Entre los animales que se comunican mediante señales sonoras, los insectos destacan por la amplia diversidad de mecanismos de producción y percepción de sonidos (^{Alexander 1957}; ^{Göpfert & Hennig 2016}). La estridulación es el principal mecanismo de producción de sonido entre los insectos y se produce por la acción de golpear partes del cuerpo entre sí con un órgano estridulador (e.g., el plectrum situado en el pronoto, frotado contra la pars stridens del mesonoto), o bien, golpear el abdomen contra el sustrato (^{Masters 1980}; ^{Golden & Hill 2016}). Entre la diversidad de señales producidas por los insectos, los sonidos de angustia constituyen acciones de supervivencia, que establecen ventajas competitivas en receptores conespecíficos o heteroespecíficos, sean estas ventajas sobre potenciales amenazas (^{Cividini et al. 2020}; ^{Yack et al. 2020}) o para ahuyentar a un depredador (^{Masters 1979}; ^{Buchler et al. 1981}; ^{Yturralde & Hofstetter 2015}). En general, la estridulación de angustia difiere entre machos y hembras (^{Hernández 2011}; ^{Kowalski et al. 2014}), y hay especies en donde sólo uno de los sexos es capaz de estridular (^{Lewis & Cane 1990}; ^{Hernández et al. 2010}).

Las características de los componentes vibratorios de estos sonidos varían ampliamente entre las distintas especies de insectos, pudiendo presentarse frecuencias dominantes entre los 1,3 kHz en Hemípteros a 18,3 kHz en Coleópteros (^{Schilman et al. 2001}; ^{Hernández 2007}, 2011; ^{Fleming et al. 2013}), amplitudes que oscilan entre 10 y 61 dB, evaluados entre 2 y 10 centímetros de distancia desde el emisor en Himenópteros, Hemípteros y Coleópteros (^{Masters 1980}; ^{Fleming et al. 2013}), patrones temporales de duración de pulsos de entre 0,12 a 395,3 ms en Himenópteros-Formícidos (^{Markl 1965}; ^{Torrico-Bazoberry & Muñoz 2019}), y entre 21,8 a 108 ms en insectos de mayor tamaño como Himenópteros, Hemípteros y Coleópteros (^{Masters 1980}; ^{Hernández 2011}; ^{Fleming et al. 2013}), con intervalos entre pulsos de 19 a 90 ms; con tasas de emisión de secuencias de entre 0,811 a 6,67 sílabas por s en Coleópteros (^{Hernández 2007}, ²⁰¹¹) y con una duración de la secuencia de llamada que puede prolongarse entre 5 a más de 60 s de emisión ininterrumpida en Himenópteros, Hemípteros y Coleópteros (^{Masters 1980}; ^{Hernández 2011}).

Acanthinodera cumingii es un escarabajo endémico de Chile conocido como madre de la culebra, debido al tamaño y robustez de su estado larvario que puede alcanzar hasta 10 cm. Las larvas son xilófagas durante 5 años, hasta transformarse en adultos. En estado adulto, esta especie alcanza un tamaño de hasta 9 cm de longitud. Acanthinodera cumingii posee un notorio dimorfismo sexual. La hembra es de color negro y puede crecer el doble de tamaño del macho, es áptera y de hábitos diurnos, mientras que el macho es de color dorado, de hábitos crepusculares o nocturnos y conducta fototrópica (^{Angulo & Weigert 1974}; ^{Cerda 1974}; ^{Zúñiga-Reinoso et al. 2016}). Su distribución en Chile va desde el sur de la Región de Coquimbo [31° 30’ S] hasta el norte de la Región de la Araucanía [38° S] (^{Briones et al. 2012}). El presente texto describe por primera vez las características acústicas de la señal de angustia de A. cumingii emitidas en un ambiente natural.

El 21 de octubre de 2020, a las 22h, en un humedal urbano de la ciudad de Talca, Región del Maule, Chile (35°26’00,7” S, 71°41’36,9” O), registramos la señal de angustia que produjo un macho de A. cumingii (Fig. 1), luego de quedar atrapado accidentalmente sobre una red de pesca que utilizamos durante un trabajo de campo para capturar anfibios. Esta señal producida por estridulación fue espontánea, después de que las extremidades del macho aparentemente se quedaran atrapadas entre la red y no resultó como consecuencia de manipulación u hostigamiento de nosotros hacia el individuo. La grabación del sonido se realizó usando el micrófono estéreo de una grabadora digital Olympus DS 30 localizado aproximadamente a 4 cm del animal. El archivo de audio se registró en formato WMA a una taza de muestreo de 44,1 kHz y 32 bits de resolución. Previo al análisis de los registros, el archivo de audio se transformó a formato WAV. Todas las sílabas presentes en los 37 s de grabación se analizaron para registrar los siguientes parámetros temporales y espectrales: duración de sílaba (ms), tasa de repetición (s), frecuencia mínima y máxima (Hz), rango de frecuencia (Hz) y frecuencia central (Hz). Todos los análisis acústicos fueron realizados con el software Raven Pro 1.6.1. La grabación se depositó en la Fonoteca del Museo Bioacústico de Concepción, Chile (archivo número: 0121).

La secuencia estructural de la estridulación de angustia de A. cumingii está compuesta de sílabas variables en su extensión, de duración corta, de amplio rango de espectral y con una repetición constante. En la Tabla 1, se resumen los valores promedios, las desviaciones estándar y los coeficientes de variación de los parámetros estudiados. En la Fig. 2 se muestran el oscilograma de la grabación completa, así como el espectrograma y espectro de poder de fragmentos representativos de la grabación.

El análisis acústico muestra que las variables registradas en la estridulación de angustia emitida por un macho de A. cumingii, mantienen valores dentro del rango señalado en otros estudios en Coleoptera de las familias Cerambycidae, Hydrophilidae y Tenebrionidae (^{Hernández 2007}, ²⁰¹⁰, ²⁰¹¹; ^{Wilson et al. 2015}; ^{Hepp et al. 2019}). Por otra parte, se ha demostrado que las señales acústicas pueden estar relacionadas con el tamaño del escarabajo y la morfología de los órganos sensoriales (^{Yturralde & Hofstetter 2015}). En el caso de A. cumingii, sería necesario registrar más sujetos emitiendo señales de angustia por estridulación para verificar si existe una relación entre la morfología y los parámetros acústicos de estas señales.

El significado ecológico de la estridulación de angustia es la disuasión de depredadores (^{Hepp et al. 2019}), lo que también podría propiciar en interacciones inter- e intra- específicas, ya que los individuos de especies del mismo nivel trófico podrían beneficiarse al detectar estas llamadas de alarma, concepto conocido como escucha clandestina (^{Seppänen et al. 2007}; ^{Goodale et al. 2010}; ^{Magrath et al. 2014}). En el caso de A. cumingii, se sabe que sus depredadores naturales son algunos carnívoros nativos de Chile como el zorro culpeo Lycalopex culpeaus (Molina 1782), zorro gris Lycalopex griseus (Gray 1837), zorro de Darwin Licalopex fulvipes (Martin 1837) y g ü iña Leopardus guigna (Molina 1782) (^{Zuñiga-Reinoso et al. 2016}), por lo que, al emitir señales acústicas en los rangos audibles de estas especies, podrían estar involucradas en disuadirlos y servir como señales de alarma para sus congéneres.

FIGURA 1 Fotografías del macho de la madre de la culebra Acanthinodera cumingii que emitió la estridulación de angustia. / Photographs of the mother of the snake male Acanthinodera cumingii that emitted the distress stridulation. 

TABLA 1 Variables acústicas estudiadas en la estridulación de angustia producida por un macho de la madre de la culebra Acanthinodera cumingii. / Acoustic variables studied in the distress stridulation produced by a male of mother of the snake Acanthinodera cumingii. 

FIGURA 2 A) Oscilograma de la estridulación de angustia de Acanthinodera cumingii durante 37 s. Las líneas rojas en A) indican el fragmento sobre el cual se realizó el espectrograma que se muestra en B) y el espectro de poder mostrado en C). / A) Oscillogram of the distress stridulation of Acanthinodera cumingii during 37 s. The red lines in A) indicate the fragment on which the spectrogram is shown in B) and the power spectrum in C).