales; a) almidón rápidamente digerible, la porción de almidón digerido en los primeros 20 minutos de incubación, b) almidón lentamente digerible, porción de almidón digerido de 20 a 120 minutos, y c) almidón resistente (AR), la parte restante que no puede ser digerido5.
Almidón resistente
El AR está definido como la suma del almidón y los productos de degradación de todos los almidones no absorbidos en el intestino delgado de individuos sanos6. La resistencia a la digestión del AR se atribuye principalmente a la particular estructura física, determinada en parte por una cantidad más alta de amilosa en relación a la amilopectina, que permite constituír una estructura más compacta que es menos susceptible a hidrólisis enzimática2. Se ha reportado la importancia de la mayor relación amilosa: amilopectina en alimentos como el harina de maíz, que normalmente tiene un 25% de amilosa, donde el incremento en el contenido de amilosa a un 70% se asocia un mayor contenido de AR7. Otro aspecto que afecta la resistencia de este almidón incluye el tamaño y tipo de gránulo, donde el aumento en la densidad de ramas del almidón y la estructura cristalina contribuyen a su propiedad de digestión lenta5.
El AR se subdivide en cinco categorías en base a la naturaleza del almidón y su localización en los alimentos:
Tipo 1 (AR1), se compone de gránulos de almidón rodeados por una matriz indigerible, es almidón físicamente inaccesible. Componente estable al calor en la mayoría de las operaciones normales de cocción, permitiendo su uso como ingrediente en una amplia variedad de alimentos convencionales1. De manera natural se encuentra en granos enteros y legumbres.
Tipo 2 (AR2), está representado por gránulos de almidón resistente a la digestión enzimática, ya que en los gránulos de almidón crudo la estructura compacta limita la accesibilidad de las enzimas digestivas1. Se encuentra en alimentos crudos tales como papas y plátanos verdes.
Tipo 3 (AR3), almidón retrogradado formado durante el enfriamiento del almidón que ha sido procesado8. La formación de este AR se ha atribuido a la reorganización molecular de la amilosa (amilosa retrogradada) proveniente de un proceso de gelatinización9 (Figura 1). Se ha demostrado que los ciclos de calentamiento/ refrigeración aumentan la formación de AR en leguminosas, cereales y tubérculos10, pero también se puede obtener almidón retrogradado por recristalización durante el almacenamiento. La retrogradación de la amilosa es considerada como un proceso rápido completado en 48 horas, luego del procesamiento a temperaturas que van de 120 a 170 °C11. Los principales factores que determinan la retrogradación y que por tanto, podrían influir en el contenido de AR son la composición del almidón, el producto de la matriz y el contenido de humedad12.
El Tipo 4 (AR4), almidones modificados químicamente, donde nuevos enlaces químicos son formados a través de esterificación, reticulación o transglicosilación y no pueden descomponerse, ya que el proceso de modificación hace que la estructura sea inaccesible a la digestión por amilasas. Estos almidones se usan como aditivos en gran variedad de productos alimentarios para mejorar la viscosidad y otras características tecnológicas y sensoriales.
Por último, el AR tipo 5 consiste en complejos lípido-amilosa que se forman cuando la amilosa y las largas cadenas ramificadas de amilopectina interactúan con ácidos grasos y alcoholes13. Estos complejos pueden formarse durante el procesamiento/cocción como el pan que contiene grasa como ingrediente, o artificialmente y de esta forma ser agregados a los alimentos, como almidones altos en amilosa acomplejados con ácidos grasos14.

Figura 1 Representación de la transformación estructural del almidón durante el procesamiento. Se observa cómo al calentar el almidón en presencia de agua, los gránulos de almidón nativo se hidratan y modifican su estructura. El mantenimiento de la temperatura y la agitación producen una distorsión de las cadenas de amilosa, adquiriendo una conformación al azar, hasta lograr un almidón hinchado que ha perdido totalmente su estructura cristalina (almidón gelatinizado). Cuando la temperatura comienza a bajar, se favorece la atracción entre las moléculas de amilosa, formando una red entre sí que atrapa el agua y los gránulos de almidón hinchados. El reordenamiento de las cadenas de amilosa favorece la recristalización del granulo de almidón, proceso llamado retrogradación.
Fuentes alimentarias de almidón resistente
El AR se encuentra naturalmente en granos de cereal, semillas, legumbres y tubérculos15, siendo importante conocer su concentración en ellos para sugerir fuentes y formas de aplicación (Tabla 1). Cabe destacar que la evaluación precisa de la concentración de AR en los alimentos es difícil debido a factores como, la amplitud de metodologías validadas para estos efectos, los diferentes estados de maduración del alimento, la gran cantidad de variedades naturales para cada especie, las pérdidas que ocurren durante la cocción y el almacenamiento, y las ganancias potenciales debido a la formación de AR3 después de cocinar y enfriar.
Tabla 1 Contenido de almidón resistente (AR) en algunos productos vegetales.
Producto | Contenido de AR | Referencia |
---|---|---|
Harina de plátano verde | 16-24% | 16, 17 |
Plátano verde | 8,5% | 18 |
Poroto blanco | 6,6-9,0% | 19, 20 |
Camote | 4.0-4,4% | 21 |
Poroto negro (procesado) | 3,9% (5,5%) | 21 |
Lenteja (procesada) | 3,5% (1,6-9,1 %) | 19, 22 |
Arveja fresca (procesada) | 2,2% (6,9%) | 21 |
Arroz integral (procesado) | 1,7% (1,9%) | 18, 22 |
Papa (procesada) | 1,3% (20%) | 22, 23 |
Arroz blanco (procesado) | 1,2% (1,9%) | 18, 22 |
Plátano maduro | 1,2% | 18 |
Avena (procesada) | 0,8% (0,5%) | 21 |
Garbanzo (procesado) | 0,6% (2,6%) | 21 |
Haba fresca (procesada) | 0,6% (1,45%) | 21 |
Trigo (procesado) | 0,3% (0,6%) | 21 |
Harina de trigo | 0,2% | 17 |
Maíz crudo (procesado) | 0,1% (0,4%) | 21 |
Yuca cruda (procesada) | 0,1% (0,4%) | 21 |
Porcetaje de almidón resistente para cada 100 grs de alimento en crudo y (procesado).
Características tecnológicas del almidón resistente en la industria alimentaria
El almidón es un importante hidrato de carbono que se utiliza en una serie de aplicaciones industriales, por lo que posee una importancia económica considerable. En general, el AR tiene un buen potencial como ingrediente funcional debido a su fino tamaño de partícula, apariencia blanca y sabor suave que contribuyen fuertemente a las propiedades tecnológicas de muchos alimentos24. En este sentido, el AR es ampliamente utilizado en aplicaciones industriales como un espesante, estabilizador coloidal y agente gelificante25. Debido a su gran solubilidad y capacidad de absorber agua, se emplea para mejorar las características reológicas de salsas, disminuyendo la aglomeración, mejorando la viscosidad, consistencia, estabilidad y textura de productos semi viscosos. Tales propiedades, junto a su compatibilidad con diversos ingredientes y su bajo costo, han llevado a que el AR se incorpore con éxito en muchos productos alimenticios, industriales y farmacéuticos.
En la industria, el AR mejora la estabilidad de los alimentos durante el almacenamiento refrigerado, así como en los procesos de congelación/descongelación, por lo tanto es usado con frecuencia en la industria de las cecinas. Además, el AR funciona como agente de moldeo ya que tiene la propiedad de formar películas resistentes y lisas. Esta propiedad es aprovechada para dar acabado de superficies en diferentes tipos de industrias. Por otro lado, el AR tiene la propiedad de mantenerse estable a un pH menor de 4,5, por lo que puede ser usado en productos ácidos como el yogurt, vinagretas entre otros. Este tipo de almidones también se puede usar en una amplia gama de productos horneados, productos de repostería, yogurt, salsas, bebidas, embutidos y alimentos fermentados1.
Una característica del AR es la capacidad para emplearse como agente viscosante, cuya finalidad es mejorar y mantener las características deseables de textura, consistencia, aspecto y cuerpo2. El AR ha demostrado tener una importante estabilidad a temperaturas elevadas (> 90°C), es decir, mantiene sus características después de alcanzado el pico máximo en la curva de viscosidad26. Además, se ha observado que las temperaturas de inicio de la gelatinización (donde los gránulos de almidón comienzan a hincharse, pierden cristalinidad y aumentan la viscosidad) son menores en alimentos que tienen una mayor proporción de AR, lo que permite plantear su uso en la elaboración de sopas o en productos que demandan altas viscosidades27. En productos lácteos como el yogurt, la sustitución del 3% de sólidos lácteos con suspensiones de almidón calentadas, cortadas y microfluidizadas aumenta la viscosidad y disminuye la sinéresis de los yogures.
El AR tiene un poder energético inferior al almidón completamente digerible (1,6-2,8 kcals/g v/s 4 kcals/g respectivamente)24, por lo que puede ser una buena alternativa para hacer reemplazo o sustitución de ingredientes en alimentos altos en calorías. La industria de la panificación, pastelería, galletería y cereales extruidos utiliza diversidad de almidones, los cuales podrían irse reemplazando por almidones que contengan alto porcentaje de AR como aquellos procedentes de harina de plátano o de leguminosas12. Aplicaciones de lo descrito anteriormente se pueden encontrar en la elaboración del pan, donde se ha logrado reemplazar hasta en un 7% el harina de trigo por harina de plátano que contiene un 16% de AR17. Mientras que en países como Venezuela se han formulado pastas de sémola parcialmente sustituídas con un 10-12% de harina de leguminosas28, en Chile algunos estudios piloto han mostrado la aceptabilidad de pan elaborado con harina de piñón como fuente de AR en reemplazo del harina de trigo en un 30%29. Sin embargo, nuestro país no cuenta con estudios que evalúen la composición y/o funcionalidad del AR en alimentos de consumo masivo dentro del mercado alimentario.
La presencia de AR en los alimentos procesados está determinada por su incorporación en el producto final, no obstante el AR no sólo se puede agregar de manera externa sino que también se puede producir por modificación de algunas condiciones de procesamiento del alimento tales como pH, temperatura de calentamiento y tiempo, número de ciclos de calentamiento y enfriamiento, congelación y secado1. Ejemplo de esto es que en alimentos industrializados como arvejas procesadas, pan de centeno o copos de maíz se han encontrado hasta 3,6% de AR30.
Como conocido hidrato de carbono, el AR es un tipo de fibra soluble que además de actuar como un ingrediente capaz de otorgar características tecnológicas a los alimentos, se ha asociado a beneficios fisiológicos sobre la salud.
Beneficios fisiológicos asociados al almidón resistente
Estudios en humanos deslizan los potenciales efectos positivos del AR en el mejoramiento de la salud de la microbiota, la reducción de la acumulación de grasa, el mejoramiento de la sensibilidad a la insulina, la regulación de la glicemia y el control del metabolismo lipídico25. Gran parte de estos beneficios están explicados por los atributos del AR como fibra soluble, su capacidad para generar ácidos grasos de cadena corta (AGCC) y de formar soluciones viscosas en el lumen intestinal. Los mecanismos asociados a los efectos antes mencionados se desarrollan a continuación y se detallan en la figura 2.
Salud de la microbiota
El AR que no se absorbe en el intestino delgado llega al colon donde es fermentado por la microbiota generando gases (metano, hidrógeno, dióxido de carbono), AGCC, como el fórmico, acético, propiónico, butírico y valérico y pequeñas cantidades de ácidos orgánicos y alcoholes31. En términos aplicados, el AR en alimentos como el yogurt ha demostrado estimular la fermentación colónica en adolescentes, aumentando la producción de acetato y butirato, lo que sugiere un cambio favorable en la microbiota intestinal32. Ciertamente es el butirato el AGCC de mayor conocimiento en la salud, siendo utilizado como fuente de energía para los colonocitos, mejorando de la integridad de la barrera epitelial intestinal y actuando como agente protector de daño al ADN33. Los AGCC no metabolizados por los colonocitos son absorbidos e integrados hacia la circulación, donde poseen efectos sistémicos que incluyen el incremento de los niveles de insulina e incretinas34.
Como ejemplo de fibra fermentable, el AR podría considerarse un tipo de prebiótico. Actualmente, el mayor desafío en definir al AR como prebiótico es validar la capacidad de estimular selectivamente los microorganismos beneficios presentes en el colon35. En este sentido, se ha observado que el AR regula la composición de la microbiota, resultando en un aumento de los probióticos, especialmente los grupos microbianos productores de butirato, y en una disminución de las bacterias patógenas36. Sin embargo, se ha documentado la existencia de una respuesta interindividual heterogénea en la producción de butirato, lo que sugiere que se requieren enfoques personalizados para obtener efectos benéficos a partir del microbioma intestinal37. Por lo que, estudios futuros que investiguen la influencia del AR sobre las bacterias intestinales deberían considerar la inclusión de herramientas como la metabolómica para tratar de entender las complejidades que este almidón fermentable puede tener en el metabolismo bacteriano y sus biomarcadores.
Saciedad
El aparente efecto del AR sobre la capacidad para mantener la sensación de satisfacción de una comida se asocia a un efecto directo. Se ha visto una disminución en la ingesta de energía luego del consumo de 8 g de AR durante el desayuno en adultos sanos38. También se ha observado que el AR produce reducciones en el consumo de energía 3 horas después del desayuno y del almuerzo en adultos39. Entre los posibles mecanismos involucrados en esta respuesta se ha postulado que el AR promovería una disminución en la velocidad de vaciamiento gástrico y un mantenimiento de glicemias más estables a través del tiempo, lo que se ha relacionado con un aumento de la saciedad40. En este sentido, el consumo de alimentos con mayor contenido de AR ha logrado mostrar un mejoramiento en el perfil glicémico de individuos sanos, basado en una menor velocidad de digestión in vitro del almidón y por tanto menor indice glicémico del alimento41. Por otro lado, se ha postulado que la fermentación de AR genera butirato con un consiguiente aumento en los niveles de las hormonas gastrointestinales GLP-1 (péptido similar al glucagón-1) y PYY (péptido YY), que secretadas después de la ingestión de la comida aumentan la saciedad42.
A pesar de confirmarse en algunos estudios el efecto del AR sobre el aumento de la saciedad y la disminución en la ingesta de energía a corto plazo, hay una cantidad de reportes en los que no se han observado diferencias significativas43. Por esto, es relevante trabajar a futuro en protocolos de estudio que adviertan las implicancias de los distintos tipos de AR sobre la saciedad, los efectos a largo plazo de su consumo, así como la respuesta frente a diversas cantidades de AR por tiempo de comida.
Peso y composición corporal
La relación entre el consumo de AR y la disminución de peso o mejoramiento de la composición corporal en humanos es débil. En la actualidad ningún estudio de hasta 3 meses de duración ha logrado establecer algún efecto del AR sobre el peso corporal total en sujetos sanos o resistentes a la insulina43. El mecanismo propuesto para explicar la disminución del peso corporal se asocia al efecto del AR como fibra soluble, que tiene la capacidad de formar una solución viscosa en el lumen intestinal, disminuyendo la digestión de macronutrientes al retrasar el vaciamiento gástrico, reduciendo el transporte/mezcla de enzimas digestivas y aumentando la resistencia de la capa de agua no agitada que recubre la mucosa a la absorción intestinal44. De esta manera disminuiría la absorción neta de nutrientes que pudiera producir un balance energético negativo con los consecuentes cambios en el peso corporal. Otro mecanismo que apoya el efecto del AR sobre el balance del peso corporal se sustenta en la regulación del metabolismo de ácidos grasos que ejercen los AGCC, quienes promueven oxidación de ácidos grasos en el hígado y músculo e inhibición de la síntesis de novo y la lipólisis en el tejido adiposo, que finalmente reduce la concentración de ácidos grasos libres en plasma45 y disminuye el peso corporal46.
A pesar de existir escasa evidencia que permita atribuir un efecto directo del AR sobre la composición corporal, algunos investigadores han logrado establecer modestos cambios explicados por aumentos en la expresión de genes lipolíticos después de la ingestión de 40 g al día de AR en sujetos con síndrome metabólico47. Este sugerente efecto del AR se asocia a una reducción de los depósitos de grasa corporal48, acompañado de otras observaciones que mostrarían una disminución en la función lipogénica de adipocitos. A nivel de depósitos musculares, se puede destacar el interesante hallazgo en un estudio de 86 sujetos, quienes mostraron un aumento de la masa libre de grasa luego del consumo de AR durante 12 semanas49. Por lo tanto el AR podría disminuir la masa grasa y aumentar la masa libre de grasa sin modificar el gasto energético total43. En este sentido, es importante considerar una evaluación vinculada entre el peso y la composición corporal dado que la pérdida de peso atribuida al AR podría impactar directamente a la masa magra, lo que no necesariamente significa una pérdida de grasa corporal.
Metabolismo de glucosa y lípidos
El consumo de AR se ha asociado a efectos fisiológicos sistémicos incluyendo el control del metabolismo glicémico50. Se ha reportado que en alimentos con alto contenido de amilosa se observa, tanto el aumento del contenido de AR como la disminución de la respuesta glicémica11. Al respecto, se sabe que la relación amilosa/amilopectina debe ser superior a 1:1 y la cantidad de AR en una comida debe ser superior a 8 g para reducir significativamente la glucosa e insulina plasmática51. En efecto, estudios en humanos han informado que el AR reduce los niveles postprandiales de glucosa e insulina en sangre52 y mejora la sensibilidad a insulina en sujetos sanos53. Los mecanismos que permiten explicar la regulación de la glicemia por AR están probablemente relacionados con un menor contenido de hidratos de carbono disponibles para la absorción y un incremento en la producción de AGCC, esto último asociado a una mayor liberación de incretinas como PYY y GLP-154. El péptido YY aumenta la captación periférica de glucosa en los musculos y en el tejido adiposo, mientras que GLP-1 aumenta la secreción de insulina y disminuye la producción de glucagón en el páncreas55. En este sentido, GLP-1 ha demostrado estar aumentada significativamente después de una intervención de 12 semanas con 40 g/día de AR en 17 pacientes con DM2 56. Por otra parte, también se ha demostrado que los AGCC disminuyen la gluconeogénesis hepática al aumentar la actividad de la enzima AMPK, sensor energético en la célula55. Por lo tanto, el AR por medio de la producción de AGCC parece afectar beneficiosamente el metabolismo de la glucosa, no obstante no está claro en que medida los efectos ocurren directamente a través de una regulación vía AMPK en el hígado o indirectamente a través de las incretinas PYY y GLP-1.
Con respecto al manejo de lípidos los resultados son menos concluyentes, sin embargo, se sugiere que el AR disminuye los niveles plasmáticos de colesterol total1. Estudios realizados en farináceos enriquecidos con AR muestran que se podría reducir significativamente el nivel de colesterol total y de lipoproteínas de alta densidad (HDL) en 89 pacientes con síndrome metabólico durante 12 semanas de tratamiento49. Similar efecto observado en pacientes obesos, donde la suplementación con AR logró disminuír significativamente el colesterol total en relación a pacientes obesos con una dieta incrementada en fibra total57. El mecanismo implicado en la regulación del colesterol estaría asociado a la generación de AGCC, donde el acetato y el propionato han mostrado reducir los niveles séricos de colesterol, en el caso de este último vía reducción en la enzima hidroxi-metilglutaril-COA (HMGCR), reductasa limitante en la biosintesis de colesterol hepático55. Otro mecanismo plausible se relaciona con el efecto de la fibra soluble sobre las sales biliares, previniendo la recirculación enterohepática. En este caso, la fibra soluble posee un efecto quelante sobre las sales biliares, que disminuye su reabsorción intestinal incrementando la excreción fecal. Como consecuencia, en el hepatocito se sintetizan nuevas sales biliares a expensas de colesterol, disminuyendo así la concentración de colesterol plasmático. Por ultimo, se puede especular que la reducida respuesta glicémica conduce a una menor estimulación de la insulina, afectando de esta manera la sintesis de colesterol hepático58. A pesar de estos resultados, la evidencia actual no permite sustentar una relación entre el AR y la disminución de colesterol LDL o de la trigliceridemia59. Respecto a las concentraciones circulantes de ácidos grasos no esterificados (NEFA), encontramos evidencia de su reducción después de la ingesta de AR56. Sin embargo, teniendo en cuenta la totalidad de los estudios existentes no es posible establecer que el AR influye en la concentración de los NEFA.
Considerando los resultados antes mencionados, existe la necesidad de comprender la influencia de la matriz alimentaria sobre la respuesta glicémica y lipídica y cómo los diversos tipos de AR pueden actuar independientemente, y sinérgicamente, para mejorar el control de las grasas y azúcares. Además, merecería un estudio adicional la evaluación de la influencia del AR en individuos con dislipidemia, intolerancia a la glucosa y/o diabetes mellitus 2, especialmente durante períodos de tiempo más largos.
CONCLUSIÓN
La creciente prevalencia de enfermedades crónicas no transmisibles hace recomendable que la industria alimentaria emprenda en el desarrollo de alimentos enriquecidos con AR como estrategia terapéutica para la prevención y control de estas. El uso de productos de consumo habitual que integren AR dentro de su formulación se transforma en una buena alternativa de masificación de los beneficios de este ingrediente funcional, más aún si este ingrediente entrega propiedades tecnológicas al alimento.
Junto con mencionar los potenciales efectos positivos del AR sobre la salud de la microbiota, la saciedad, el peso y la composición corporal y el metabolismo de la glucosa y los lípidos, es importante destacar que la limitada evidencia en humanos y la debilidad de algunas observaciones hace necesario sugerir estudios que consideren tamaños muestrales mayores y protocolos de segumiento a largo plazo. En este sentido, el interés por estudiar los efectos tecnológicos y fisiológicos del AR se hace cada vez más atractivo, dado los sugerentes y prometedores beneficios sobre los alimentos y la salud humana.