INTRODUCCIÓN

El género Liolaemus es altamente diverso en Sudamérica, con al menos 283 especies reconocidas (^{Abdala et al. 2021}). En Chile, está constituido por 98 especies, las que representan el 72,6% del total de reptiles del país, con 63 de ellas endémicas y que presentan hasta un 45,9% de especies con alguna categoría de amenaza (^{Ruiz de Gamboa 2020}). En Chile, la alta diversificación de Liolaemus ha sido atribuida al levantamiento de la cordillera andina (^{Pincheira-Donoso et al. 2008}, ^{Esquerré et al. 2019}), alcanzando su máxima diversificación en el centro del país, para disminuir hacia el norte (desierto de Atacama) y hacia las frías condiciones australes, en este contexto el aislamiento geográfico ha favorecido la presencia de un grupo altamente endémico (^{Vidal et al. 2009}).

Para la región de Atacama, se reporta la presencia de al menos 20 especies de reptiles, de los cuales el 40% son endémicos regionales (^{Troncoso-Palacios 2014}). En el caso de la región de Coquimbo, no hay inventarios sobre su comunidad de reptiles, aunque al menos es posible estimar la presencia de 13 especies (^{Mella 2017}). Una de las especies compartidas por ambas regiones corresponde a Liolaemus lorenzmuelleri, un lagarto de tamaño grande y aspecto fornido (Troncoso-Palacios 2014). Dentro de los aspectos ecológicos conocidos para este saurio, figuran que es una especie ovípara que deposita sus huevos bajo rocas o arbustos, presenta actividad diurna, un patrón de actividad unimodal y usualmente se encuentra en forma gregaria (Cortés et al. 2005). Liolaemus lorenzmuelleri es una especie endémica de Chile, presente en el sur de la región de Atacama y en el norte de la región de Coquimbo, entre los 2.300 y los 4.000 msnm (^{Hellmich 1950}, ^{Pincheira-Donoso & Núñez 2005}, Troncoso- Palacios & Marambio-Alfaro 2011). Otra especie presente en la región de Atacama corresponde a Liolaemus juanortizi, donde algunos especialistas han planteado que ella podría ser un sinónimo menor de L. lorenzmuelleri (Pincheira-Donoso & Núñez 2005); no obstante, hasta la fecha se considera a ambas como especies válidas (^{Ruiz de Gamboa 2020}).

A nivel global, la declinación de herpetozoos constituye un proceso complejo de dimensionar y evaluar, en especial en Latinoamérica, donde se presenta un escenario con escasa información de inventarios y conocimiento de las poblaciones a nivel local (^{Young et al. 2001}). Más recientemente, en el caso de reptiles, se reconoce que el cambio climático podría tener un importante efecto en especies distribuidas en altas altitudes y latitudes (^{Sinervo et al. 2010}, ^{Pincheira-Donoso 2011}), y fundamentalmente, se reconoce a este nuevo fenómeno como el Déjà Vu de los anfibios en los reptiles (^{Gibbon et al. 2000}). En este contexto, la falta de conocimiento de la historia natural de gran parte de los reptiles de Chile, representa una seria amenaza para su conservación. Liolaemus lorenzmuelleri, ha sido clasificado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{IUCN 2016}), como una especie En Peligro, debido a que su distribución geográfica se encuentra severamente fragmentada y por presentar una disminución continua que afecta su área de distribución, junto con la calidad de su hábitat (^{Lobos et al. 2016}).

En este trabajo, se proporcionan nuevos antecedentes respecto a la ecología de esta especie, en términos de distribución, comunidad de reptiles acompañantes, densidad y dieta, todo en un contexto de mejorar el conocimiento de este reptil altoandino del centro de Chile.

MATERIALES Y MÉTODOS

RESULTADOS

Dieta

En total se obtuvo 65 ítems alimentarios, pertenecientes a ácaros, insectos y vegetación. De 11 animales analizados, solo tres presentaron estómagos vacíos. El índice de importancia relativa, indica que, para el período muestreado, el principal recurso utilizado fue el matorral Adesmia hystrix, donde sus hojas y flores fueron los recursos de mayor importancia relativa (58,8%), seguido por coleópteros de la familia Coccinellidae y en mucho menor representación el resto de ítems (Tabla 5).

FIGURA 1 Estaciones de muestreo para estudio de reptiles en las regiones de Atacama y Coquimbo, representadas en relación a los pisos vegetacionales de ^{Luebert & Pliscoff (2006}). En el recuadro del panel izquierdo, se muestra el área de estudio en un contexto nacional. / Study area by reptiles in the Atacama and Coquimbo administrative regions, represented in relation to the vegetation units of Luebert & Pliscoff (2006). The left panel inset shows the study area in a national context. 

TABLA 2 Densidad relativa (individuos/100 m²) de los reptiles en el área de estudio, para muestreos en temporada de verano (febrero) y otoño (fines de marzo). / Relative density (individuals/100 m²) by reptiles in the study area, for sampling in the summer (February) and autumn (end of March). 

FIGURA 2 Número de individuos capturados de acuerdo a tramos horarios y en relación a las temperaturas ambientales en °C. / Number of individuals captured according to time availability periods in relation to environmental temperatures in °C. 

TABLA 3 Longitud hocico cloaca (LHC, mm) y masa (gramos) para Liolaemus lorenzmuelleri (promedio ± desviación estándar). N número de individuos, t prueba t para muestras independientes y p valor de significancia. / Snout-ventral length (LHC, mm) and mass (grams) for Liolaemus lorenzmuelleri (mean ± standard deviation). N number of individuals, t test t for independent samples and p value of significance. 

Sexos	N	LHC	t	p	Masa	t	p
Hembras	8	72±4,17	-2,75	0,013	12,25±2,65	-2.7	0,016
Machos	12	80,3±9,15			17,8±6,34

TABLA 4 Número de individuos capturados por tramos horarios y temperaturas ambientales. / Number of individuals captured according to environmental temperatures periods. 

Tramos horarios	N° de individuos	% del total de registros	T °C	Densidad (ind/100 m2)
9:00-11:00	1	3,85	9,32	0,01
11:00-13:00	5	19,23	19,25	0,05
13:00-15:00	9	34,62	21,80	0,09
15:00-17:00	9	34,62	16,35	0,09
17:00-19:00	5	19,23	13,95	0,05
Total registros nuevos	26			0,26

TABLA 5 Dieta de Liolaemus lorenzmuelleri. Ni número de las presas, %N porcentaje del total de presas, V volumen de las presas, %V porcentaje del volumen total, Oi número de animales que consumieron la presa, %FO porcentaje de ocurrencia de las presas, IRIst índice de importancia relativa estandarizado. En negritas se destacan los tres principales recursos utilizados. / Diet of Liolaemus lorenzmuelleri. Ni number of prey, %N percentage of total prey, V volume of prey, %V percentage of total volume, Oi number of animals that consumed the prey, %FO percentage of prey occurrence, IRIst standardized index of relative importance. The three main resources used are highlighted in bold. 

Taxa	Ni	%N	V	%V	Oi	FO	IRIst
Acari	5	7,69	1,7	0,12	4	36,36	4,74
Insecta
Hemiptera
Aphidae	8	12,31	23,43	1,71	3	27,27	6,38
Coleoptera
Coccinellidae	12	18,46	74,35	5,44	5	45,45	18,13
Elmidae	2	3,08	3,14	0,23	2	18,18	1,00
Diptera
Chironomidae	2	3,08	6,81	0,50	1	9,09	0,54
Simulidae	3	4,62	3,67	0,27	2	18,18	1,48
Hymenoptera	4	6,15	53,93	3,94	4	36,36	6,13
Vegetación
Adesmia
Flores	14	21,54	1109	81,12	2	18,18	31,14
Tallos	2	3,08	8,38	0,61	5	45,45	2,80
Hojas	13	20,00	82,72	6,05	7	63,64	27,66
Total	65	100,00	1367,1	100	11		100

DISCUSIÓN

Chile presenta una alta diversidad de miembros del genero Liolaemus, con una representación del 35% del total reportado para Sudamérica (^{Abdala et al. 2021}). El conocimiento taxonómico del grupo en el país, contrasta con el escaso conocimiento de la historia natural de sus especies, lo que es importante a una escala local (por ejemplo, en el marco de los estudios de impacto ambiental), pero también en aspectos más globales como son las condiciones climáticas extremas (sequias, aluviones, olas de calor) que se expresan como consecuencias del cambio climático (^{Smith 2011}).

En el área geográfica de este estudio, el ensamble de reptiles estuvo constituido por nueve especies (si se suman las culebras Philodryas chamissonis y Tachymenis chilensis observadas fuera de los transectos) de un total potencial de 13 taxa (^{Mella 2017}). De ellas, dos especies están presentes en los ambientes de mayor altura; una corresponde a L. robertoi, una especie de talla pequeña (56.4±6 mm en las hembras (n=5), 70±0 en un macho) y la otra a L. lorenzmuelleri de mayor tamaño. Ambas especies fueron simpátricas en solo dos sitios, L. lorenzmuelleri estuvo presente en otros siete sitios (solo en uno de ellos estuvo asociado a L. nitidus) y L. robertoi en otros dos. Las extremas condiciones ambientales de estas zonas de altura (expresada por ejemplo en las bajas temperaturas invernales y presencia de nieve), pueden explicar las bajas densidades en que ocurren las especies de mayor altura y su total ausencia en los muestreos de otoño (marzo). Este patrón también se ha observado en otras especies altoandinas, como lo son los representantes del genero Phymaturus (^{Alzamora et al. 2010}, ^{Corbalán et al. 2013}).

Por otra parte, en este estudio el límite inferior de L. lorenzmuelleri fue de 2.990 msnm, algo mayor a lo reportado en la literatura y que corresponde a lo indicado por ^{Hellmich (1950}) para la tierra típica de la especie en la localidad de Nueva Elqui a 2.300 msnm. Es interesante señalar, que dicha localidad no fue posible de localizar, y solo existen antecedentes históricos de que Nueva Elqui correspondió a un mineral de plata que operó entre los años 1919 y 1925, cuando se había convertido en un pueblo (^{Kraemr 1926}), y que de acuerdo con estos antecedentes se ubica a una altura aproximada de 3.150 msnm; además, uno de los paratipos fue colectado por Schröder en la localidad de Río Seco a 3.200 msnm (Fig. 3). Otra localidad de baja altitud, corresponde a El tránsito (región de Atacama), reportada por ^{Mella (2017}), no obstante, no hay claridad respecto a su altura. Del mismo modo, existen controversias respecto a la verdadera identidad taxonómica de L. juanortizi, donde algunos autores han propuesto que puede ser un sinónimo junior de L. lorenzmuelleri (^{Troncoso-Palacios & Marambio-Alfaro 2011}), ubicándose el primero más al norte (Fig. 3).

Con relación a los aspectos poblacionales, se observó que la especie mostró una fuerte preferencia por los matorrales densos (72,4% de las capturas), aunque los machos de mayor talla y coloración suelen observarse sobre rocas. Es probable que el marcado dimorfismo, con tallas y pesos mayores en los machos adultos, favorezca la selección de grandes rocas, con fines de termorregulación y territorialidad (^{Corbalán & Debandi 2013}). En total se capturaron 26 animales distintos durante un día de muestreo (0,26 individuos/m²), siendo en las horas de mayor temperatura donde se registró el mayor número de capturas. Lo anterior es relevante, pues guarda relación con la detectabilidad de esta especie, pues en los tramos de mayor temperatura (actividad), se pudo estimar aproximadamente el 35% del valor poblacional final. Antecedentes previos indicaban que la actividad de la especie era de tipo unimodal (Cortés et al. 2005), lo que está en concordancia con su actividad en las horas de mayor temperatura y el carácter gregario dado por los machos que vigilan sus territorios desde grandes rocas. No obstante, y como en otras especies de ambientes extremos (^{Lobos et al. 2020}), las densidades de este saurio fueron bajas.

Con relación a la dieta, la especie mostró una alta herbivoría (aproximadamente 60% del índice de importancia relativa de presas consumidas), lo que es esperable en especies de altura (^{Pincheira-Donoso et al. 2008}). Sin embargo, la dieta fue complementada con coleópteros 19,13% del IRI y en menor medida con hemípteros, ácaros, dípteros e himenópteros; presas que representan un importante aporte de proteínas a la dieta de este reptil.

Finalmente, en términos de conservación, parte de la distribución de este reptil se sobrepone con grandes proyectos mineros operativos (como Pascua Lama, actualmente con clausura definitiva, pero que realizó fuertes intervenciones en el territorio por exploraciones, caminos, acopios, campamentos) y otros ya cerrados (Minera el Indio), los que han generado transformaciones importantes de los ambientes ocupados por L. lorenzmuelleri, en aproximadamente un 10% de su área de extensión de presencia (Fig. 3). El polígono de extensión de presencia en este estudio, representó aproximadamente a 4.270 km², mayor a lo estimado en IUCN (²⁰¹⁶) con 1.700 km²; no obstante, la última estimación se ajusta más a la realidad, pues si se considera que la principal formación vegetacional ocupada por este reptil corresponde al matorral bajo de altitud, entonces su área de ocupación disminuye a aproximadamente a 1.233 km² (Fig. 3). Por otra parte, cabe mencionar que, en esta zona geográfica se encuentran numerosos proyectos mineros de pequeña y mediana escala, los que generan un efecto sinérgico sobre los ambientes de altura. En síntesis, las bajas densidades de esta especie, su distribución parchosa, actividad fuertemente estacional y las amenazas antrópicas contribuyen al estado de especie amenazada de este reptil altoandino.

FIGURA 3 Áreas de distribución de Liolaemus lorenzmuelleri y L. juanortizi (señalada como posible especie sinónimo junior). Panel derecho muestra detalle de los registros recopilados para la distribución de L. lorenzmuelleri. 1 Embalse la Laguna (^{Núñez & Gálvez 2015}), 2 Baños del Toro (Núñez & Gálvez 2015), 3 Quebrada los Molles (^{Núñez & Gálvez 2015}), 4 Mina El Indio (^{Cortes et al. 1995}), 5 Río Seco (^{Hellmich 1950}), 6 Nueva Elqui (^{Hellmich 1950}), 7 al 14 localidades de este estudio, 16 El tránsito (^{Mella 2017}) y 17 San Félix (Lobos com.pers). Distribución de L. juanortizi inferida de Núñez & Gálvez 2015 y Mella 2017. / Distributional areas by Liolaemus lorenzmuelleri and L. juanortizi (possible junior synonymous species). Right panel shows details of the records collected for L. lorenzmuelleri. 1 La Laguna dam (^{Núñez & Gálvez 2015}), 2 Del Toro hot springs (^{Núñez & Gálvez 2015}), 3 Los Molles ravine (^{Núñez & Gálvez 2015}), 4 El Indio Mine (^{Cortes et al. 1995}), 5 Río Seco (^{Hellmich 1950}), 6 Nueva Elqui (^{Hellmich 1950}), 7 to 14 localities of this study, 16 El tránsito (^{Mella 2017}) and 17 San Félix (Lobos pers.com). Distribution of L. juanortizi inferred from Núñez & Gálvez 2015 and Mella 2017.