INTRODUCCION

La anatomía funcional establece que el dimorfismo sexual no solo se debe a diferencias en masas sino que también a diferencias en el tamaño relativo de las diferentes partes del cuerpo de un organismo (^{Thompson 1961}). Las relaciones alométricas entre rasgos morfológicos aportan evidencia de las fuerzas evolutivas como selección sexual, que actúan sobre un rasgo particular (^{Anderson 1994}; ^{Stern & Emlen 1999}; ^{Emlen 2008}).

En arañas hay evidencia que la selección que favorece la fecundidad se asocia a un tamaño corporal mayor con el consiguiente menor tamaño relativo de las patas (^{Head 1995}; ^{Foellmer & Moya-Larraño 2007}; ^{Santos 2007}). Otras hipótesis proponen la selección de tamaños corporales pequeños en machos asociada a relajación de la selección por tamaños grandes en bajas densidades poblacionales (hipótesis de ^{Ghiselin-Reiss) (Ghiseling 1974}; ^{Reiss 1989}); o también asociada a evitar el canibalismo; o a una mayor velocidad para acceder a la hembra (^{Elgar & Fahey 1996}); o a una maduración precoz de los machos (^{Vollrath & Parker 1992}).

Se ha reportado una gran diferencia en tamaño corporal y en la longitud de las patas en arañas de telas orbitales que viven al interior vegetación con machos pequeños con patas largas (^{Foellmer & Moya-Larraño 2007}), generando la hipótesis de gravedad que propone que arañas macho de pequeño tamaño tienen mayor velocidad para alcanzar a las hembras "escalando" contra la gravedad (ver objeciones de ^{Prenter et al. 2010a}, ^2010b; ^{Morse 2014}), incrementando la probabilidad de apareamiento (^{Anderson 1994}; ^{Fairbairn 1997}, ²⁰¹³; ^{Eberhard et al. 2000}). Esto podría ser mediado por selección natural o sexual por tamaño grande de la hembra, tamaño pequeño del macho o ambas (^{Ghiselin 1974}; ^{Vollrath & Parker 1992}; Eberhard 2004; ^{Kruger 2005}; ^{Sánchez-Quiróz et al. 2012}). Se ha propuesto que las diferencias sexuales en las estructuras locomotoras están asociadas a la conducta más activa de los machos (^{Thornhill & Alcock 1983}; ^{Gasnier et al. 2002}). Sin embargo otros autores proponen que la elongación de las patas puede no estar asociada solamente con locomoción (^{Elgar et al. 1990}; ^{Peters & Campbell 1991}; ^{Eberhard & Marin 1996}; ^{Tseng & Rowe 1999}; ^{Ohtsuka & Huys 2001}; ^{Malmgren & Thollesson 2001}; ^{Framenau 2005}). Recientemente ^{Grossi & Canals (2015)} revisaron el rol de la energía en el dimorfismo sexual de las arañas incluyendo aquellas arañas que no necesariamente viven en lo alto del follaje, proponiendo que el tamaño corporal pequeño y las patas largas corresponden a un diseño de bajo costo energético (^{Grossi & Canals 2015}) con un incremento en la eficiencia locomotora.

Las arañas que viven a ras de suelo son menos dimórficas que las que construyen telas, lo que ha sido atribuido a sus diferentes estrategias reproductivas y de forrajeo (^{Enders 1976}; ^{Prenter et al. 1997}, ¹⁹⁹⁸, ¹⁹⁹⁹). A pesar de esto hay evidencias de dimorfismo sexual en las estructuras locomotoras en estas arañas (e.g., ^{Gasnier et al. 2002}; ^{Framenau 2005}). ^{Montgomery (1910}) reportó que los machos tienen patas relativamente mayores que las hembras, sugiriendo que es el resultado de un comportamiento nómade de los machos cuando alcanzan la madurez sexual. Esta idea es soportada por estudios de la actividad locomotora de las arañas lobo (Lycosidae), en las cuales los machos son el sexo más activo (^{Hallander 1967}; ^{Richter et al. 1971}; ^{Framenau et al. 1996}; ^{Framenau 2005}). También en arañas migalomorfas se ha reportado dimorfismo sexual con machos más pequeños pero con patas más largas (^{Calderon et al. 1990}; ^{Foelix 2011}; ^{Santos 2007}; ^{Grossi et al. 2016}a) y recientemente en un estudio alométrico se ha propuesto que en la gran araña Grammostola rosea (Walckenaer, 1837) las largas extremidades en machos con respecto a la masa conducen a una optimización de los costos de locomoción (^{Grossi et al. 2016b}).

La araña del rincón, L. laeta, es una araña errante, solitaria, asociada al ambiente doméstico, cuyos habitats preferidos son los rincones obscuros dentro de closet, entretechos, estantes entre ropas y toallas, o detrás de cuadros. También puede ser encontrada en los exteriores bajo rocas, troncos, grietas, etc. Construyen pequeñas telas irregulares, donde habitualmente dejan su ooteca. Su descripción original se debe a ^{Nicolet (1849}), sin embargo llama la atención que en la descripción original de Nicolet la fórmula de patas de L. laeta es 4-1-2-3 y para L. rufipes es 4-2-1-3, mientras que para ^{Lucas (1834}) L. rufipes tiene formula 4-1-2-3. Posteriormente Simon (1907) revisó el material de Loxosceles sudamericanas consideró sinónimos L. laeta, L. rufipes y L. nigella, sin hacer caso a la diferencia de patas, conservando sólo el nombre de L. laeta. ^{Gertsch en 1958} redescribió a L. laeta con la fórmula 4-2-1-3, lo que ha sido refrendado por ^{Platnick (2004}). Se distribuye en Chile, Perú, Ecuador, Argentina y Brasil. Introducida en Estados Unidos, Canadá, Australia y Finlandia (^{Gertsch & Ennik 1983}). Su color es pardo claro u oscuro, dependiendo del estado de desarrollo y del sexo. Los estados inmaduros y los machos son más claros. La hembra adulta mide alrededor de 1 a 1,5 cm en su cuerpo, pudiendo llegar a 4,5 cm con las patas extendidas (^{Schenone 2003}). Fuera de la descripción de L. coquimbo (Gertsch, 1967) y el hallazgo reciente de L. surca (^{Gertsch, 1967}) en el Norte de Chile, todos los ejemplares son atribuidos a L. laeta (^{Alfaro et al. 2013}; ^{Galiano 1967}; ^{Canals et al. 2004}, ²⁰¹³, ²⁰¹⁵; ^{Canals & Solís 2013}, ²⁰¹⁴; ^{Platnick 2004}; ^{Taucare-Ríos 2011}).

En L. laeta existe variabilidad individual y dimorfismo sexual, por ejemplo la fórmula de patas aceptada es 4-2-1-3 pero ocasionalmente, se ha reportado que las hembras tienen las dos primeras patas de igual magnitud (^{Gertsch 1967}) y algunos machos tienen la segunda pata mayor que la cuarta dando la fórmula 2-4-1-3 (^{Gertsch 1967}; ^{Gertsch & Ennik 1983}). Siendo una araña errante y aunque se ha reportado el dimorfismo sexual de L. laeta, no existen estudios alométricos de los órganos locomotores en esta especie. El objetivo de este estudio es caracterizar la variabilidad de las dimensiones de las extremidades en esta especie y comparar las relaciones alométricas de las extremidades locomotoras entre ambos sexos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se examinó el material de L. laeta del territorio continental de Chile del Museo Nacional de Historia Natural, del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción y del Museo de Zoología de la Universidad de La Serena. Los datos fueron filtrados de acuerdo a los siguientes criterios: (i) los datos debían tener información con la identificación del ejemplar y la localidad, ii) se incluyeron después del examen de los ejemplares minimizando errores, iii) los datos debían estar asociados al nombre del zoólogo que determinó la especie para controlar problemas taxonómicos y iv) el ejemplar debía ser un adulto y estar completo. Se agregaron además 5 individuos capturados en La Pintana. Después de filtrar los datos se obtuvieron 42 individuos, 27 hembras y 15 machos.

Todos los individuos fueron examinados con lupa observando los caracteres taxonómicos propios de la especie. Sólo se realizaron disecciones en los individuos de La Pintana. Se fotografiaron con cámara digital (NIKON D70, Japón) los individuos junto a una referencia de dimensión conocida que podía ser una reglilla graduada (10/7mm) o una aguja medida con caliper electrónico de Vernier. A cada individuo se le tomó un número variable de fotografías, suficiente para mostrar cada artejo de cada una de las patas. Las fotografías fueron analizadas con software morfométrico (ImageJ 1.47b software(r)). Se midieron individualmente todos los artejos: tarso, metatarso, tibia, patela y fémur de cada pata y la longitud del cefalotórax. Se consideró la longitud de cada pata como la suma de las longitudes de cada artejo (^{Gertsch & Ennik 1983}). En cada artejo la medida se realizó desde el punto medio del extremo proximal hasta el punto medio del extremo distal.

Los datos fueron analizados con el software estadístico STATA 11.0. Se realizó primero estadística descriptiva de los datos. Se compararon las dimensiones de las patas con análisis de la covarianza de dos vías, considerando la longitud de las patas (P_i) como variable respuesta, el sexo (H o M) y el tipo de pata (1-4) como variables independientes y la longitud del cefalotórax (CT) como covariable. El nivel de significación fue α = 0.05. Se realizaron regresiones potenciales (P_i= aCT^β o equivalentemente log(P_i) = log(a) +βlog(CT)) estableciendo asi las relaciones alométricas para cada pata y sexo, y un análisis de covarianza para estudiar la homogeneidad de las pendientes.

Además se consideraron las medidas relativas de cada pata (Pr₁-Pr₄), donde Pr_i= P_i/CT, indepéndizandolas del tamaño corporal y se realizó un análisis de componentes principals determinando las raíces que explican la variabilidad de los datos, análisis multivariado de la varianza entre los sexos (MANOVA) con el objetivo de buscar respuestas diferenciales correlacionadas y un análisis discriminante determinando las variables locomotoras que explican el dimorfismo en esta especie.

RESULTADOS

Todos los ejemplares revisados se ajustaron adecuadamente a las descripciones a las de L. laeta realizadas por ^{Gertsch (1967}) y ^{Gertsch & Ennik (1983)}. La relación entre el ancho y largo de la tibia del palpo de los machos fue 0,345 ± 0,029.

Los machos mostraron mayores longitudes de patas que las hembras (F_1,159 = 86,52, p <<0,001) y existieron diferencias en las longitudes entre las patas ( F_1,159 = 18,06, p << 0,001), in interacción entre el tamaño de las patas y el sexo (Tabla 1). Las comparaciones múltiples muestran que las patas 1 y 3 no son diferentes (p = 0,33), pero el resto de las patas difieren entre sí (p < 0,05) (Fig. 1). La fórmula de patas es igual en ambos sexos: 4-2-1-3.

FIGURA 1 Dimensiones de las extremidades de L. laeta. Dimensiones absolutas (arriba) y relativas (abajo) de las extremidades locomotoras de hembras y machos de L. laeta. FIGURE 1. Absolute (up) and relative (down) lengths of locomotor legs of females and males of L. laeta. 

Existió una clara relación entre la longitud de las patas y la longitud del cefalotórax (F_1,152 = 26,62, p << 0,001), sin diferencias entre las pendientes entre sexos (F_1,152 = 0,42, p = 0,52) (Fig. 2) ni entre patas (F = 0,36, p = 0,78).

El análisis multivariado confirmó las diferencias en la dimensión de las patas entre machos y hembras (λ-Wilk = 0,47, p < 0,001). Todas las patas fueron relevantes en la ordenación mediante componentes principales con sólo un componente relevante (λ = 3,7) que explica por si sólo el 92,2% de la variabilidad y con factores de carga de 0.98 para P2 y para P3, 0.97 para P1 y 0,90 para P4 (Figura 3).

El análisis discriminante mostro diferencias en los grupos con centroides -1.38 y 0.77 para machos y hembras respectivamente, mostrando un mayor peso de P1 y P2 en la discriminación de los grupos (FLD = -0,72P1- 0,49P2+0,09P3+0,13P4), con una probabilidad de buena clasificación de un 85,7% (Figura 4).

FIGURA 2 Alometría de las patas de L. laeta. Regresiones lineales entre el logaritmo de la longitud de las patas (logP) y el logaritmo de la longitud del cefalotórax (log CT) para hembras y machos de L. laeta. Para hembras logP = 1,04 + 0,36 logCT (R² = 0,18; F_1,106 = 24,1; p << 0,001) y para machos logP = 1,08 + 0,46 logCT (R² = 0,11; F_1,58 = 7,4; p << 0,001). FIGURE 2. Allometry of legs of L. laeta. Linear regressions between the logarithm of leg length (logP) and the logarithm of cephalotorax length (log CT) for females and males of L. laeta: logP = 1.04 + 0.36 logCT (R² = 0.18; F_1,106= 24.1; p << 0.001) for famales and logP = 1.08 + 0.46 logCT (R² = 0.11; F_1,58 = 7.4; p << 0.001) for males. 

FIGURA 3 Ordenación con componentes principales de hembras y machos de L. laeta. CP1 y CP2 de hembras y machos de L. laeta, basados en las longitudes de las patas locomotoras. El primer componente explica el 92,2% y el segundo sólo el 6,2% de la variabilidad total. FIGURE 3. Principal components ordination of females and males of L. laeta (CP1 and CP2) based on the lengtghs of locomotor legs. CP1 and CP2 explain 92.2% and 6.2% of the total variance, respectively. 

FIGURA 4 Discriminación de hembras y machos de L. laeta. Función lineal discriminante calculada (FLD). FIGURE 4. Linear discriminant function (FLD) of females and males of L. laeta. 

TABLA 1 Dimensiones de las extremidades locomotoras de L. laeta. T = tarso, MTT = metatarso, TB = tibia, PT = patela, F = femur. Los números indican el orden de la extremidad. TABLE 1. Lengths of locomotor legs of L. laeta. T = tarsus, MTT = metatarsus, TB = tibia, PT = patella, F = femur. The numbers indicates the order of the legs. 

DISCUSIÓN

Todos los ejemplares observados se ajustan a las descripciones de L. laeta realizadas por ^{Gertsch (1967}) y ^{Gertsch & Ennik (1983)}. El clípeo de hembras y machos corresponde a 3 veces el diámetro mayor de los ojos medianos en las hembras y en los machos más corto, aproximadamente 2,3 veces el diámetro. La razón entre el ancho y largo de la tibia del palpo de los machos fue 0, 34 y es consistente con la relación 1/3 propuesta para esta especie (^{Gertsch 1967}, ¹⁹⁸³). La fórmula de patas en machos y hembras fue 4-2-1-3 lo que también es consistente con las descripciones previas, aunque desde el punto de vista estadístico en este estudio las diferencias de tamaño entre la pata 1 y 3 no alcanzaron significación.

El dimorfismo sexual es común en arañas (^{Moya-Laraño et al. 2002}; ^{Brandt & Andrade 2007}a; ^{Moya-Laraño et al. 2009}; ^{Foelix 2011}). En L. laeta el dimorfismo sexual de las extremidades locomotoras fue claro, pero no extremo como en algunas arañas de telas orbitales de la familia Theridiidae los machos tienen el 1% de la masa de la hembra. Este resultado es consistente con lo reportado para otras arañas del suelo (^{Enders 1976}; ^{Prenter et al. 1999}; ^{Gasnier et al. 2002}; ^{Framenau 2005}), pero menor que lo reportado para arañas tejedoras de telas (^{Hormiga et al. 1995}; ²⁰⁰⁰).

Tanto machos como hembras mostraron una alometría negativa de las extremidades, es decir las arañas con tamaño mayor de cefalotórax tienen patas proporcionalmente más cortas que aquellas con cefalotórax más cortos, lo cual puede ser explicado por causas biomecánicas ya que la masa incrementa con el cubo de la longitud y la resistencia con el cuadrado de ésta (^{McMahon 1983}). Por otra parte la alometría positiva se encuentra asociada a los órganos que se encuentran bajo selección sexual (^{Eberhard et al. 2000}), lo que no es evidente en las extremidades locomotoras.

Las diferencias en los órganos locomotores entre los sexos puede ser favorecido por selección de la conducta de búsqueda del macho o por selección sobre los movimientos de la hembra durante la oviposición o el forrajeo (^{Framenau & Hebets 2007}). Sin embargo estas diferencias pueden no estar relacionadas con ventajas en la locomoción. Por ejemplo, las patas largas de los machos han sido atribuidas a competencia directa entre machos en los Gerridae (^{Tseng & Rowe 1999}) y escarabajos megalopodinos (^{Eberhard & Marin 1996}), al despliegue durante el cortejo en arañas lobo (Lycosidae) (^{Kronestedt 1990}; ^{Framenau & Hebets 2007}) y a la reducción del riesgo de canibalismo sexual en algunas arañas de tela (^{Elgar et al. 1990}).

Sin embargo el patrón de dimorfismo sexual que encontramos ha sido reportado en otras arañas errantes del suelo, incluyendo Migalomorfas (^{Calderon et al. 1990}; ^{Gasnier 2002}; ^{Framenau 2005}; ^{Grossi et al. 2015}). Por ejemplo, ^{Gasnier (2002)} reportó que los machos tienen mayor área que las hembras ya que tienen patas proporcionalmente mayores que las hembras en Phoneutria spp. y Ctenus spp. (Ctenidae), y ^{Framenau (2005)} reportó que en la araña lobo Venatrix lapidosa (McKay, 1974) que tiene hembras sedentarias, los machos tienen patas comparativamente mas largas que las hembras, mientras que en Artoria sp. cuyas hembras son errantes, las patas de las hembras y machos son proporcionalmente iguales, sugiriendo que la longitud de las patas está efectivamente asociada a la actividad locomotora, proporcionando fuerte evidencia que la elongación de las patas en los machos se encuentra asociada a la competencia indirecta de los machos por apareamiento.

Desde un punto de vista energético los machos con patas largas pueden incrementar su eficiencia locomotora (^{Ghiseling 1974}; ^{Grossi & Canals 2015}). Las patas largas están relacionadas con mayor velocidad, lo cual puede ser determinante en las oportunidades de copular. Como una consecuencia de una baja interacción macho-macho en las arañas errantes con baja densidad poblacional, una alta velocidad, con bajos costo energético y costo de transporte puede ser favorecido por la selección natural. La mecánica del péndulo muestra las ventajas de las patas largas en arañas y su relación con la velocidad, especialmente en arañas que trepan o que cuelgan de telas (^{Foelmer & Moya-Larraño 2007}). El tamaño corporal pequeño está relacionado con bajo costo de transporte (^{Grossi & Canals 2015}) por lo que compensado por patas largas debería ser la morfología esperada para los machos más activos y móviles, lo que es consistente con los resultados encontrados en L. laeta.