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Gayana (Concepción)

versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.74 n.2 Concepción  2010

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382010000200002 

Gayana 74(2): 83-93, 2010 ISSN 0717-652X

 

AMBIENTE TERRESTRE

 

Insectos e infestaciones asociadas al follaje de Nothofagus antarctica (Forst) Oerst (Nothofagaceae) en la cuenca del río Baker, Región de Aysén, Chile.

 

Insects and infestations associated to foliage of Nothofagus antarctica (Forst) Oerst. (Nothofagaceae) in the Baker river basin, Region de Aysén, Chile.


Olivia Vergara1* & Viviane Jerez

1 Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanógraficas, Universidad de Concepción, Chile. *E-mail: olvergar@udec.cl.


RESUMEN

En la Región de Aysén, Chile, Nothofagus antarctica (ñirre) forma bosques puros de tipo achaparrado y matorrales que corresponden a bosques mixtos secundarios de tipo arbustivo originados por acción antrópica. Este trabajo caracteriza la fauna de insectos e infestaciones asociadas al follaje de ñirre, en las coberturas vegetacionales bosque achaparrado y matorral presentes en la cuenca del río Baker. Los insectos de follaje fueron recolectados en primavera (octubre 2006) y verano (enero 2007), en cinco bosques achaparrados y 10 matorrales entre los 47°2' S - 72°48' W y los 47°15' S - 73° W. Identificamos seis órdenes de insectos, de los cuales Coleóptera fue el más diverso y donde el gremio de fitófagos fue el más representativo para ambas coberturas y estaciones climáticas. No se encontró diferencias significativas en la composición taxonómica de los insectos ni en la abundancia promedio de los gremios en relación a coberturas y estaciones climáticas. Adicionalmente, se destaca la abundante defoliación causada en el ñirre por larvas de Ormiscodes sp. e infestaciones por plantas parásitas, hongos parásitos y cecidias inducidas por insectos. Muéstreos más exhaustivos en las demás estaciones del año (otoño e invierno) complementados con otros métodos de muestreo, permitirían identificar la diversidad anual de especies de insectos asociadas al follaje de ñirre.

Palabras clave: bosque achaparrado, matorral, ñirre, diversidad taxonómica.


ABSTRACT

In the Región de Aysen, Chile, Nothofagus antarctica (ñirre or Antarctic beech) forms puré forests called shrubby beech forests and secondary mixed shrub of anthropogenic origin. The aim of this work is to characterize the insect fauna associated to the foliage of Antarctic beech forests and scrublands in the Baker river basin. Insects were collected in spring (October 2006) and summer (January 2007), in five beech forests and 10 scrub patches from latitudes 47°2' S - 72°48' W to 47°15' S - 73° W. Six orders of insects were identified, being Coleóptera the most diverse. The phytophagous-beetle guild was the most representative in both forest types and climatic seasons. No significant differences were found in insect taxonomic composition or mean abundance of guilds between forest types or climatic seasons. Additionally, abundant defoliation by Ormiscodes sp. larvae, infestation by parasitic plants and fungi, and insect galls were observed. More exhaustive samplings in autumn and winter, complemented with more efficient sampling methods, would allow identifying the year-round insect diversity associated to Antarctic beech foliage.

Keywords: shrubby beech forests, scrublands, Antarctic beech, taxonomic diversity.


 

INTRODUCCIÓN

La preferencia que el gremio de insectos herbívoros establece con sus plantas hospederas, puede ser interpretado ecológicamente como resultado de procesos de selección hacia plantas que les proporcionen una buena calidad nutricional (Centella et al. 2003), por la disposición de las ramas hacia una mayor o menor radiación solar (Rousseaux et al. 2004) o bien evolutivamente como resultado de relaciones mutualistas (Jerez 2006; Medel et al. 2002).

Nothofagus antarctica (Forst.) Oerst. (ñirre o ñire) es una especie caducifolia endémica del sur de Chile y Argentina, que por su tolerancia ecológica forma bosques puros y/o mixtos acompañados de otras especies leñosas. Por otra parte, es un componente importante de la dinámica colonizadora postfuego, ya que se le considera una especie pionera y de gran valor ecológico (Stecconi et al. 2000; Burns 1993), sobretodo en ambientes dominados por Austrocedrus chilensis (Don) Florín et Boutleje y N. dombeyi (Mirb.) Blume. En Chile el ñirre se distribuye entre los 36° S y 56° S y sus poblaciones cubren una superficie de aproximadamente 501.372 ha, que representan alrededor de 3,7% de la superficie total de bosque nativo (Navarro et al. 2008; Vidal & Premoli 2004). Los bosques dominados por N. antarctica se concentran en la Región de Aysén (Rodríguez et al. 2008; Alvarado 2006). Según el Catastro de Bosque Nativo (CONAF-CONAMA-BIRF 1999) esta especie constituye parte de las coberturas vegetacionales Bosque achaparrado con ñirre como único componente y Matorral. Esta última cobertura, corresponde a un bosque mixto secundario generado principalmente por acción antrópica y donde el ñirre está presente junto a Embotrium coccineum J.R. Forst et G. Forst (notro), N. betuloides (Mirb.) Oerst. (coigue de Magallanes) y N. pumilio (Poepp. et Endl) y Krasser (lenga).

Trabajos que caracterizan la fauna de insectos asociada a Nothofagus en el sur de Chile, son aislados y se han realizado principalmente para componentes de la fauna humícola (Hammond et al. 2004; Covarrubias et al. 1992; Lanfranco 1977, 1980) y para insectos defoliadores de N. oblicua (Mirbel) Oersted (Lanfranco et al. 2001; Jerez 1996). En este aspecto, destacan los trabajos de McQuillan (1993), quien compara la fauna relacionada a Nothofagus, Lanfranco (1991) con insectos asociados a bosques de N. pumilio en Magallanes, Grandón (1996) quien analiza el estado fitosanitario de Nothofagus en Chile y Alvarado (2006) quien determina el estado sanitario de estos bosques en la zona de Coyhaique, categorizándolos en situación de decadencia. Los objetivos de este trabajo son caracterizar la fauna de insectos asociados al follaje en bosques puros de ñirre y matorral en la cuenca del río Baker, Región de Aysén, Chile y determinar si existen o no diferencias tanto estacionales como entre coberturas en la composición taxonómica de los gremios más representativos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La Región de Aysén del General Carlos Ibáñez del Campo (43°38'- 49°16'S, 71°06'W - hasta el océano Pacífico), comprende una superficie de 106.990 Km2 (Instituto Geográfico Militar 1982). El área de estudio se ubica en la cuenca del río Baker, donde están representados Bosques achaparrados de ñirre y Matorral con un 11,0% y 25,1% de

cobertura, respectivamente. El Catastro de Bosque Nativo (CONAF-CONAMA-BIRF 1999) define como "Bosque Achaparrado" a formaciones boscosas donde el ñirre es el componente dominante con árboles de 2 a 8 m de altura y que están regidos por las condiciones ambientales imperantes en el lugar. Por el contrario, la cobertura "Matorral" corresponde a bosques mixtos secundarios generados por acción antrópica, con árboles menores a 2 m de altura y asociados principalmente a Embotrium coccineum (notro).

Puntos de muestreo.

Se efectuaron dos muéstreos estacionales en octubre de 2006 (primavera) y enero de 2007 (verano), en sectores ubicados entre Puerto Bertrand y Fiordo Mitchell en la cuenca del río Baker (47°2' S - 72048, W; 48°01' - 73°10' W). Como unidades de estudio fueron seleccionados cinco bosques de tipo achaparrado y 10 de tipo matorral (Fig. 1), debido a la distinta representatividad de ambas coberturas en la cuenca. Adicionalmente, fueron incluidos muéstreos en otras coberturas con presencia de ñirre, como es el caso de plantaciones forestales, estepas y otros tipos vegetacionales (Tabla 1).

Método de Muestreo

Los insectos fueron recolectados mediante sacudido de ramas con paraguas entomológico (Centella et al. 2003; Peña 1996; Saiz et al. 1989), técnica que permite la captura de estados larvarios o ninfales de insectos y adultos no voladores o bien con rangos de vuelo restringidos como es el caso de coleópteros, heterópteros y micro-himenópteros (Suckling et al. 1996). Aunque desde el punto de vista metodológico, este método es considerado de muestreo relativo ya que permite analizar poblaciones de insectos en un espacio o un tiempo, no permitiendo su correlación con unidades de área (densidad) como en el caso de métodos absolutos, es igualmente factible capturar un gran número de individuos (Southwood 1996). Para el análisis taxonómico, consideramos sólo las familias y/o especies propias de follaje (Peña 1996; Saiz et al. 1989). Asimismo, identificamos algunos estados inmaduros de insectos y estados de infestación de ramas por plantas y hongos parásitos (Alvarado 2006; Cerda & Angulo 2000; Godoy et al. 2000; González & Opazo 2000). La determinación de los taxa y su inclusión dentro de un determinado gremio fue corroborada mediante literatura especializada: Solervicens (2006), Hammond et al. (2004), Elgueta et al. (2002), Arias (2000), Morrone & Coscaron (1998), Slipinski (1998), Peña (1996), Saiz et al. (1989), Bechyne (1973) y Jeannel (1962), entre otros, además de comparación con material del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (UCCC) y Museo Nacional de Historia Natural, Santiago (MNHN). La inserción de las especies en un gremio determinado fue estimada enbase a caracteres morfológicos del aparato bucal y a aspectos ecológicos (alimentación y habitat) conocidos apriori para los diferentes taxa.

Figura 1: Mapa de los sitios de muestreo en la Región de Aysén, Chile, detallados en la Tabla 1.

Figure 1:
Map and sampling points of Región de Aysen, Chile, from Table 1.

Tabla 1: Puntos de muestreo de insectos asociados a Nothofagus antarctica en la cuenca del río Baker al sur de Puerto Bertrand (47°2' S - 72°48' W), Región de Aysén, Chile. Se detalla las coordenadas (LS y LW) para verano y primavera.

Table 1: Sampling points of insects associated to Nothofagus antarctica at the Baker river basin to the south of Puerto Bertrand (47°2' S - 72°48' W), Región de Aysén, Chile. The coordinates (LS and LW) for summer and spring are provided.

 

 

Composición taxonómica y gremios.

Se determinó la composición taxonómica de insectos adultos propios del follaje, insectos errantes y estados inmaduros, además de plantas y hongos parásitos presentes en las coberturas Bosque achaparrado y Matorral. Con el grupo taxonómico más representativo, analizamos la representatividad de sus distintos gremios, entendidos éstos como los grupos de especies que explotan un recurso común básico en forma semejante (Root 1967 sensu Krebs 1985) y clasificados según literatura especializada detallada anteriormente. La abundancia relativa de cada gremio fue analizada para ambas coberturas vegetacionales (Bosque achaparrado y Matorral) y para ambas estaciones de muestreo (primavera y verano).

Análisis de datos

Se calculó la diversidad de la cuenca del río Baker, medida por la abundancia (total y promedio), riqueza y frecuencia total de las especies, así como de los distintos gremios, para ambas coberturas vegetacionales (Bosque achaparrado y Matorral) y para ambas estaciones de muestreo (primavera y verano). Las abundancias promedio fueron comparadas mediante la prueba de hipótesis ANOVA en el programa PAST 1,82b (Hammer et al. 2001) para el total de las especies y para los gremios del orden de insectos más representativo.

RESULTADOS

Composición taxonómica

En el follaje de ñirre fueron registrados seis órdenes de insectos, de los cuales el más representativo fue Coleóptera con 10 familias y 37 especies, seguido por Heteroptera (Hemiptera) con cinco familias y ocho especies (Tabla 2, Fig. 2). Los taxa errantes para el follaje estuvieron representados por insectos depredadores y/o voladores, entre ellos coleópteros de las familias Staphylinidae (Atheta sp.), Carabidae (Euproctinus fasciatus (Solier), Mimodromius cyanipennis (Brullé)) y Scirtidae {Cyphon sp.). También fueron registrados himenópteros de la familia Formicidae (Camponotus chilensis (Spinola)), plecópteros de la familia Grypopterygidae y dípteros de las familias Tabanidae, Muscidae y Tipulidae.

Entre los coleópteros, las familias más representativas fueron Curculionidae con 14 géneros y 19 especies, y Chrysomelidae con seis géneros y seis especies. Las especies Polydrusus nothofagi Kuschel (n=28), Polydrusus roseus Bl. (n=25) (Curculionidae), Ericmodes tarsalis Slipinski (n=20) (Protocucujidae) y Polychisme sp (n=20) (Heteroptera), presentaron las mayores abundancias en ambas coberturas vegetacionales y en ambos periodos de muestreo. Las especies constantes para el total de los muéstreos (S total = 18) fueron P. nothofagi (S=9/18), P. roseus (S=9/18), (Curculionidae), Polychisme sp. (S=8/18), Ditomotarsus punctiventris Spin. (S=7/18), (Heteroptera), Adalia deficiens Mulsant (S=7/18) (Coccinellidae), y Eurymetopum eburneocinctum (Spin.) (S=7/18) (Cleridae). No se registraron diferencias significativas en el promedio de abundancias de los insectos encontrados para Bosque achaparrado y Matorral en los periodos de muestreo (F = 1,094; p = 0,3525).

Con respecto a los estados inmaduros de insectos se registró la presencia de larvas de Lepidoptera (Geometridae y Noctuidae), ninfas de Lygaeidae y Pentatomidae (Heteroptera) y Psocoptera.

En relación a la presencia de plantas parásitas, algunos ñirres presentaron infestación por Misodendrum quadriflorum G. Don, planta hemi-parásita (Rodríguez et al. 2008) y Cyttaria harioti Fisco, hongo ascomicetes inductor de hipertrofias o tumores en ramillas, ramas o fuste joven sobre los que fructifica. Además, se registró la presencia de cecidias inducidas por avispas de la familia Cynipidae, en cuyo interior ovvpoútaNoterapion meorrhynchum (Phil. & Phil.), curculiónido habitante de la cavidad agallícola (Kissinger 2002). Finalmente, encontramos en abundancia larvas de Ormiscodes sp. (Lepidoptera: Saturnidae), principalmente en terrenos poco drenados.

Gremios

El gremio más representativo corresponde al de tipo fitófago, representado para cada cobertura vegetacional en más de un 50% del total de gremios (Fig. 2). Con respecto a la abundancia de depredadores, ésta fue mayor en primavera (Bosque achaparrado 35% y Matorral 34%) que en verano (Bosque achaparrado 7,9% y Matorral 9,8%). La presencia de xilófagos fue constatada en Matorral en verano. Por otra parte, el gremio de coleópteros omnívoros presentó poca representatividad (< 20%) (Fig. 2). No se registraron diferencias significativas para la abundancia promedio de los gremios en los diferentes periodos de muestreo (F = 0,3628; p = 0,781).




Tabla 2. Composición taxonómica de insectos de follaje asociados a Nothofagus antarctica, entre las localidades de Puerto Bertrand (47º2´S - 72º48´O) y Fiordo Mitchell (48º 01´S - 73º 10´O), Región de Aysen, Chile. * Insectos registrados en este estudio. BA = Bosque Achaparrado; M = Matorral.

Table 2. Taxonomic composition of insects associated to foliage Nothofagus antarctica, between the localities of Puerto Bertrand (47º2´S - 72º48´W) and Fiordo Mitchell (48º 01´S - 73º 10´W), Región de Aysen, Chile. * Insects registered in this study. BA= Scrub forest; M= Shrub forest

Figura 2. Abundancia promedio de coleópteros para cada gremio, cobertura vegetacional y estación climática colectados entre las localidades de Puerto Bertrand (47°2' S - 72°48'0) y Fiordo Mitchell (48° OF S - 73° ÍO'O), Región de Aysen, Chile. AV: Achaparrado - verano; MV: Matorral - verano; AP: Achaparrado Primavera y MP: Matorral Primavera. Se muestra la desviación estándar para cada gremio.

Figure 2. Mean of abundance for beetles for each guilds, forest cover and calendar season collected between the localities of Puerto Bertrand (47°2' S - 72°48' W) and Fiordo Mitchell (48° 0 F S - 73° 10' W), Región de Aysen, Chile. AV: Scrub forest - summer; MV: Shrub forest - summer; AP: Scrub forest - spring and MP: shrub forest- spring. Standard deviation for each guild is showed.

DISCUSIÓN

En la zona sur de la Región de Aysén, Chile, registramos seis órdenes de insectos asociados al follaje de N. antarctica, siendo Coleóptera el más representativo y Curculionidae la familia con mayor riqueza; esta familia presenta una gran diversidad morfológica y biológica y sus especies exclusivamente de hábitos fitófagos, están presentes mayoritariamente en ambientes áridos y semiáridos (Elgueta & Marvaldi 2006), como ocurre en la cuenca del río Baker.

Mc Quillan (1993), Barriga et al. (1993) y Grandón (1996) registraron en ñirre especies de Cerambycidae, Abalbus sp., Calydon sp., Oxypeltus sp., Lautarus sp. y Sibylla sp. y una de Curculionidae, Hybreoleptops sp., no encontradas en este muestreo. Aunque Alvarado (2006), cita a Hybreoleptops vestitus Bl. (Curculionidae) en localidades cercanas a Coyhaique, para Elgueta & Marvaldi (2006) el limite sur de esta especie en Chile correspondería a Valdivia.

Por otra parte, Barriga et al. (1993) indican la presencia en ñirre de los bupréstidos Conognatha chalybaeiventris (F. & G.) y Mendizabalia germaini (Kerremans), además de Pterobothris corrosus F. & G, especie típica de zonas altas de montaña (Peña 1996) y registrada en este estudio. Grandón (1996), por su parte, identifica también a Philandia araucana Kerr. y P. valdivianus G & Kerr como habitantes del ñirre. Alvarado (2006) además, indica la presencia del crisomélido Hornius sulcifrons F en los alrededores de Coyhaique. Al respecto, Hornius es un género endémico de la región subantárticay está asociado a bosques de Nothofagus (Momos 1952); de sus dos especies, H. sulcifrons es la más austral y se asocia trófica y reproductivamente a ñirre (Jerez 1996). En nuestro estudio, encontramos oviposturas de H. sulcifrons en los vértices de las ramas de ñirre en primavera. Observaciones personales, han determinado la presencia en otoño de adultos de esta especie, en bosques achaparrados de ñirre presentes en sectores aledaños al río Baker, al norte de Cochrane.

Adicionalmente, Grandón (1996) registra la presencia en ñirre de especies de hábitos succionadores, los heterópteros (homópteros) de las familias Aphididae, Cixidae, Diaspididae, Erioccocidae y Psyllidae, no encontrados en este estudio.

Con respecto al estado fitosanitario, Grandón (1996) sostiene que en Chile N. antarctica se encuentra en un estado sanitario regular debido a que sus insectos defoliadores, agallíferos y succionadores producen una pérdida de vigor en el árbol. Más específicamente, Alvarado (2006) concluye que los bosques de ñirre de la Región de Aysén se encuentran en estado de decadencia debido a la gran cantidad de defoliación a la que están expuestos, lo que los hace susceptibles a ser atacados por algún agente de daño durante la siguiente temporada. Dentro de los patógenos más evidentes para ñirre, encontramos aMisodendrum quadriflorum D.C. y Cyttaria harioti Fisch (hongo ascomicete). González & Opazo (2000) y Alvarado (2006), citan, además, a C. darwini Berk y C. hookeri Berk como hongos inductores de tumores para ñirre. Por otra parte, el mayor daño evidenciado en ambientes secos, fue la abundante defoliación producida por larvas de Ormiscodes sp. (Lepidoptera: Saturnidae). Estas larvas pueden corresponder a O. amphinome que por distribución estaría registrada para la zona (Cerda & Angulo 2000; Veblen et al. 1995). Sin embargo, estudios realizados en esta misma zona y mediante trampas de luz registraron adultos de O. joiceyi y O. cognata en la temporada anterior (Ortiz 2007).

Algunos de los insectos considerados dañinos para los bosques en general y encontrados en ñirre son: Pterobothris corrosus F. & G. (Buprestidae) y Aegorhinus vitulus (Fabr.) (Curculionidae); ambas especies pueden ser encontradas también en N. pumilio según lo documentado por Moore (1985) y Lanfranco (1991). Además, constatamos la presencia de Rhyephenes maillei (Gay & Solier) (Curculionidae), quien consume los brotes foliares del ñirre y su larva xilófaga taladra la madera (sensu Cerda & Angulo 2000).

Los coleópteros P. nothofagi, P. roseus, D. punctiventris, A. deficiens y E. eburneocinctum además del Lygaeidae Polychisme sp., fueron las especies más representativas de los muéstreos, siendo definidas como especies constantes para el ñirre.

En cuanto a la presencia de diversos gremios de insectos, el fitófago fue el más representativo en los insectos de follaje, en las estaciones de primavera y verano tanto en bosques achaparrados como matorral. En el caso de los depredadores, éstos fueron más abundantes en primavera, posiblemente por la mayor cantidad de estados inmaduros de insectos en el follaje y que les pueden servir de alimento. Las abundancias de omnívoros fueron menores y sólo en un ambiente fueron registrados xilófagos (matorral). Esto debe ser evaluado en detalle y concluido con mesura, tomando en cuenta los meses en que fueron realizados estos muéstreos, en un año con Efecto niño - Oscilación del Sur.

Debido al gran estrés ambiental diario y anual de la Región de Aysén, situación evidenciada también en la Región de Magallanes (Lanfranco 1991, 1980, 1977), los ciclos biológicos de los insectos pueden ser muy rápidos o estar desfasados fenológicamente y la vagilidad de los individuos (y por ende su captura), puede variar diariamente y más aún estacionalmente. Un aumento del estrés del suelo con respecto al agua y a los nutrientes, puede reducir la abundancia de herbívoros y por consiguiente de depredadores y parasitoides en insectos de follaje. Por ello, estimamos conveniente realizar un estudio anual de la diversidad de estos insectos y combinar esta metodología con otras técnicas de muestreo, como por ejemplo, la utilización de trampas de luz y muéstreos de suelo, para abarcar posibles cambios en la composición de especies a lo largo de las estaciones del año de acuerdo a la fenología de la planta y a su sincronización con los ciclos de vida de los insectos.

AGRADECIMIENTOS

A Mario Elgueta del Museo Nacional de Historia Natural (MNHN) por la disponibilidad para la revisión del material y la ayuda en la identificación de insectos. A Gerardo Amagada por la apoyo en la identificación del material. A Raúl Briones y Jonathan Guzmán por la ayuda en el muestreo. A Ariel Farías, Dolly Lanfranco y Sergio Estay por la revisión de este manuscrito. Finalmente a Lafayette Eaton por su ayuda en la revisión del abstract. Este estudio fue financiado por el Proyecto DIUC N° 206.113.72-3 de la Dirección de Investigación, Universidad de Concepción.

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Recibido: 25.05.10


Aceptado: 29.09.10

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