En la naturaleza es frecuente observar animales congregados en torno a parches de recursos alimenticios (^{Beauchamp & Ruxtor 2014}). Sin embargo, cuando los recursos disponibles son limitados, se puede producir competencia entre los individuos, expresando interacciones sociales agonísticas (^{Koomen & Herrmann 2017}, ^{Boyce & Martin 2019}). En particular, en paseriformes se han descrito interacciones sociales agonísticas en torno a parches de recursos alimenticios y/o territorios establecidos (^{Sagario & Cueto 2014}, ^{Francis et al. 2018}), esto provoca la expresión comportamientos agresivos, incluyendo demostraciones de amenaza, dominancia, y ataques físicos directos (^{Francis et al. 2018}). No obstante, la expresión de conductas agonistas en aves suele variar entre especies de acuerdo a características morfológicas, genéticas, de historia de vida, y/o a características del ambiente, lo cual es materia de interés para la ecología del comportamiento (^{Maney & Godson 2011}, ^{Wojczulanis-Jakubas et al. 2015}, ^{Davis & Sewall 2016}, ^{Hardman & Dalesman 2017}, ^{Bai et al. 2021}). En este contexto, el aporte experimental de alimento suplementario puede gatillar conductas agonísticas y de dominancia en diversas especies de aves (^{Foltz et al. 2015}, Wojczulanis-Jakubas et al. 2015, ^{Machovsky-Capuska et al. 2016}, ^{Galbraith et al. 2017}). De este modo, mediante el uso de comederos experimentales es posible cuantificar la respuesta conductual diferencial de comportamientos agresivos y/o de dominancia de las aves (^{Francis et al. 2018}, ^{Galbraith et al. 2017}).

Se ha descrito que las conductas agonísticas serían más frecuentes en aves de ambientes poco productivos, con mayor superposición de sitios de alimentación y de nidificación (^{Orians & Willson 1964}, ^{Reed 1982}, ^{Bourski & Forstmeier 2000}). En este sentido, la región semiárida del norte Chile presenta una buena oportunidad para evaluar la ocurrencia de interacciones agonísticas de aves. Esta región presenta vegetación de matorral bajo, con escaso y variable nivel de precipitaciones durante el año que producen cambios en la cobertura de plantas y afectan la abundancia y el tamaño de semillas disponibles para granívoros (^{Jaksic & Lazo 1999}), tal como ocurre en otras regiones semiáridas (^{Marone et al. 1997}, ^{Kelt et al. 2004}). Estas fluctuaciones bióticas y la disponibilidad de semillas pueden modificar las preferencias tróficas de algunas aves, indicando un grado de plasticidad en el forrajeo (^{Lopez-Calleja 1995}, ^{Camín et al. 2015}, ^{Sagario et al. 2020}). Por lo tanto, a través de la suplementación de alimento en comederos es posible describir y evaluar las interacciones sociales entre aves granívoras, omnívoras, y oportunistas que cohabitan en el matorral semiárido, lo cual nunca ha sido estudiado en esta zona.

En este trabajo reportamos las interacciones sociales entre aves silvestres de la zona semiárida del norte de Chile, frente a la suplementación de semillas en comederos artificiales. Además, considerando que la suplementación de alimento atrae y congrega diversas especies aves silvestres (^{Wojczulanis-Jakubas et al. 2015}), evaluamos la utilización de estos comederos como una potencial herramienta para monitorear presencia de especies cripticas y/o la riqueza de especies a nivel local.

En noviembre de 2018 se instalaron 8 comederos (Fig. 1) con ~500 gramos de alimento suplementario de semillas comerciales (mezcla de alpiste, avena, cáñamo, raps, mijo y linaza) en dos sitios periurbanos de características similares del matorral semiárido de la región de Coquimbo (Cerro Grande y Algarrobito, La Serena: 29°56’ S - 71°13’ O; 29°57’ S - 71°08’ O, respectivamente). Cada comedero (cuatro comederos por sitio) fue rellenado dos o tres veces por semana de acuerdo con el consumo observado. Los animales demoraron aproximadamente 7 días en explotar los comederos. Una vez que los comederos fueron explotados regularmente por las aves, se obtuvieron registros de video entre el 3 y 20 de noviembre de 2018. Frente a cada comedero se instaló una cámara de video Sony Handycam HDR para grabar la interacción social de las aves durante la mañana (en el intervalo de las 9:00 y las 12:00 hrs). El esfuerzo de grabación tuvo una media de 1,9 horas (± 0,34 DE) por comedero, grabando un total de 25,03 h. Los videos fueron analizados por una sola persona para la cuantificación de especies y sus comportamientos. Las conductas fueron clasificadas como “agresivas” y “no agresivas”, adaptando la clasificación de ^{Francis et al. (2018}). En nuestro caso, las conductas agresivas se definieron como todas aquellas en que un individuo se enfrentaba físicamente con otro. Ya sea mediante pelea (agitando su cuerpo y alas entrando en contacto directo con otro individuo), así como también, con expulsión y persecución (volar o saltar directamente hacia donde se encontraba otro individuo obligándolo a abandonar el parche). Además, se registró si la conducta fue hacia individuos de la misma o de otra especie. Las conductas no agresivas, se definieron como aquellas en la que el ave estaba observando, comiendo, o caminando sin interacciones agonistas aparentes con otros individuos. Cabe mencionar, que las aves al alimentarse en la base del comedero dejaban caer y esparcían las semillas, por lo que también era posible acceder al alimento en el suelo. Por lo tanto, también se registró la zona de acceso a los comederos y al alimento, es decir: 1) el comedero (techo o base), 2) el suelo, y 3) otra zona (e.g., rama de un arbusto cercano o cactus) (Fig. 1), con el fin de determinar dominancia entre individuos relacionada a estos sectores de acceso al recurso. Los individuos no fueron capturados ni marcados, por ende, los análisis se enfocaron en la cantidad de especies, y en el número de conductas agresivas y no agresivas registradas.

Se calcularon las proporciones (%) para ambas categorías conductuales -agresivas y no agresivas- de las especies registradas, y la zona donde estas ocurrieron. Se aplicó un test de Mann-Whitney para determinar diferencias entre ambas categorías (agresivas y no agresivas). Además, se empleó un Modelo Lineal Generalizado (GLM) con distribución binomial para evaluar si había relación entre la conducta agresiva y lugar del comedero. Los análisis fueron realizados en el software R Studio versión 4.0.5 (^{R Core Team 2021}). Adicionalmente, para evaluar el uso del comedero como herramienta para cuantificar riqueza de especies, se utilizó la plataforma de ciencia ciudadana eBird (²⁰²¹) con el fin de verificar y contrastar con avistamientos previos de especies en ambos sitios (Cerro Grande y Algarrobito).

Del total de conductas registradas (n = 1.118), el 67,26% fueron no agresivas (n = 752) y el 32,74 % fueron agresivas (n = 366) (Fig. 2). El test de Mann-Whitney indicó diferencias significativas entre las conductas (U = 8,5, z = -2,433, P ˂ 0.05). La diuca (Diuca diuca Molina, 1782) registró la mayoría de las

interacciones conductuales con un 79,43 %, lo que indica una mayor utilización de los comederos por esta especie. Se llegaron a observar hasta 13 diucas simultáneamente en el lugar de grabación. Las otras especies con más registros de conductas fueron la Chiricoca (Ochetorhynchus melanurus Gray, 1846) (5,99 %), Tapaculo (Scelorchilus albicollis Kittlitz, 1830) (4,29 %), y Tenca (Mimus thenca Molina, 1782) (3,67 %).

FIGURA 1 Lugar de grabación y partes del comedero instalado en una zona periurbana de la región de Coquimbo, norte de Chile. / Recording site and parts of the feeder installed in a peri-urban area of the Coquimbo region, northern Chile. 

FIGURA 2 Proporción de las conductas agresivas y no agresivas de las ocho especies registradas en la zona del comedero (número interior de las barras indica el total de conductas registradas). / Proportion of aggressive and non-aggressive behaviors of the eight species recorded in the feeder area (number inside the bars indicates the total of recorded behaviors). 

Un factor que podría influir en la utilización diferencial de los comederos, es la capacidad de cada especie para detectar y consumir nuevas fuentes de alimentos (^{Tryjanowski et al. 2015}). De esta forma, la diuca podría ser la que tiene mayor éxito en la competencia de recursos, o bien, podría tener una mayor capacidad de detección y aceptación de nuevas fuentes de alimento como ocurre con otras aves (^{Farine & Lang 2013}). Sin embargo, se requieren estudios adicionales con el fin de determinar qué factores influyen en la dominancia entre especies por recursos novedosos.

Se registraron ocho especies de aves en los comederos, de las cuales cinco tuvieron conductas agresivas intra e interespecífica (Fig. 3). La diuca fue la especie que registró más conductas agonísticas totales e intraespecíficas, aunque también tuvo conductas agresivas hacia otras 3 especies de aves (Fig. 3). La tenca fue la segunda especie que mostró mayor cantidad de conductas agresivas, dirigidas principalmente hacia la diuca (Fig. 3).

Este nuevo recurso alimenticio gatilló conductas agresivas, provocando un grado de inestabilidad social en algunas especies, el cual no fue observado en otros sectores más alejados de los comederos registrados por la cámara. La inestabilidad social es definida cómo la aparición de conductas agresivas por competencia entre individuos de un mismo grupo, generalmente de la misma especie (^{Wikelski et al. 1999}, ^{Guibert et al 2010}, ^{Villavicencio et al. 2013}, ^{Pittet et al. 2017}). En el caso de la diuca, las conductas agresivas fueron realizadas principalmente hacia sus conespecíficos. De forma similar, experimentos con el gorrión cantor (Melospiza melodía Wilson, 1810), describen un incremento significativo en la agresión territorial intraespecífica frente a suplemento alimenticio (^{Foltz et al. 2015}). Para el caso de la tenca, la mayor cantidad de conductas agresivas fueron dirigidas hacia la diuca y en menor proporción hacia la turca y la chiricoca, todas especies de menor tamaño y masa corporal que ella. Este resultado apoyaría lo reportado en estudios que destacan la importancia de la masa corporal en las interacciones agresivas entre especies de paseriformes (^{Francis et al. 2018}), y en la conducta territorial de esta especie en áreas de alimentación (^{Medel 2000}, ^{Fuchs & Montalti, 2016}). Con respecto al lugar donde se registraron las conductas, el 53,04 % fueron en el suelo (n = 593) de las cuales el 62,23 % fue no agresiva y el 37,77 % agresiva. Un 35,24 % de las conductas ocurrieron en la base del comedero (n = 394), de las cuales el 68,78% fue no agresiva y el 31,22 % agresiva. El resultado del modelo lineal generalizado indicó que el lugar donde estaba el individuo fue significativo en la conducta agresiva (P < 0,05), registrándose más conductas agresivas en el suelo en comparación con la base. Esta diferencia puede deberse a que en el suelo había más espacio o bien, mayor cantidad de individuos, lo que facilitaría los encuentros agonísticos.

FIGURA 3 Proporción de las conductas agresivas intra e inter-especies registradas en la zona del comedero (número interior de las barras indica el total de conductas registradas). / Proportion of aggressive behaviors intra and inter-species recorded in the feeder area (number inside the bars indicates the total number of recorded behaviors). 

El 34,78 % del total de aves granívoras reportadas en las zonas estudiadas (n = 23, ^{eBird 2021}), visitaron los comederos (Tabla 1). De las ocho especies registradas en las zonas de grabación durante las horas evaluadas, seis de ellas fueron especies endémicas de Chile. Anecdóticamente, se registraron dos especies de roedores, el degú (Octodon degus Molina, 1782) y un roedor del género Abrothrix, los cuales no fueron incluidos en los análisis. (Tabla 1). Esto indica que hay aves granívoras que habitan la zona de estudio pero que no utilizaron el comedero durante el periodo de grabación (e.g., yal, platero, chirihue). Una razón para este resultado podría ser la dominancia de la diuca sobre los comederos, ya que tuvo un alto porcentaje de conductas agresivas. También podría relacionarse a características conductuales de las especies no observadas en los comederos, por ejemplo: comportamiento neofóbico (^{Camín et al. 2016}); limitaciones en la detección y explotación de recursos alimenticios exógenos (^{Tryjanowski et al. 2015}); y/o mayor grado de rigidez en la dieta asociado al consumo de semillas nativas (^{Lopez-Calleja 1995}, ^{Medrano et al. 2018}). De igual manera, podrían existir limitaciones metodológicas que estén influyendo en el registro de otras especies granívoras, como por ejemplo el tiempo de grabación, horarios de grabación y el uso de diferentes tipos y tamaños de semillas. Este último ha sido descrito como un factor importante en la preferencia y consumo de alimento en aves silvestres de zonas semi-áridas (^{Cueto et al. 2006}, ^{Marone et al. 2022}). En consecuencia, concluimos que con nuestra metodología la implementación de comederos no fue un método eficaz para monitorear presencia o riqueza de aves granívoras y recomendamos considerar otros factores para futuros estudios. Sin embargo, dada las frecuentes visitas de especies endémicas, este método si puede ser utilizado para monitorear especies de importancia de la zona semiárida de Chile.

TABLA 1 Aves consumidoras se semillas presentes en el área de estudio según eBird y registradas en los comederos (+). El asterisco (*) indica las especies endémicas de Chile. / Seed-consuming birds present in the study area according to eBird and recorded in the feeders (+). The asterisk (*) indicates the endemic species of Chile. 

Este experimento es una primera aproximación que busca explorar las interacciones sociales que emergen entre aves silvestres del matorral semiárido del norte de Chile, frente a comederos con suplemento alimenticio. Se observó que comederos artificiales gatillan conductas agresivas en algunas especies de paseriformes, provocando cierto grado de inestabilidad social, ya que, las conductas agresivas se expresaron en menor frecuencia que las conductas no agresivas. De este modo, esperamos que este estudio contribuya al mayor conocimiento de las interacciones sociales entre aves, y estimule a continuar indagando en los mecanismos que subyacen las conductas agonísticas en aves silvestres.