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Gayana (Concepción)

versión impresa ISSN 0717-652Xversión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.68 n.1 Concepción  2004

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382004000100008 

  Gayana 68(1): 76-92, 2004 ISSN 0717-652X

PARAMETRIZACION AMBIENTAL EN MODELOS BIOLOGICO-PESQUEROS. UNA REVISION

ENVIRONMENTAL PARAMETERIZATION IN FISHERIES-BIOLOGY MODELS. A REVIEW

Rodrigo Wiff1,3 & Renato A. Quiñones2

1Programa de Magister en Ciencias mención Pesquerías, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. Email: rwiff@ifop.cl
2Centro de Investigación Oceanográfica en el Pacífico Sur-Oriental, (COPAS), Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Concepción, Chile.
3Dirección actual: Instituto de Fomento Pesquero (IFOP), Blanco #839, Valparaíso, Chile.


RESUMEN

Se revisa la incorporación de la variabilidad ambiental en los modelos biológico-pesqueros comúnmente utilizados en evaluación de stock, desde un punto de vista biológico y cuantitativo. Este artículo está enfocado principalmente a la parametrización del ambiente físico y químico del hábitat. Los principales modelos biológico-pesqueros analizados dicen relación con: crecimiento individual, producción, reclutamiento y estandarización de la captura por unidad de esfuerzo. Existen tres principales enfoques que se han utilizado para la parametrización del ambiente en el contexto de los modelos biológico-pesqueros: (i) modelación teórico-mecanicista del ambiente, (ii) modelación estocástica de connotación ambiental, y (iii) modelación a través de series de tiempo con autocorrelación del ambiente. La parametrización ambiental puede contribuir a disminuir la incertidumbre en la evaluación de stocks y, en consecuencia, puede potencialmente mejorar el manejo de los recursos. Se requiere más desarrollo matemático y computacional para generar modelos multiparamétricos que incorporen explícitamente la variabilidad ambiental, disminuyendo de esta forma la varianza no explicada por los métodos convencionales de evaluación de stock. Modelos biológico-pesqueros espacialmente explícitos y ecosistémicos parecieran proveer el enfoque más promisorio para enfrentar este desafío.

Palabras claves: Parámetro ambiental, modelos pesqueros, evaluación de Stock, oceanografía pesquera, parametrización.

ABSTRACT

The incorporation of environmental variability in fisheries biology models commonly used in stock assessment is analyzed from a biological and quantitative standpoint. The review is focused mainly on the parameterization of the physical and chemical conditions of the habitat. The main fisheries-biology models analyzed deal with individual growth, production, recruitment and the standardization of catch per unit effort. There are three main approaches used to parameterized the environment into the fisheries-biology models: (i) theoretical-mechanistic modeling of the environment, (ii) stochastic modeling with environmental connotation, and (iii) Modeling through time series analysis with environmental autocorrelation. The parameterization of environmental variability can diminish the uncertainty in stock assessment and, consequently, can potentially improve fisheries management. More mathematical and computational development is required to generate multiparametric models that explicitly incorporate environmental variability diminishing, in this way, the non-explained variance by conventional stock assessment models. Fisheries-biology models spatially explicit and ecosystemic seem to provide the most promising approach to confront this challenge.

Keywords: Environmental parameters, fisheries models, stock assessment, fisheries oceanography, parameterization.


INTRODUCCION

Tradicionalmente los modelos biológico-pesqueros utilizados en evaluación de stock son construidos incorporando componentes de la dinámica poblacional y/o de la flota, sin considerar el ambiente en que se encuentran las poblaciones. Sin embargo, los repetidos colapsos de las pesquerías mundiales han llevado a generar modelos que incluyen componentes ambientales en la evaluación de stock.

Podemos considerar sesgados a los modelos de la biología pesquera clásica, si el ambiente causa variaciones significativas en los parámetros que rigen sus modelos. Esto se debe a que la estructura poblacional está fuertemente influenciada por procesos denso-independientes (Dickie 1973), afectando especialmente la sobrevivencia y distribución de los prereclutas (Hightower & Grossman 1985). Por lo tanto, parecería imposible hacer una proyección determinista de la estructura poblacional, ya que los factores ambientales no pueden predecirse (Walters & Collie 1988), están variando en todas las escalas de tiempo (Steele & Henderson 1984), de forma autocorrelacionada y no aleatoria (Armstrong & Shelton 1988; Walters 1990). Esto conduce a tener estimaciones de producción con alto sesgo y varianza, aumentando el grado de error en los parámetros a estimar y por ende la incertidumbre en las cuotas de captura (Smith & Walters 1981; Schnute & Kronlund 1996). Si consideramos además que la mayoría de los modelos biológico-pesqueros son altamente no-lineales, la variabilidad ambiental tiene efectos impredecibles en la evaluación de stock y consecuente medidas de manejo. Bajo este escenario la pregunta emergente es: ¿cómo se parametriza el ambiente en los modelos biológico-pesqueros? Primero, debemos señalar que el paso inicial hacia una parametrización ambiental, es desarrollar modelos empíricos que correlacionen variables ambientales y biológicas (e.g Bailey 1981; Cury & Roy 1989; Drinkwater et al. 1991; Perry & Smith 1994; Bigellow et al. 1998). La incorporación de parámetros ambientales en los modelos biológico-pesqueros no es un tema de fácil resolución, básicamente porque los experimentos ambientales no pueden ser totalmente controlados y existen múltiples factores que afectan en todos los niveles biológicos de organización (Walters 1987).

Los principales enfoques de parametrización del ambiente en los modelos biológico-pesqueros son: (i) Generación de modelos teórico-mecanicistas del ambiente que incorporan alguna variable causal (e.g temperatura, salinidad, corrientes, descarga de ríos, etc.) en los modelos biológico-pesqueros de forma explícita y finita. (ii) Adición de una fuente estocástica de connotación ambiental en los modelos deterministas. (iii) Dado que las variaciones ambientales no son aleatorias, se generan modelos de series de tiempo donde el ambiente forma parte de la autocorrelación (Walters 1990). Cabe señalar que estos tres enfoques de modelación no son enteramente distintos, sino que en algunos casos se generan modelos compuestos, que combinan los enfoques ya señalados.

Cualquiera sea la forma de incorporación del ambiente en los modelos biológico-pesqueros que ayude a reducir la incertidumbre en las estimaciones finales de una evaluación de stock, es de importancia para el manejo sustentable de los recursos. Por lo tanto, el objetivo principal del presente trabajo es analizar el estado del arte en el campo de la parametrización ambiental en los modelos biológico-pesqueros utilizados en evaluación de stock, desde un punto de vista cuantitativo. Esta revisión está enfocada básicamente al ambiente físico y químico, cubriendo de manera incidental algunos casos el ambiente biológico (e.g predadores y presas). Los principales modelos biológico-pesqueros analizados aquí son: crecimiento individual, producción, reclutamiento y estandarización de captura por unidad de esfuerzo.

I. PARAMETRIZACIÓN AMBIENTAL EN MODELOS DE CRECIMIENTO

El modelo de crecimiento de von Bertalanffy (MCvB) (von Bertalanffy 1938) ha sido ampliamente usado en pesquerías, ya que describe adecuadamente el crecimiento de muchos organismos. El modelo propuesto es el resultado de procesos antagonistas de anabolismo y catabolismo, y la función determinista que da cuenta del crecimiento en talla de los individuos es:

(1)

donde es longitud, es la longitud asintótica que puede alcanzar un individuo, es la constante de crecimiento, y t0 es la edad teórica a la cual un individuo presenta longitud cero.

Aunque el crecimiento individual es el resultado de múltiples factores, podemos señalar que la temperatura es el factor más importante (Mallet et al. 1999), ya que juega un papel crucial en la mediación de procesos químicos, regulación de tasas metabólicas y por ende en el crecimiento individual. En este contexto Taylor (1958, 1959, 1960) ajusta MCvB a datos de crecimiento para el bacalao (Gadus callarias) y dos bivalvos (Siliqua patula y Cardium corbis ) en diferentes latitudes, encontrando una alta correlación entre la constante de crecimiento k y el promedio anual de la temperatura. Por otra parte, Ursin (1963) fue el primero en introducir un patrón sinusoidal para la constante k :

(2)

donde es el coeficiente de catabolismo, es la temperatura del ambiente y es la temperatura optima.

En el enfoque de funciones sinusoidales para , se han hecho otros intentos que apuntan a describir un ciclo estacional en el crecimiento (Pitcher & Macdonald 1973, Cloern & Nichols 1978, Akamine 1986).

Esta aproximación describe en forma adecuada los parámetros de crecimiento dependientes de la temperatura ambiental, pero no incluyen el cambio de temperatura con respecto al tiempo. En otras palabras, es k dependiente a lo menos de dos variables, temperatura y tiempo. En este contexto, podríamos incluir múltiples funciones sinusoidales a la forma de serie para tener la función de la temperatura con respecto al tiempo. Este enfoque fue utilizado por Fontoura & Agostinho (1996). Por otra parte, si consideramos el crecimiento como un proceso histórico, donde la longitud o peso de un animal a tiempo dado es el resultado del total de condiciones desde la fertilización, debemos transformar la temperatura promedio mensual, en un promedio de temperatura en el tiempo total de crecimiento (T). Ahora, para incluir esta aproximación en el modelo de crecimiento, se utiliza la siguiente ecuación descrita por Taylor (1960) :

(3)

donde C1 y C2 son constantes empíricas. k y T están descritas anteriormente.

La ecuación (3) es utilizada para estimar el crecimiento con variación estacional de la temperatura para Cottus gobio y Barbatula barbatula, obteniendo buenas estimaciones y reduciendo la mayoría de los residuales estacionales en el crecimiento. Por otra parte presenta avances respecto a otros modelos estacionales mencionados anteriormente, ya que considera una función empírica incorporando la variación real en la temperatura (Fontoura & Agostinho 1996). Aunque éste es un buen enfoque determinista para la parametrización ambiental en modelos de crecimiento, la mayor desventaja es la gran cantidad de parámetros empíricos que es necesario conocer para aplicar este tipo de modelos.

Desde un punto de vista totalmente mecanicista de la naturaleza (modelación matemático-teórica de los factores que influencian los cambios poblacionales, y por lo tanto es un punto de vista contrario al empirismo (Capuccino & Price 1995)), podríamos usar una ecuación de que describa la tasa de reacción enzimática como función de la temperatura ambiental, considerando que la mayoría de las reacciones químicas dentro de un organismo son catalizadas por enzimas. Este modelo podría considerar la probabilidad de encuentro entre enzima-sustrato y cuantificar la tasa de actividad enzimática (Fontoura & Agostinho 1996). Sin embargo, este enfoque manifiesta algunos problemas. Primero, el complejo enzimático de los organismos no presentan igual respuesta a la temperatura ambiental. Por otra parte, se puede observar que dentro de las especies o individuos, el cambio en la concentración de isoenzima responde a la misma función, pero con diferente temperatura óptima dependiendo de la temperatura de aclimatación (Lapkin et al. 1983).

Por los problemas mencionados, resulta inviable desarrollar un modelo estrictamente mecanicista para k, siendo más adecuado desarrollar modelos empíricos que incorporen algún mecanismo ecológico o fisiológico, como el presentado por Parker (1974):

(4)

donde Kmax: s es el máximo valor que toma K; Topt es la temperatura óptima; T es la temperatura del ambiente, Z y U son constantes que dependen de la temperatura óptima, y C3 es una constante empírica.

Una variación del modelo de Parker la presenta Elliott (1995) aplicado a Salmo trutta donde la relación entre la temperatura y es la siguiente:

(5)

donde Tmin es la temperatura mínima de crecimiento. Los otros parámetros están descritos anteriormente. Mallet et al. (1999), usan la ecuación (5) para generar un modelo diario de crecimiento aplicado a Thymallus thymallus L., obteniendo en general, buenas estimaciones. Sin embargo la mayor debilidad de este tipo de funciones es la imposibilidad de estimar la temperatura óptima y letal desde cualquier set de datos de edad y crecimiento, luego que es necesario obtener estos valores desde la literatura o experimentos especialmente diseñados. Por otra parte, cualquier error en la estimación k de estaría afectando tanto t0 a como a L¥, parámetros fuertemente correlacionados (Charnov 1993; Jensen 1997).

Aunque los modelos para k basados en la temperatura explican gran parte de la varianza en el ajuste del MCvB (Fontoura & Agostinho, 1996), éste no es el único factor que afecta el crecimiento. En la literatura, se encuentran dos factores importantes que actúan sobre el crecimiento estacional: el fotoperíodo y la temperatura (Villarreal et al. 1988). Sin embargo, se considera que la temperatura mensual y el fotoperíodo estacional siguen curvas sinusoidales con sólo un pequeño desfase entre ambas. Esto dificulta identificar la influencia de cada uno de estos factores por separado.

Hasta el momento, los modelos de crecimiento analizados son deterministas; en otras palabras, si se conocen los parámetros se conoce con exactitud la talla.

Desafortunadamente, los modelos deterministas no representan totalmente la realidad, debido a la importancia comparable que tienen las componentes deterministas y estocásticas en la biología de poblaciones (Bjørnstad & Grenfell, 2001). Un enfoque más realista es el propuesto por Prajneshu & Venugopalan (1999), en donde se adiciona un término estocástico que afecta el crecimiento individual en todas las etapas de la vida, en base a variaciones ambientales aleatorias en la función determinista de talla a la edad. La función estocástica da cuenta de la variación de un gran número de factores. Esta función, de acuerdo al teorema del límite central, puede ser modelada como ruido blanco (Prajneshu & Venugopalan 1999).

Un problema común de todos los enfoques descritos es la estimación de los parámetros. El proceso clásico involucra la toma de individuos del ambiente, la determinación de edad y el ajuste de los parámetros a través de la máxima verosimilitud. El supuesto tras este enfoque es que todos los individuos presentan los mismos parámetros de crecimiento, lo cual no es consistente con lo observado en la naturaleza (Sainsbury 1980). Las causas de variabilidad individual en el crecimiento son genéticas y ambientales. En este contexto, Smith et al. (1997) simulan experimentos de marcaje-recaptura de organismos para determinar la variación intrapoblacional de los parámetros de crecimiento, encontrando varianza en la estimación de L¥ y k. Si la variabilidad individual es ignorada, puede conducir a sesgo en la estimación de estos parámetros (Smith et al. 1997). Aunque este enfoque puede ser más realista en la estimación de parámetros, aún existen algunas dificultades: primero, se desconoce la distribución exacta del crecimiento con respecto a la edad y su efecto sobre la distribución de k y L¥; segundo, los cálculos para varianza y esperanza de los estimadores no presentan solución analítica, entregando poca flexibilidad a la distribución de dichos parámetros.

A pesar de los múltiples enfoques de parame-trización del ambiente en modelos de crecimiento individual, debemos señalar que aún el MCvB es el más usado en pesquerías, ya que describe adecuadamente el crecimiento de la mayoría de los metazoos (Roa & Quiñones 1998).

II. PARAMETRIZACIÓN AMBIENTAL EN MODELOS DE PRODUCCIÓN.

a. Modelos globales

Los modelos globales de producción han sido una herramienta básica para establecer los niveles de captura en una pesquería, cuando sólo la data de captura y esfuerzo de pesca son disponibles. Este tipo de modelos no consideran explícitamente la estructura de edad, crecimiento individual, reclutamiento o distinta vulnerabilidad al arte de pesca; sino que estos modelos son una simple adaptación de las ecuaciones de Lotka-Volterra, para poblaciones sometidas a explotación pesquera.

A partir del modelo lineal de Schaefer (1954) se han desarrollado otros dos modelos globales que han sido ampliamente usados: el modelo exponencial (Fox 1970) y el modelo generalizado de producción (Pella & Tomlinson 1969). En este tipo de modelos deterministas, la variabilidad no asociada a la pesquería se considera como ruido aleatorio, conduciendo a modelos estocásticos de producción.

Desde el punto de vista determinista, el uso formal de modelos de producción que consideran el esfuerzo de pesca y alguna variable ambiental sólo aparecen a mediados de la década de los setenta (Freón & Yáñez 1995).

En un enfoque clásico, la tasa de crecimiento absoluta del stock explotado está en función de la capacidad de carga ambiental (B¥) y la tasa de mortalidad por pesca, expresada qf como , donde q es el coeficiente de capturabilidad y f es el esfuerzo de pesca. Así se llega al modelo convencional de Schaefer (1954):

(6)

donde k es la tasa intrínseca de crecimiento poblacional y h es la razón entre k y B¥. En consecuencia, en los modelos globales de producción los factores ambientales solo pueden ser incorporados en dos niveles: en q si la capturabilidad está variando, o B¥ si la capacidad ambiental esta cambiando. (e.g Walters & Parma 1996, Perry et al. 2000). En este contexto, Freón & Yáñez (1995) y Freón (1998), introducen funciones ambientales deterministas para describir el cambio debido a la variación ambiental. De esta g (v) forma, sea una función que representa las fluctuaciones B¥ de debido a un factor ambiental representado por la variable v, e y(v') las fluctuaciones de q asociadas con una variable ambiental v', el modelo para el equilibrio de Schaefer queda descrito como:

(7)

donde Be es la biomasa en equilibrio. Las verdaderas funciones de g (v) e g (v), que enlazan una variable ambiental B¥ con y q respectivamente, son desconocidas. En este contexto, Freón & Yáñez (1995), Freón (1998), utilizan funciones simples de tipo cuadráticas. Cabe señalar que las variables v y v' representan cualquier factor con alta probabilidad de modificar los rendimientos pesqueros; los ejemplos más comunes son: temperatura y salinidad del hábitat, velocidad del viento, turbidez, magnitud y dirección de las corrientes y flujo de los ríos (Freón & Yáñez 1995).

Este tipo de modelos es aplicado a dos casos: La sardina de Senegal (R2=0.95) y la anchoveta del Pacífico suroriental (R2=0.91). En este caso, la incorporación de la variable ambiental en un modelo clásico de producción, ayuda a disminuir el error de estimación. Sin embargo, este enfoque de parametrización del ambiente aumenta el número y la varianza de los parámetros en los modelos de producción, incrementando la probabilidad de obtener correlaciones espúreas entre la producción y las variables ambientales. Aunque la parametrización ambiental es determinista en este enfoque, la determinación g (v) e y (v) que enlazan una variable climática con B¥ y q respectivamente, son desconocidas y estimadas en forma empírica.

Desde los primeros modelos de producción propuestos, se reconoce que éstos no pueden ser deterministas (Schaefer 1957, Pella & Tomlinson 1969). Así, Fox (1971) representa la variabilidad ambiental a través de parámetros estocásticos. Una forma mas biológica de escribir este modelo generalizado es:

(8)

donde es la capacidad de carga poblacional (Fox 1971).

En forma análoga, la versión estocástica de un modelo de producción generalizado es (Fox 1971):

 

(9)

donde í k, p, m, g ý son variables estocásticas con esperanzas íK, B¥, m, qý respectivamente, con distribuciones y varianzas a ser determinadas como resultado de múltiples interrelaciones ambientales. Estas distribuciones y varianzas son desconocidas, sin embargo se puede inferir su distribución desde los principios biológico-matemáticos de un modelo de producción. Fox (1971) asume que la tasa intrínseca de crecimiento poblacional k, se aproxima a una distribución normal , porque k puede tomar tanto valores positivos como negativos, ya que es una tasa resultante de la combinación lineal entre la tasa de natalidad y mortalidad. Los valores para p e g se asume distribución log-Normal y respectivamente, ya que los valores negativos de estas variables no tienen sentido físico o biológico. El parámetro m toma la forma donde x se asume aproximadamente log-normal con media 1, es decir , debido a que el parámetro m no puede asumir valores menores a 1.

Fox (1971) utiliza estas distribuciones para generar una simulación Monte Carlo de la producción. Los resultados indican que los residuos del análisis son independientes, con media cero y varianza constante. Por otra parte  , usando simulación de las capturas a través de Monte Carlo, determinan que los residuos de la estimación de producción se encuentran autoco-rrelacionados como resultado de la composición de edad y los factores ambientales. En consecuencia, se puede introducir la variación ambiental a la forma de análisis de sensibilidad de los parámetros, permitiendo calcular el intervalo de confianza de la producción, adicionando el total de error encontrado en los parámetros (básicamente error de muestreo, y proceso donde está incluida la influencia del ambiente).

En otro enfoque estocástico, Steele & Henderson (1984) combinan un modelo logístico de crecimiento poblacional con una función que da cuenta de la predación, para generar un modelo de densidad poblacional con fluctuaciones de largo período. En este modelo los parámetros pueden cambiar por esfuerzo de pesca o fluctuaciones ambientales estocásticas. Este modelo muestra que cambios pequeños o graduales en las condiciones ambientales pueden producir súbitos modificaciones en las abundancias poblacionales, enfatizando las limitaciones del manejo pesquero tradicional para especies que presentan gran variación en su abundancia.

b. Indice morfoedáfico

En el caso de la producción pesquera en lagos se ha utilizado, entre otros, el índice morfoedáfico.

Este índice está definido en función de una variable edáfica y morfológica, ambas especificadas con respecto al cuerpo completo de agua. En forma simple, el índice morfoedáfico es la razón entre el total de sólidos disueltos en el agua y la profundidad media del lago (Ryder et al. 1974). Su origen se encuentra en la relación inversa que existe entre la producción de peces y el área de un lago. Es posible obtener mejores estimaciones de producción incorporando, además, la profundidad media del lago (Ryder et al. 1974). Los lagos más pequeños son más someros, permitiendo una adecuada penetración de la luz en la columna de agua, aumentando el bentos en zona fótica y mostrando proporcionalmente mayor perímetro por unidad de área que los lagos grandes, indicando la importancia que tiene la zona litoral en la producción de peces. Así la producción (Y) de peces esta determinada por:

(10)

donde y b son constantes y es el índice morfoedáfico definido como:

(11)

donde j es el total de sólidos disueltos en el agua (miligramos por litro) y es la profundidad promedio del lago. Este simple índice, ha sido de mucha utilidad para evaluar la producción pesquera de lagos (e.g Lae 1997, Bajdik & Schneider 1991; Nissanka et al. 2000). También podemos encontrar aplicaciones que van desde evaluar el efecto de la lluvia ácida en las pesquerías lacustres (Minns et al. 1986) hasta estimar la producción potencial de peces necesarias para alimentar una población virtual de "monstruos" del lago Ness (Sheldon & Kerr 1972).

c. Modelos espacialmente explícitos.

Los modelos de producción normalmente asumen que las condiciones de crecimiento individual, mortalidad y reclutamiento (entre otros) son homogéneas para toda el área de distribución de la población. Aunque, conocemos que los procesos tanto denso-dependientes como independientes están afectando las poblaciones a una escala espacial relativamente pequeña (centenas de kilómetros cuadrados, Brandt et al. 1992) y pueden afectar significativamente los procesos poblacionales tales como interacciones tróficas, mortalidad, etc. (Brandt et al. 1992). En este contexto, los modelos espacialmente explícitos proveen una herramienta más realista de evaluación de stock, en la cual las poblaciones ocupan un espacio físico definido y acotado por sus condiciones ambientales. Así, Brandt et al. (1992) generan un modelo para estimar la producción potencial de peces en la bahía de Chesapeake, con caracterización espacial explícita del hábitat, agrupación de presas y respuesta no-lineal de los peces a los parámetros físicos. La tasa de crecimiento individual es modelada conforme a un modelo bioenergético, dependiente de la temperatura del agua, disponibilidad de presas y peso de los predadores. Utilizando este enfoque, Brand et al. (1992) simulan la tasa de crecimiento de Morone saxatilis a través de datos obtenidos de muestreos hidroacústicos, generando un mapeo bidimensional de la producción potencial de biomasa. A través de estos modelos se pueden desarrollar estimaciones más realistas de producción, que incluyen el espacio, las variables biológicas (predadores) y físicas (temperatura) que están determinando la producción. La mayor dificultad en la aplicación de estos modelos es la estimación de un gran número de parámetros fisiológicos para la especie en estudio.

Incrementando el nivel de complejidad, Ault et al. (1999) desarrollan un modelo de producción multiespecífico espacialmente explícito, presentando una aplicación para peces y crustáceos. En este modelo se incluyen características demográficas como el crecimiento, sobrevivencia, reclutamiento y movimientos espaciales, con una caracterización explícita de las variables físicas y biológicas del hábitat. En base a los modelos citados, Ault et al. (1999) simulan el crecimiento potencial para Cynoscion nebulosus y Penaeus duorarun en la bahía de Biscayne, generando un modelo espacialmente explícito y ecosistémico de la tasa potencial de crecimiento. Los resultados entregados por el modelo propuesto fueron consistentes con estimaciones empíricas tomadas por otros autores. Sin embargo, estos modelos bioenergéticos requieren conocer una gran cantidad de parámetros derivados de estudios empíricos, lo que hace difícil su aplicación masiva debido al estado de conocimiento actual acerca de la mayoría de los recursos pesqueros.

III. PARAMETRIZACIÓN AMBIENTAL EN MODELOS STOCK-RECLUTA

Los procesos que controlan la producción de biomasa de un stock cerrado (sin migración) son la mortalidad, el crecimiento individual y el reclutamiento de nuevos individuos. Este último proceso es crítico, ya que permite mantener una población en el tiempo. Por esta razón, la relación stock-reclutamiento es un tópico central en dinámica de poblaciones marinas explotadas (Walter & Ludwig 1981).

Se han generado modelos de distinta complejidad para dar cuenta de la relación entre los reclutas y el stock parental (ver Quinn & Deriso 1999), aunque los dos modelos stock-recluta mayormente usados en biología pesquera son el de Beverton & Holt (1957) y el de Ricker (1954). Ambos modelos incluyen desde su origen el efecto denso-independiente que afecta la sobrevivencia de los individuos. El modelo de Beverton & Holt se origina desde esta simple ecuación diferencial:

(12)

donde N es el número de individuos a ser reclutados en tiempo t, a es la mortalidad por procesos denso-independientes y b es la mortalidad por procesos denso-dependientes. Por otra parte, la ecuación diferencial que da origen al modelo de Ricker es:

(13)

donde es una constante de mortalidad denso-independiente, b2 es una constante de mortalidad denso-dependiente. Analizando estos dos enfoques que generan modelos stock-reclutas, podemos ver que ambos incluyen desde la ecuación diferencial, el efecto de la variabilidad ambiental incluida en el parámetro y para el modelo de Beverton & Holt y Ricker respectivamente. Es por esta razón que la variación ambiental en modelos biológico-pesqueros está comúnmente incluida en modelos stock-recluta y específicamente como modelos complementarios en estas constantes denso-independientes.

Los factores ambientales son una fuente importante de mortalidad en las primeras etapas del ciclo de vida de los organismos (Quinn & Deriso 1999). Si suponemos que las variables ambientales pueden ser indexadas como X1............Xp, entonces la mortalidad natural , en el caso del modelos de Ricker puede rescribirse como:

(14)

lo que conduce al modelo generalizado de Ricker de la forma:

(15)

donde R es el reclutamiento. Este es el enfoque comúnmente utilizado en la literatura para generar un modelo de Ricker-ambiental (e.g. Fournier 1983; Anderson & Wilen 1985; Stoker et al. 1985; Caputi 1988; Quinn & Niebauer 1995; Adkison et al. 1996; Chen & Ware 1999). En general, estos autores encuentran que la inclusión de la relación ambiental es estadísticamente significativa y reduce la variabilidad no explicada por el modelo convencional de Ricker, aumentando el valor de R2 en la relación stock-recluta. No obstante, el cálculo de los parámetros (incluido el ambiental) se hace a través de regresiones lineales múltiples, entregando un cálculo empírico del efecto ambiental sobre el reclutamiento. La debilidad principal de un enfoque empírico es entregar un modelo de capacidades predictivas limitadas, ya que el mecanismo detrás del proceso investigado es muchas veces desconocido.

En un enfoque más bien global de abundancia, Loucks & Sutcliffe (1978) proponen modificar el modelo de Ricker para generar un modelo de abundancia poblacional, en el cual la tasa de cambio de la abundancia es función del reclutamiento y la mortalidad:

(16)

donde N1 es la abundancia poblacional; Z1 es la mortalidad total; T' y d' son las variables ambientales que afectan el reclutamiento, en este caso referidas a la perturbación que produce la temperatura del ambiente. En base a este modelo, los autores simulan las capturas de Limanda ferruginea para los períodos 1940-74, 1958-74, obteniendo buenos ajustes (r=0.907 y r=0.856, respectivamente). Luego se concluye que el reclutamiento de esta especie está fuertemente influenciado por la temperatura del ambiente.
 

Ultang (1996) propone modificar el modelo de Beverton & Holt introduciendo la temperatura ambiental, de la siguiente manera:

(17)

donde T es la temperatura del ambiente que varía, en este caso particular, entre 1 y 4ºC. Se aplica este modelo al bacalao del Artico y la variación en la temperatura se obtuvo desde relaciones empíricas que indicaban que el reclutamiento de este recurso fue muy bajo en 1981 cuando la temperatura ambiental fue de 1,28 °C. En efecto, la fórmula modificada de Berverton & Holt propuesta por estos autores indica que cuando la temperatura del medio se encuentra cercana a 1°C, el reclutamiento tiende a cero. De esta forma, los autores encuentran un mejor ajuste para el reclutamiento al incluir el efecto empírico de la temperatura.

Por otra parte podemos modelar en la ecuación de Ricker sólo el parámetro denso-independiente (), que es más variable que el parámetro b2(Adkison et al. 1996), ya que los procesos denso-independientes son mas variables que los denso-dependientes (Peterman et al. 2000). En este contexto, Peterman et al. (2000) generan 3 posibles escenarios de variación para el parámetro en el tiempo. Los escenarios elegidos reflejan en forma cualitativa los patrones observados en la biomasa de los stocks y los procesos oceanográficos que influencian la productividad (temperatura superficial, presión atmosférica, etc.). Estos tres escenarios fueron evaluados mediante 3 métodos de estimación de parámetros: (i) Regresión lineal, (ii) Corrección de sesgo en series de tiempo (Walters 1990), y (iii) Filtros Kalman. Se concluye que este ultimo método de estimación es el más adecuado cuando el parámetro es tiempo-dependiente. En un enfoque similar, Kuikka et al. (1999) evalúan el grado de incertidumbre en el manejo del bacalao (Gadus morhua) proponiendo un modelo de Ricker, en el cual el parámetro es modificado por pulsos de salinidad en el hábitat presentando un análisis de sensibilidad. Se concluye que al modificar de esta forma la ecuación de Ricker, lleva a generar intervalos de confianza amplios para la estimación de abundancia. En este contexto se expone que una población que tiene mayor número de clases de edad, presenta mayor estabilidad cuando las condiciones ambientales son adversas para el reclutamiento, en comparación con una población de pocas clases de edad.

Por otra parte, Armstrong & Shelton (1988) usan un modelo de Ricker en que se incluye una componente estocástica y variación determinista de mediante una función sinusoidal que representa los forzantes de baja frecuencia que explican las tendencias en las poblaciones marinas. Los autores exponen que la amplitud y periodo de la onda estaría influenciando el éxito reproductivo de forma no aleatoria. Para evaluar el sesgo los autores realizan simulación Monte Carlo, mostrando que este tipo de variaciones debidas a factores ambientales, lleva a estimaciones sesgadas de los parámetros.

En la mayoría de los modelos, incluyendo los modelos stock-recluta, se afronta la variación ambiental como una función aleatoria que otorgue más "credibilidad" a los resultados deterministas. La forma de incorporación más común en un modelo de Ricker es a través de un error lognormal multiplicativo:

(18)

donde e es una variable aleatoria normalmente distribuida con media cero y varianza s2. Este enfoque ha sido usado por Walters & Hilborn (1976), Peterman (1981); Smith & Walters (1981); Walters & Ludwig (1981); Hightower & Grossman (1985); Armstrong & Shelton (1988); Fogarty (1993) y Schnute & Kronlund (1996).

Se asume error lognormal multiplicativo porque es de conveniencia matemática y de realismo biológico (Peterman 1981). La justificación teórica del uso de este término, es que puede ser interpretado como un factor de sobrevivencia aleatorio, resultante de múltiples factores ambientales multiplicativos e independientes (Walters & Hilborn 1976). De esta e forma representa la integración de muchos factores aleatorios que afectan la mortalidad durante las primeras etapas de vida, y el error de estos factores se distribuye aproximadamente normal bajo el teorema del límite central (Walters & Hilborn 1976). La distribución lognormal del error es biológicamente realista, ya que provee una simple representación de los efectos observados en la variabilidad ambiental. Por ejemplo, condiciones ambientales apropiadas pueden producir buenas clases anuales, mientras que condiciones ambientales desfavorables pueden llevar el reclutamiento a cero (Hightower & Grossman 1985). Además se conoce que la distribución lognormal del error representa mejor las observaciones de reclutamiento que la distribución normal (Perterman 1981).

Investigaciones preliminares han indicado que las variaciones en la tasa de sobrevivencia no es completamente aleatoria, sino que tiende a ser autocorrelacionada (Adkison et al. 1996). La persistente desviación en la relación stock-recluta puede ser resultado de la influencia de las condiciones ambientales, que también tienden a ser autocorrelacionadas (Hollowed & Wooster 1992; Walters & Parma 1996). Las fluctuaciones en las condiciones ambientales pueden dar cuenta de mucha de la variación en la productividad, no explicada por los procesos denso-dependientes. Cuando las variables climáticas muestran autocorre-lación, la estimación de parámetros en la relación stock-recluta puede estar sesgada y la no estacionariedad en las series se puede atribuir al efecto ambiental (Walters 1987). Algunos autores recomiendan simulación Monte Carlo para la estimación de sesgo (Caputi 1988). Por otra parte, Walters (1990) deriva una expresión analítica para la estimación de sesgo mediante ajuste por mínimos cuadrados, cuando la relación stock-recluta presenta efecto de autocorrelación ambiental.

De forma similar, Fogarty (1993) propone que la mortalidad denso-independiente puede ser escrita como un proceso aleatorio de distribución normal y autorregresivo de primer orden. Se simulan reclutamientos con esta función de mortalidad, indicando que este procedimiento teórico es una buena aproximación para las distribuciones de reclutamiento empíricas encontradas en la literatura.

Si la influencia de factores ambientales estocásticos es grande y correlacionado, existe una tendencia a sobreestimar los procesos denso-dependientes, mientras que la relación stock-recluta es débilmente denso-dependiente (Goodyear & Christensen 1984), lo que abre la posibilidad de que muchas poblaciones pueden haber colapsado porque los procesos denso-independientes fuesen subestimados (Welch 1986). De hecho se conoce que la fecundidad varía suavemente, mientras que el reclutamiento lo hace fuertemente en el tiempo (Welch 1986), indicando que las grandes variaciones en el reclutamiento son mayormente controladas por procesos denso-independientes. En este contexto, Welch (1986) propone una metodología para filtrar el efecto denso-independiente de la relación stock-recluta. Esta metodología basada en el dominio de la frecuencia permite separar la varianza asociada estrictamente a la variación ambiental, de la varianza estrictamente denso-dependiente. La aplicación de este tipo de filtros puede disminuir en dos o tres veces el error estándar en los parámetros de la relación stock-recluta, reduciendo el intervalo de confianza hasta en un 50%, aunque por otra parte puede reducir sustancialmente el número de datos.

En un enfoque más reciente, Chen & Ware (1999) utilizan redes neuronales que incluyen tanto la temperatura como la salinidad del ambiente en la estimación del reclutamiento para el arenque del Pacífico (Clupea pallasi), en base a una serie temporal de 41 años. Los resultados obtenidos por Chen & Ware (1999) presentaron un mejor ajuste (R2=0.6) que los resultados obtenidos mediante regresiones lineales múltiples (R2=0.29), y que un modelo común de Ricker-ambiental (ecuación 15, R2=0.42), explicando cerca de un 60% de la variabilidad en el reclutamiento del arenque del Pacífico.

Cabe señalar que el método más común para la determinación del reclutamiento es el análisis de población virtual (APV). Muchos estudios muestran que las estimaciones del reclutamiento mediante APV pueden estar sesgadas (e.g Rivard & Foy 1987) o contener tendencias espúreas (Lapointe et al. 1992), las que pueden a su vez causar correlaciones espúreas del reclutamiento con las variables ambientales (Lapointe & Peterman 1991). En este contexto Lapointe et al. (1992) simulan una población edad estructurada con mortalidad variable en el reclutamiento y un coeficiente de correlación verdadero entre el reclutamiento y una variable ambiental, con el objeto de determinar el sesgo por variación ambiental que ocurre cuando asumimos una mortalidad natural constante en el APV. Los resultados indican que cuando se asume una mortalidad constante se exagera la variabilidad en el reclutamiento, con lo que decrece la probabilidad de encontrar correlaciones verdaderas entre el ambiente y el reclutamiento.

Aunque los modelos stock-reclutas evidentemente provienen de una relación teórica, determinar su forma precisa en la práctica es aún difícil (Myers & Barrowman 1996), debido entre otras razones a: (i) los datos son altamente dispersos alrededor de la curva teórica; (ii) el numero de años de datos es corto (por lo general menor a 40), donde los niveles bajos de reclutamiento son raros, haciendo que la estimación sea imprecisa mayormente en el origen (Planque & Frédou 1999); (iii) los modelos stock-recluta, tales como Ricker o Beverton & Holt, contienen implícito el supuesto de que existe proporcionalidad entre el stock desovante y la producción de huevos, aunque sabemos que este supuesto no siempre es válido en la naturaleza (Marshall et al. 1998); y (iv) el ambiente tiene un rol importante en la determinación de la fuerza de la clase anual, debido a que es una fuente importante de mortalidad en los primeros estadios de vida.

IV. PARAMETRIZACIÓN AMBIENTAL EN MODELOS DE ESTANDARIZACIÓN DE CAPTURAR POR UNIDAD DE ESFUERZO (CPUE

La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) ha sido ampliamente utilizada como un índice de abundancia relativa. El supuesto principal es que existe una proporcionalidad entre la captura y la abundancia, de esta forma:

(19)

donde y es la captura, el esfuerzo pesquero y la capturabilidad respectivamente, en el año i y embarcación j. es la abundancia promedio en el año (Kimura 1981).

Por otra parte, todas las variables que influencian la eficiencia de pesca pueden ser incorporadas en , las que generalmente incluyen las características físicas de la embarcación (e.g. registro grueso, caballos de fuerza, etc.), arte de pesca (e.g tipo de red, luz de malla etc) y factores ambientales (Hinton & Nakano 1996; Perry et al. 2000; Punt etal. 2000) entre otras variables. Se asume que los factores que influencian la capturabilidad tienen un efecto multiplicativo:

(20)

donde , es una constante a estimar. es una variable continua que afecta la eficiencia de una embarcación, son coeficientes desconocidos a ser estimados.

Así el modelo para CPUE se puede expresar como:

(21)

donde es una constante a estimar. Los otros parámetros ya están descritos.

En este modelo el error es multiplicativo con distribución log-normal. La transformación logarít-mica hace que el error cambie su distribución a normal (Kimura 1981). Por otra parte esta transformación estabiliza la varianza (Allen & Punsly 1984). Así obtenemos un modelo lineal generalizado:

 

(22)

Las variables ambientales están incluidas en el coeficiente de capturabilidad (q) de forma explícita. En la mayoría de los modelos pesqueros se asume constante; sin embargo, estudios recientes demuestran que este parámetro presentaría asociación con las condiciones ambientales (Perry et al. 2000). Conceptualmente, la capturabilidad puede variar tanto en la escala temporal como espacial. Así, Perry et al. (2000) demuestran mediante análisis de series de tiempo que la capturabilidad (y por ende la CPUE) está en función del stress del viento, veloci

dad mareal, masa de agua y cantidad de luz solar. Por otra parte, Gordoa et al. (2000) proponen un modelo distinto para incorporar la variabilidad ambiental en la CPUE, el cual modula los ciclos ambientales de anomalías térmicas mensuales. Este modelo fue usado con éxito para la merluza de Namibia, donde se realizó una estimación de CPUE entre 1994 y 1997. Los autores señalan que este modelo representa la estacionalidad encontrada en la CPUE, producto de la variabilidad ambiental.

En otra aproximación, Hinton & Nakano (1996) incluyen el volumen del ambiente directamente en la ecuación de captura, para estimar la CPUE del marlin azul (Makaira nigricans). Al incluir el volumen del hábitat se está implícitamente incorporando la profundidad. Punt et al. (2000) también incluyen la profundidad en un modelo para estimar CPUE, aunque de mayor complejidad que el anterior, desarrollando un modelo espacialmente explícito aplicado eficientemente a la pesquería de Galeorhinus galeus en Australia. En este caso, la profundidad ayuda a disminuir significativamente la varianza no explicada por el modelo de CPUE.

DISCUSION

Los modelos que describen el crecimiento individual, la mortalidad y el reclutamiento son claves en la estimación de la producción de la biomasa en una población animal y por ende modelos pilares en el proceso de evaluación de los stocks. Estos modelos pueden formar parte de métodos simples de evaluación de stock (e.g. modelos globales de producción), hasta métodos más complejos (e.g. modelos edad o talla estructurados). La incorporación del ambiente en dichos modelos influye en todo el proceso de evaluación de stock (Figura 1). Por lo tanto, cualquier forma de parametrización de la variabilidad ambiental a este nivel del proceso de evaluación es determinante, dada la alta no linealidad de los modelos biológico-pesqueros. En el caso de un modelo stock-recluta o CPUE, la variabilidad ambiental puede ser incluida directamente en un modelo de evaluación edad o talla estructurado en la forma de información auxiliar que tiene como objetivo contribuir al proceso de estimación de parámetros (Deriso et al. 1985).


 

Figura 1. Parametrización ambiental en modelos biológico-pesquero, conexión con la evaluación de stock clásica y puntos de referencia biológicos. Los modelos primarios (rectángulo) en una evaluación de stock clásica son: abundancia, crecimiento individual, madurez y mortalidad natural. Estos modelos darán origen a otros modelos de mayor complejidad hasta llegar a modelos edad o talla estructurados, donde es posible estimar abundancias y mortalidades por pesca que al final determinarán el cálculo de CTP (octágono). En los diferentes modelos y niveles de una evaluación de stock clásica podemos extraer puntos de referencia biológicos (en óvalos). Para mayor detalle de los puntos de referencia biológicos ver Cady & Mahon (1996). La simbología utilizada aquí corresponde a: ASP, Análisis secuencial de población; Abundancia estimada; mortalidad por pesca estimada; CTP cuota total permisible; MRS, máximo rendimiento sostenible; F0.1 y F0.2, puntos de referencias derivados del rendimiento por recluta; T*, edad crítica; T50%, Edad a la cual el 50% de los individuos de la población están maduros; M, Mortalidad natural; Fbajo; Fmed; Falto, Puntos de referencias derivados de la relación stock-recluta.

Figure 1. Environmental parameterization in biological-fishery models, connection with classical stock assessment methods and biological reference points. The primary models in classical stock assessment (rectangle) are: abundance, individual growth, maturity and natural mortality. These models will give origin to more complex models like age or size structured, where is possible to estimate abundances and natural mortalities, that finally they will determine the CTP (octagon). On diferents models and levels in a classical stock assessment, we can extract biological reference points (ovals). For further details on biologicals reference points see Caddy & Mahon (1996). The simbology used here are: APV (Virtual population analisys); Estimated abundance; Estimated fishing mortality; CTP Total allowed catch; MRS, Maximun sustainable yields; F0.1 y F0.2, Biological reference point that came from yield-per-recruit model; T*, critic age; T50%, Age of 50% of maturity; M, Natural mortality; Fbajo; Fmed; Falto, Biological reference point that came from stock-recruitment models.

Los enfoques analizados en la presente revisión principalmente caen en dos categorías: determinista y estocástico. El primer enfoque hace una parametrización explícita y finita de las variables ambientales (Fogarty 1993), en donde el resultado de la estimación es un valor puntual y robusto (Fox 1971). Los modelos estocásticos de estimación fueron introducidos para darle mas "realismo" a las estimaciones (Prajneshu & Venugopalan 1999), donde cada resultado depende de una distribución de probabilidad del proceso modelado. Las distribuciones de probabilidad asumidas para estos modelos dependen de las características estadísticas del proceso que se está estudiando y dependen regularmente de relaciones empíricas encontradas acerca de las distribuciones de error (Hightower & Grossman 1985). En este enfoque de modelación, la varianza no explicada por el modelo se asume parte de la distribución de error, ya que la partición de la varianza en múltiples componentes es casi imposible dada la alta dimensionalidad del sistema biótico y abiótico. Una partición efectiva de la varianza no explicada podría realizarse en sistemas de pocas componentes o con una fuerte dominancia de señales ambientales (Fogarty 1993). Aunque este enfoque parece razonable para afrontar la problemática de la parametrización de la variabilidad ambiental, rara vez se proponen en la literatura mecanismos causales para las distribuciones de error. Por otra parte autores sugieren que el enfoque estocástico

per se, aunque entrega herramientas válidas para el análisis de sensibilidad de los modelos al ambiente, no son óptimos ya que el ambiente actúa de forma autocorrelacionada (Amstrong & Shelton 1988; Walters 1990). Desde este punto de vista, la herramienta a utilizar es el análisis de series de tiempo. El objetivo de este enfoque es filtrar el ruido producido por el ambiente en las estimaciones (Welch 1986) o realizar una corrección de sesgo (Walters 1990), entre otros. En este contexto es válido plantear la siguiente pregunta: ¿Cuál de los enfoques de parametrización ambiental es el más adecuado para disminuir la incertidumbre en la evaluación de stock? Sin duda, no es una pregunta sencilla de abordar, básicamente debido a dos factores: (i) la alta no-linealidad del ambiente, y (ii) el ambiente está influyendo en todos los niveles de organización (Walters 1987).

Cualquier intento de parametrización ambiental en los modelos no debe ser sólo determinista, dado que el ambiente no lo podemos predecir (Walters & Collie 1988). Desde este punto de vista podemos señalar que los enfoques de parametrización mostrados anteriormente no son enteramente diferentes, en algunos casos se usan los modelos deterministas como base para generar los estocásticos (e.g Fox 1971, Prajneshu & Venugopalan 1999), y a su vez éstos para generar corrección de sesgo a través del análisis de series de tiempo (e.g Fogarty 1993). Este enfoque compuesto, genera una herramienta poderosa de modelación. Una alternativa reciente son los modelos espacialmente explícitos como forma de parametrizar tanto el ambiente físico (temperatura, salinidad, corrientes, etc) como el ambiente biológico (e.g abundancia de predadores y presas). Este ultimo enfoque parece más adecuado, ya que si situamos a una población o comunidad en un área o espacio definido, podemos conectar de forma explícita los procesos biológicos con las características físicas del hábitat (Hayes et al. 1996), permitiendo analizar las respuestas de las poblaciones a los cambios en el hábitat (Dunning et al. 1995). Algunos de estos modelos pueden presentar una mayor complejidad incorporando modelación basada en el individuo y estocasticidad (Ault et al. 1999). Una crítica común a los modelos espacialmente explícitos es la gran cantidad de parámetros empíricos que se deben conocer mediante experimentos dirigidos.

Frente a la gama de aproximaciones alternativas de incorporación de la variabilidad ambiental en modelos biológico-pesqueros, la elección dependerá en gran medida de la calidad y cantidad de la información disponible. Por ejemplo, si disponemos de series de tiempo ambientales largas, un enfoque que parece adecuado es el de series de tiempo. Por otra parte, si disponemos de información ambiental a nivel local y estudios fisiológicos empíricos, una buena aproximación de modelación es bioenergética espacialmente explícita.

Si se puede identificar los mecanismos a través de los cuales las diferentes variables ambientales influyen en las poblaciones, es posible construir modelos biológico-pesqueros de alta capacidad predictiva en base a las variables claves que están modulando el sistema. Esto tiene una implicancia directa en el manejo de las pesquerías, en donde se tendería a optimizar con mayores rangos de certeza la biomasa explotable para un stock dado.

Existe evidencia reciente que enfatiza aún más la necesidad de destinar esfuerzos importantes para incorporar la variabilidad ambiental en los modelos biológico-pesqueros. Así, se han observado cambios en las estructuras poblacionales, particularmente en la reducción de las clases de edad asociadas a fluctuaciones en el reclutamiento y actividad pesquera (Marteinsdottir & Thorarinson 1998) y variación de la intensidad y período de desove en relación con el tamaño de los individuos (Kjesbu et al. 1996). En este contexto, Ottersen et al. (1994) agregan que las poblaciones con una reducida composición de edad (y consecuente reducción de tallas) desovan sobre áreas geográficas más pequeñas y por períodos más cortos, haciendo a la población más sensitiva a cambios en las condiciones ambientales. Bajo este escenario, es probable que en un futuro cercano, la mayoría de las poblaciones fuertemente explotadas muestren respuestas amplificadas a los cambios ambientales de pequeña y mediana escala espacio-temporal.

Las decisiones para la administración pesquera consideran el estado del recurso así como elementos económicos, políticos y sociales. Aunque los países y/u organizaciones multinacionales (e.g. NAFO, ICES) han desarrollado diversas estructuras y procedimientos para optimizar el proceso de toma de decisiones para el manejo, en la práctica la tendencia general ha sido un sostenido incremento en la presión de pesca a nivel global (García 1994). Algunas de las causas que han contribuido a esta situación son, entre otras, que: (i) la evaluación de stock clásica no puede especificar con certeza que lo que sucederá ante un incremento de las capturas (Schnute & Richards 2001) y (ii) las presiones políticas y sociales para incrementar las capturas en el corto plazo (Botsford et al. 1997) maximizando los beneficios sociales. En relación al primer punto expuesto, la reducción de la incertidumbre en la evaluación de stock es muy relevante y puede ser en sí misma un objetivo de manejo (Caddy & Mahon 1996).

La parametrización ambiental es un factor que ayuda a disminuir dicha incertidumbre y, por ende, puede potencialmente mejorar el manejo de los recursos; pero sin duda, no es el único factor relevante en la generación de incertidumbre. De hecho, podemos señalar que tradicionalmente la evaluación de stock presenta un enfoque uni-especiífico omitiendo componentes fundamentales de la complejidad ecosistémica (Botsford et al. 1997). Esto último ha sido cuestionado en los últimos años generando nuevos métodos de evaluación de stocks que incluyen la interacción entre especies (Collie & Spencer 1983; Ault et al. 1999).

La necesidad de disminuir la incertidumbre en la evaluación de los recursos pesqueros requiere más desarrollo tanto en el aspecto matemático como computacional para generar modelos multiparamé-tricos que incorporen explícitamente la variabilidad ambiental disminuyendo, de esta forma, la varianza no explicada por los métodos convencionales de evaluación de stock. Los modelos biológico-pesqueros espacialmente explícitos y ecosistémicos parecieran proveer el enfoque más promisorio para enfrentar este desafío.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Escuela de Graduados de la Universidad de Concepción por beca de docencia a R.W mientras se desarrollaba este artículo. También se agradece al profesor Luis Cubillos por los valiosos comentarios y buena disposición a la revisión en la etapa inicial de este manuscrito y a dos revisores anónimos cuyos comentarios enriquecieron este artículo. Esta investigación fue financiada por el CIPO/IAI y el Programa Fondap-COPAS (CONICYT, Chile). (Centro de Investigación Oceanográfica en el Pacífico Sur-Oriental).

 

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Fecha de recepción: 23/06/03
F
echa de aceptación: 04/11/03

 

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