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INTRODUCCIÓN
Actualmente el bosque esclerófilo mediterráneo costero de Chile continental está representado por fragmentos de vegetación (distribuidos entre los 31º52’S y los 37º20’S), que albergan una alta riqueza de especies y un alto grado de endemismo (Armesto et al. 1994, Luebert & Pliscoff 2006). Se considera que estos remanentes de bosque costero fueron un refugio para la diversidad durante el Último Máximo Glacial (Villagrán & Armesto 2005), lo que explicaría la alta riqueza de especies que lo caracteriza. En este tipo de bosque encontramos especies cuyas poblaciones, restringidas a la zona litoral, presentan una distribución geográfica discontinua, como por ejemplo Gomortega keule (Molina) Baillon (Gomortegaceae) y Pitavia punctata Molina (Rutaceae) (Smith & Armesto 2002), ambas en peligro de extinción, de manera que estos remanentes de vegetación son particularmente relevantes desde el punto de vista de la conservación de la flora nativa y endémica de Chile. Sin embargo, y aun cuando se reconoce la importancia de proteger y conservar este tipo de bosque en Chile (Schulmeyer 1978, San Martín & Donoso 1995, Armesto et al. 1998, Smith-Ramírez 2004), se encuentran pobremente representados en el Sistema Nacional de Áreas Protegidas por el Estado (SNASPE) (Luebert & Pliscoff 2006).
En la Región del Biobío existe una superficie remanente del denominado bosque esclerófilo mediterráneo costero de Lithrea caustica y Azara integrifolia (Luebert & Pliscoff 2006) (Fig. 1b), que comprende una vegetación boscosa de tipo esclerófila dominada por Lithrea caustica (Molina) Hook. & Arn. (Anacardiaceae), Cryptocarya alba (Molina) Looser (Lauraceae) y Azara integrifolia Ruiz & Pav. (Salicaceae), con algunos elementos florísticos característicos del bosque maulino (e.g. Persea lingue (Ruiz & Pav.) Nees (Lauraceae), Gevuina avellana Molina (Proteaceae), Lapageria rosea Ruiz & Pav. (Philesiaceae) y Escallonia pulverulenta Ruiz & Pav. (Escalloniaceae) (Bustamante et al. 2005). El área en la que se distribuye este tipo de bosque, al igual que el resto de los bosques costeros, ha sufrido un gran deterioro y degradación principalmente de origen antrópico (Aguayo et al. 2009, Miranda et al. 2015). Actualmente, presenta una superficie remanente de 1.993 km2, de los cuales sólo el 0,1 % tiene representatividad en el SNASPE (Luebert & Pliscoff 2006). A lo anterior se agrega que en la Región del Biobío la situación se agrava ya que entre los años 1986 y 2011 se perdió un 16,3 % de la superficie remanente del bosque nativo producto de la sustitución de éste por plantaciones forestales de especies exóticas (Heilmayr et al. 2016). En este escenario de vulnerabilidad, las áreas complementarias al SNASPE, que incluyen santuarios de la naturaleza, áreas de protección, lugares de interés científico y reservas genéticas (CONAF-CONAMA 1997) han contribuido a resguardar la biodiversidad de los bosques esclerófilos mediterráneo-costeros de la Región del Biobío (Ibarra-Vidal et al. 2005). Un ejemplo emblemático de este tipo de sitios en la región es el Santuario de la Naturaleza de la Península de Hualpén, creado en 1976 por medio del Decreto N° 556 del Ministerio de Educación, de acuerdo a la Ley Nº 17.288, a partir de terrenos privados que comprendían toda la Península de Hualpén, con el objetivo de resguardar el patrimonio natural que incluye el remanente de bosque nativo, el entorno biogeográfico costero fluvial (FPA 2016) y proteger las aves de los humedales (Quintana 1993). En las últimas décadas, el santuario ha estado sometido a una fuerte presión antrópica debido a las visitas masivas de turistas, al pastoreo bovino y al cambio en el uso de suelo de la matriz circundante, donde la vegetación original ha sido reemplazada por especies de árboles exóticos de interés silvicultural (e.g. Eucalyptus globulus Labill. y Pinus radiata D. Don.). A pesar de lo anterior, el santuario aún conserva fragmentos del bosque esclerófilo mediterráneo costero con remanentes de la vegetación original de la zona (Polyméris 1995).
La Estación de Biología Terrestre (EBT) se ubica en uno de los fragmentos del bosque esclerófilo costero de la Península de Hualpén, cercano a la desembocadura del río Biobío (36°47’S-73°10’O, Fig. 1a y 1b). El área fue cedida en comodato por la Gobernación de Talcahuano a la Universidad de Concepción y ha sido protegida de la actividad antrópica desde el año 1970, con el fin de conservar la flora, la fauna y los servicios ecosistémicos del bosque costero, así como para permitir el desarrollo de investigaciones, docencia y actividades asociadas con la difusión de la ciencia. A pesar de la importancia de la zona biogeográfica en la que se encuentra la EBT y del contexto espacial en la que se ubica en el paisaje (i.e. zona de gran influencia antrópica), no existe una revisión actualizada que permita conocer la riqueza y la composición de su flora vascular, a excepción de una tesis de pregrado (Carrasco 1976) con escasos ejemplares y de difícil acceso, por lo que el presente estudio presenta el listado florístico más actualizado y el único publicado. Este estudio tiene como propósito contribuir al conocimiento de la flora de los remanentes del bosque costero de la Región del Biobío. Para ello se propone: a) describir la composición taxonómica de las plantas vasculares de la ETB y b) entregar información sobre el origen geográfico, hábito y el estado de conservación actualizado de las especies presentes en el área de estudio. Esta información, además de ser un aporte al conocimiento de la flora de la región, podría ser útil para el desarrollo de estrategias de protección para este remanente de bosque esclerófilo mediterráneo costero.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
La Estación de Biología Terrestre (36°47’S y 73°10’O) se encuentra ubicada en la Península de Hualpén cerca de la desembocadura del río Biobío (Fig. 1a y 1b) y abarca un área continua de 70 ha. El clima descrito para la península es de tipo templado, submediterráneo, con influencia oceánica. La precipitación media anual alcanza 1.100 mm mientras que la temperatura media anual es de 12,7 °C (Luebert & Pliscoff 2006). La vegetación de la ETB corresponde a un bosque esclerófilo mediterráneo costero de Lithrea caustica y Azara integrifolia con algunos elementos florísticos característicos del bosque maulino (Luebert & Pliscoff 2006), pero sin representantes del género Nothofagus como ocurre en otros bosques costeros de la Región del Biobío (Polyméris 1995).
MUESTREO Y DETERMINACIÓN DE LAS ESPECIES
El área de estudio se visitó cada quince días, entre noviembre de 2015 y noviembre de 2016, logrando cubrir cerca del 80 % de la superficie de la ETB. En cada visita se realizó un rastreo mediante recorrido libre aleatorio, abarcando una superficie de observación de entre cuatro y seis hectáreas.
Todos los puntos de recolección fueron visitados de forma sistemática en varias ocasiones durante el muestreo para constatar la germinación y antesis de ejemplares que no fueron observados, recolectados o registrados fotográficamente con anterioridad. Los ejemplares recolectados y fotografiados fueron georreferenciados en grados sexagesimales utilizando un Sistema de Posicionamiento Global (GARMIN MODELO GPSMAP 62sc).
La determinación de los ejemplares recolectados se realizó hasta el nivel de especie y en algunos casos hasta subespecie o variedad, utilizando diversas fuentes bibliográficas (Muñoz-Schick 1980, Marticorena & Rodríguez 1995, 2001, 2003, 2005, 2011, Matthei 1995, Hoffmann 1998, Rodríguez & Dellarosa 1998, Donoso 2005, 2009, Teillier et al. 2005, 2014, Rodríguez et al. 2005, Zuloaga et al. 2008, Rodríguez et al. 2009, Quiroz et al. 2009, Marticorena et al. 2010, Novoa 2013, Novoa et al. 2015, Teillier & Escobar 2013, 2014, Fuentes et al. 2014, Riedemann et al. 2014), además de la comparación con ejemplares depositados en el Herbario de la Universidad de Concepción (CONC) y la determinación de ejemplares por expertos botánicos pertenecientes al Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción.
FIGURA 1 a) Distribución potencial del piso de vegetación del bosque esclerófilo mediterráneo costero de Lithrea caustica y Azara integrifolia (sensuLuebert & Pliscoff 2006) en la Región del Biobío b) Ubicación de la Estación de Biología Terrestre de Hualpén. / a) Potential distribution of the vegetation belts of coastal Mediterranean sclerophyll forest of Lithrea caustica y Azara integrifolia (sensu Luebert & Pliscoff 2006) in the Biobío Region. b) Location of the Hualpén Terrestrial Biology Station.
Para la nomenclatura de las especies se siguieron los criterios utilizados en el Catálogo de Plantas Vasculares de la Flora del Cono Sur (Zuloaga et al. 2008) y sus actualizaciones posteriores (http://www2.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/fa.htm, consultada hasta abril de 2017). Los ejemplares recolectados fueron herborizados, determinados y depositados en el CONC. El listado florístico de especies para la EBT incluye tanto las especies recolectadas, observadas y fotografiadas en terreno por los autores, así como aquellas provenientes del área de estudio que fueron depositadas en CONC con anterioridad a este estudio.
Al listado de especies ordenadas por clases, familias y géneros (Tabla 4) se incorporó información sobre el hábito, el origen geográfico y el estado de conservación. Para los hábitos se consideraron cuatro categorías principales: árbol, arbusto, subarbusto, hierba perenne y hierba anual, además de cinco subcategorías que se incluyen: epífitas, parásitas, apoyantes, acuáticas y trepadora (Zuloaga et al. 2008). También se recopiló información de diversas fuentes bibliográficas para clasificar las especies de acuerdo a su origen geográfico entre nativas, endémicas e introducidas en Chile (Muñoz-Schick 1980, Marticorena 1990, Mösbach 1992, Arroyo et al. 2005, Rodríguez et al. 2005, Teillier et al. 2005, García & Ormazábal 2008, Rodríguez et al. 2008a, 2008b, Zuloaga et al. 2008, Gómez et al. 2009, Finot et al. 2009, Rodríguez et al. 2009, Garcia 2010, Marticorena et al. 2010, Fuentes et al. 2013, Novoa 2013, Teillier & Escobar 2013, Freire et al. 2014, Fuentes et al. 2014, Niemeyer 2014, Riedemann et al. 2014, Teillier et al. 2014, Novoa et al. 2015).
Finalmente, para las especies nativas y endémicas se registró su estado de conservación de acuerdo a la información actualizada en los diferentes procesos de clasificación de especies disponibles en la página web del Ministerio del Medio Ambiente (MMA) (http://www.mma.gob.cl/clasificacionespecies/listado-especies-nativas-segun-estado-2014.htm, revisado en marzo de 2017).
RESULTADOS
COMPOSICIÓN TAXONÓMICA
Se determinaron 294 especies de plantas vasculares para la EBT, distribuidas en 90 familias y 222 géneros (Tabla 1). Las familias Asteraceae, Poaceae y Fabaceae tuvieron mayor representatividad con 36, 32 y 18 especies, respectivamente. La clase Magnoliopsida representa con 207 especies el 70,4% de la riqueza presente en la EBT, las que se distribuyen en 66 familias y 163 géneros, mientras que la clase Liliopsida alcanza el 22,8% de la riqueza con 67 especies incluidas en 15 familias y 47 géneros (Tabla 1). Por su parte, la clase Polypodiopsida es el grupo con menor representatividad en el área de estudio con 9 familias y 12 géneros, alcanzando el 6,8% de las especies descritas (Tabla 1).
TABLA 1 Riqueza de familias, géneros y especies de plantas vasculares presentes en la Estación de Biología Terrestre de Hualpén. / Richness of families, genera and species of vascular plants present in the Hualpén Terrestrial Biology Station.
TABLA 2 Número de especies para los cuatro principales hábitos presentes en la Estación de Biología Terrestre de Hualpén, considerando el origen geográfico (endémica, nativa, introducida). / Number of species in the four main habits present at the Hualpén Terrestrial Biology Station considering the geographic origin (endemic, native, alien).
HÁBITOS
Entre los cuatro hábitos considerados en este estudio, las hierbas con 227 especies representa el 77,2% de las especies identificadas en la EBT (Tabla 2) e incluyen las subcategorías de crecimiento anual, bienal, perenne, acuático, parásito, trepador y palustre (detalles ver Tabla 4). Los arbustos alcanzan un 13,9% de representatividad con 41 especies (Tabla 2), algunas de las cuales se encuentran en las subcategorías de crecimiento trepadora y parásita (Tabla 4). Finalmente, los árboles y subarbustos son los hábitos con menor número de especies, alcanzando un 7,5% y un 1,4% del total de especies respectivamente.
ORIGEN GEOGRÁFICO
En relación al origen geográfico, el 42,1 % de las especies presentes en la EBT corresponde a especies nativas, el 24,1 % endémicas y el 33,7 % a introducidas (Tabla 2). Las familias con mayor número de especies nativas son Asteraceae con 13 especies, además de Cyperaceae, Myrtaceae y Violaceae con cinco especies cada una. Las familias Poaceae y Asteraceae son las que presentan el mayor número de endemismos con nueve y siete especies, respectivamente. Por su parte, las familias Poaceae, Asteraceae y Fabaceae presentan una alta representatividad de especies introducidas con 19, 16 y 12 representantes respectivamente (ver detalles Tabla 4).
Considerando el hábito, encontramos que los árboles en su mayoría corresponden a especies endémicas (9) y nativas (12), con una especie introducida (Salix babylonica L., Salicaceae). Por su parte los arbustos tienen un alto número de representantes endémicos (18) y nativos (16), aunque también se encontraron especies introducidas (ver detalles Tabla 4). Las hierbas representan el 91 % de las especies introducidas identificadas en la EBT (Tabla 2). En el caso de los subarbustos, todos los representantes son nativos o endémicos de Chile.
ESTADO DE CONSERVACIÓN
De las 195 especies endémicas y nativas presentes en la EBT, solo 19 han sido incluidas en alguna categoría de conservación en Chile Continental. Dentro de este grupo de especies destacan Gomortega keule y Pitavia punctata ambas en la categoría de En peligro, Asplenium trilobum como Vulnerable además de Citronella mucronata y Polystichum subintegerrimum como especies Casi amenazada. Las otras 14 especies han sido clasificadas en la categoría de Preocupación menor (Tabla 3).
TABLA 3 Categorías de conservación para las especies presentes en la Estación de Biología Terrestre de Hualpén. / Conservation categories for species present in the Hualpén Terrestrial Biology Station.
1En las regiones de Biobío y Maule. / In Biobío and Maule regions. 2Desde la Región de la Araucanía al sur. / From Araucanía Región to the south.
TABLA 4 Listado de la flora vascular de la Estación de Biología Terrestre de Hualpén1.Origen: Origen geográfico. / List of vascular flora of the Hualpén Terrestrial Biology Station1. Origen: Geographic origen.
1Nomenclatura de acuerdo al Catálogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur. / Nomenclature according to Catalogue of the Vascular Plants of the Southern Cone.
DISCUSIÓN
El listado de especies de la flora vascular obtenido muestra que la EBT posee una alta riqueza de plantas vasculares, a pesar de ser un polígono de superficie reducida (70 ha) dentro del Santuario de la Naturaleza de la Península de Hualpén que comprende 2.662 ha. En esta área se determinaron 195 especies nativas y endémicas, lo que equivale al 14 % de la riqueza total descrita para la Región del Biobío. El alto número de especies encontradas en la EBT coincide con lo encontrado en el trabajo de Teneb et al. (2004), donde varios corotipos de árboles y arbustos presentes en la Región del Biobío se encuentran en la zona costera que incluye la Península de Hualpén. Al mismo tiempo, el número de especies, familias y géneros de la EBT es similar a los datos de diversidad existentes para la Cordillera de la Costa de la Región del Biobío (Cavieres et al. 2005). Estos antecedentes permiten evidenciar que la EBT es un remanente de bosque costero que, a pesar de su aislamiento actual y alto grado de degradación antrópica de las áreas aledañas, ocupadas principalmente por plantaciones forestales (Cavieres et al. 2005, Heilmayr et al. 2016), permite conservar la diversidad a nivel local.
Si consideramos la identidad de las especies encontramos que dentro de la EBT se hallan 17 de las 26 especies potenciales descritas en la composición característica del bosque esclerófilo mediterráneo costero de Lithrea caustica y Azara integrifolia (Luebert & Pliscoff 2006). Entre estas especies se encuentran Azara integrifolia (Salicaceae), Blechnum hastatum (Blechnaceae), Cryptocarya alba (Lauraceae), Lardizabala biternata (Lardizabalaceae), Lithrea caustica (Anacardiaceae), Muehlenbeckia hastulata (Polygonaceae) y Ugni molinae (Myrtaceae). De lo anterior podemos confirmar que no solo hay un alto grado de riqueza en la EBT, sino que además conserva componentes florísticos remanentes de la vegetación original. Nuestro resultado cobra relevancia ya que es un parámetro cuantitativo que no deja de ser significativo al momento de la toma de decisiones en el manejo y conservación de la flora local.
Además del alto número de especies y la mantención de elementos originales del bosque esclerófilo costero de la zona, la EBT alberga poblaciones de 5 especies que se encuentran clasificadas en alguna de las categorías de conservación, destacando el rol de las áreas complementarias al SNASPE, como sitios de protección de especies y hábitats. En la EBT se encuentran ejemplares de Gomortega keule, único representante de la familia Gomortegaceae (Muñoz 1966) y Pitavia punctata especie endémica de Chile (Rutaceae) y única representante del género (Muñoz-Schick et al. 2012). Las dos especies son árboles emblemáticos de la Región del Biobío y se han clasificado en la categoría de En peligro, la que indica que una especie tiene una alta probabilidad de desaparecer en el mediano plazo (MMA 2010). En el caso de G. keule se ha reportado una escasez de plántulas en poblaciones naturales debido a la falta de reclutamiento por semillas en las condiciones actuales del bosque (Villegas et al. 2003, Hechenleitner et al. 2005). En P. punctata la vulnerabilidad de la especie aumenta por la reducción de los simbiontes de raíz, por la escasez de polinizadores y por un aumento en la presión relativa de agentes patógenos como los insectos fitófagos, los hongos y las bacterias (Le Quesne 1995). P. punctata es una especie de la que se conocen pocas poblaciones, en el marco del SNASPE se la protege sólo en las reservas nacionales Los Ruiles y Malleco. Un caso similar es el de G. keule cuyas poblaciones sólo se protegen en la Reserva Nacional Los Queules. Por su parte, Asplenium trilobum (Aspleniaceae), especie de helecho (con hábito de crecimiento tipo epífito obligado) asociado a los bosques húmedos (Rodríguez et al. 2009), se clasifica en la categoría de Vulnerable en las regiones de Maule y Biobío. En esta zona, que coincide con su límite natural de distribución norte (Rodríguez et al. 2009), las poblaciones de A. trilobum se encuentran fragmentadas y restringidas a remanentes de bosque nativo. La principal amenaza a estas poblaciones está asociada a los cambios en la vegetación nativa debido a sustitución y tala (Baeza et al. 1998).
Dada la importancia que la EBT presenta en la protección de la riqueza y composición de especies nativas y endémicas del remanente del bosque esclerófilo mediterráneo costero, resulta preocupante el alto porcentaje (33,7 %) de especies introducidas que se encuentran en ella. El número de especies introducidas en la EBT supera los valores encontrados por Cavieres et al. (2005) para zonas cercanas y situadas en la Cordillera de la Costa de la Región del Biobío (entre 49 y 81 especies). Este alto número de especies introducidas es preocupante para la conservación de un área natural, pues se ha descrito que la introducción de especies es una de las principales causas de la pérdida de biodiversidad (Vitousek et al. 1997, Sala et al. 2000). El riesgo potencial para la flora nativa y endémica se asocia a la presencia de especies introducidas naturalizadas, que tienen la capacidad de reproducirse y mantener poblaciones estables (Richardson et al. 2000) así como de invasoras, que causan impactos ecológicos modificando la composición, funcionamiento y estructura del ecosistema nativo (Parker et al. 1999, Fuentes et al. 2014).
De las 99 especies introducidas presentes en la EBT el 13 % corresponde a especies naturalizadas y un 55 % corresponde a especies invasoras (Fuentes et al. 2013, 2014). En la EBT encontramos especies de Fabaceae como Genista monspessulana (L.) y Ulex europaeus L., las cuales favorecen las condiciones para la generación de incendios (Pauchard et al. 2008, Fuentes et al. 2014). Otras especies como Taraxacum officinale (Asteraceae), Echium vulgare (Boraginaceae), Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae), Prunella vulgaris (Lamiaceae), Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae) y Rosa rubiginosa (Rosaceae), podrían desplazar a las especies nativas, impidiendo su regeneración (Quiroz et al. 2009, Fuentes et al. 2014). Especies como Sonchus asper (Asteraceae) y Convolvulus arvensis (Convolvulaceae) producen compuestos tóxicos que impiden el crecimiento de las especies nativas (Fuentes et al. 2014). Adicionalmente, durante el trabajo de campo observamos que las especies introducidas se mantienen mayormente en las áreas de pastizal que en la zona boscosa. Este patrón de distribución es explicado porque el bosque actuaría como una barrera que previene el ingreso de las especies introducidas (Pauchard & Alaback 2006), dado que se ha propuesto que las comunidades con mayor riqueza de especies nativas tienen una menor probabilidad de ser invadidas debido a que hay menos espacios o nichos ecológicos disponibles para ser colonizados (Elton 1958, Shea & Chesson 2002, Meiners & Cadenasso 2005). Sin embargo, el alto número de especies introducidas en la zona de pastizal es un dato relevante, puesto que en esa zona existen poblaciones de especies nativas que podrían verse perjudicadas por el incremento de las especies introducidas consideradas invasoras. Por estas razones, llevar un registro de las especies introducidas se hace imprescindible al momento de formular y aplicar medidas de conservación de la biodiversidad, pudiendo así prevenir sus efectos sobre la flora nativa y endémica (Fuentes et al. 2014).
Finalmente, los resultados obtenidos en nuestro estudio sugieren que el área complementaria de protección que representa la EBT ha permitido conservar la riqueza y composición de especies nativas y endémicas del bosque esclerófilo mediterráneo costero de la Región del Biobío, a pesar de su pequeña superficie y a estar inmersa en un paisaje altamente alterado por actividad humana. Sin embargo, el alto porcentaje de especies introducidas registradas en este estudio es un factor preocupante en términos de conservación de especies nativas y endémicas distribuidas en la zona de pastizal. A partir de lo registrado se considera necesario sumar, a la información aquí recopilada, investigaciones en el ámbito ecológico que permitan conocer los patrones poblacionales y comunitarios, información que será relevante para formular e implementar acciones de protección y manejo del bosque esclerófilo costero de la Región del Biobío.
