Material y Métodos

El estudio abarcó entre Arica y Parinacota (18° 30’S) y la Región de O’Higgins (34° 36’S). La estimación de R₀ se basó en Canals et al.¹⁷:

Donde ν mide la población de reservorios animales (ν), b (T) es la tasa de picada en función de la temperatura (T), f y f ‘ representan la proporción de picadas en el hospedero infectado que hace un vector sano y del vector infectado a un hospedero susceptible; d (T, P) es la densidad del vector (insectos/humano) en función de la temperatura y la precipitación (P), (μ + α) es la suma de la tasa de mortalidad general y específica por Chagas y μV (T) es la tasa de mortalidad del vector. El efecto del reservorio no se consideró (ν = 0), y los parámetros f, f‘, μ y α se obtuvieron de la literatura: f = 0,01, f‘= 0,001, μ = 0,0000457 días^-1 y α = 0,0000274 días^{-1 16}. Estos parámetros se pueden expresar en un factor F = 0,137, obteniendo:

La tasa de mortalidad (μ_V(T))se estimó siguiendo dos cohortes (n = 20) de T. infestans en cámaras climáticas termoreguladas a 12 °C y 18 °C y una humedad relativa de 45% durante 12 meses, alimentadas naturalmente cada 2 semanas con sangre de gallinas, registrando semanalmente el número de individuos vivos. Además, se utilizó una cohorte seguida con la misma metodología a 25 °C¹¹. Se ajustó una regresión: ln (100N/N0)=b0+b1t , (t en meses), obteniendo la tasa de mortalidad que corresponde a la pendiente de decaimiento de los supervivientes (μ_ν = | b₁ |) en cada temperatura. Se ajustó una regresión cuadrática entre la tasa de mortalidad y la temperatura: (μV(T)=c0+c1T+c2T2) .

La densidad de T. infestans (d(T,P)) se estimó en 50 localidades con una relación previamente obtenida¹¹:

donde i_t es el índice triatomino (insectos capturados/individuo hora), i_d el porcentaje de infestación domiciliaria, N_v el número de viviendas, N la población humana y K un factor de corrección: número máximo de insectos capturados en una vivienda/índice tratomino máximo: K=6.043/480=12,5911 .

Los parámetros i_t y i_d se obtuvieron de estudios de infestación domiciliaria^11,25–31. N_v y N se obtuvieron del INE. Se obtuvo información para 50 comunas diferentes de la literatura (58 registros), y se ajustó una regresión cuadrática: d(T,P)=a0+a1T+a2T2+a3P+a4P2 .

La tasa de picada b(T) se estimó a través de la relación entre la tasa de picada y la tasa metabólica (gasto de energía, equivalente a la producción de CO₂) en artrópodos (32, 33). Se obtuvieron 23 (13 hembras y 10 machos adultos) de T. infestans (masa corporal: Mb = 175,5 ± 75,6 mg; media ± desviación estándar) de laboratorio. Se mantuvieron bajo un ciclo de Luz-Oscuridad de 12: 12 h a 24 ± 2,5°C y 50 ± 8% de humedad relativa, y se alimentaron sobre gallinas cada dos semanas. Después de 3 días sin comida, se midió la producción de CO₂ (VCO₂) a 10,5 °C, 15 °C, 23 °C, 28 °C y 32,5 °C en una cámara metabólica^34,35. Como la tasa metabólica está relacionada con la masa corporal: V_CO2 = Mb e^{-Ea / kT}, donde Ea es la energía de activación enzimática y k es la constante de Boltzman³⁶, se ajustó una regresión entre VCO2y1/T:lnVCO2=ln(Mb)−cte(1/T) Se convirtieron los valores de V_CO2 a valores de tasa de picada utilizando un factor de corrección igual a la relación entre la tasa de picada y el metabolismo a 20°C (= 0,0754/435,16 = 0,00017).

El valor de R₀ para cada precipitación y temperatura se obtuvo incorporando las relaciones obtenidas para μ_V, (T), d (T, P) y b (T) en [1].

Los valores ambientales se recopilaron de WorldClim (http://www.worldclim.org/)³⁷ con resolución espacial de 2,5 grados (latitud/longitud). Los valores de R₀ se mapearon para tres escenarios utilizando SIG: 1) Situación actual: promedio1960-1990; 2) Escenario RCP 2,6: considerado un escenario optimista con baja emisión de gases de efecto invernadero (GEI), lo que conduce a elevaciones moderadas de elevación de la temperatura promedio; 3) Escenario RCP 8,5: escenario pesimista, altas emisiones de GEI.

Los resultados se analizaron mediante estadística descriptiva y se comparó la situación actual con los escenarios futuros utilizando la prueba de Kolmogórov-Smirnov.

Resultados

Hubo un buen ajuste entre la supervivencia y el tiempo en cada cohorte (Tabla 1) y la relación obtenida para la relación entre la mortalidad del vector (μ_V(T)) y la temperatura (T) fue: μV(T)=0,072−0,0076 T+0,00024 T2(R2≈1) (Figura 1).

Figura 1 A) Variación de la tasa de mortalidad (μ_ν(Τ)) con la temperatura (T). Los puntos negros y las barras indican el promedio y la desviación estándar. En verde la curva ajustada. B) curva ajustada mostrando la relación entre la densidad de vectores (d(T,P)) y la temperatura ambiental (T) y precipitación (P). C) variación de la producción de CO₂ (V_CO2 (μL/hg)) y la temperatura y curva ajustada entre la tasa de picada estimada (b(T) día^-1) y temperatura. D) curva ajustada mostrando la relación entre el número reproductivo (R₀) y la temperatura ambiental y precipitación. 

Los valores más altos de densidad de insectos se obtuvieron en Antofagasta, Coquimbo y RM (Tabla 2). Para la relación con temperatura y precipitación se obtuvo:

d(T,P)=−328,5+44,9 T−1,42 T2+0,16P−0,00026P2 (F_4,52 = 5,92, p = 0,0005; R² = 0,31). La densidad de vectores varió entre 0,64 y 41,1, con media 22,45 ± 12,86 (± desviación estándar). Los valores más altos (d (T, P) > 30) se obtuvieron con temperaturas de 14,3 °C (13,1 °C– 16,3 ° C) y una precipitación anual de 284,13 mm (38,7 mm – 443,6 mm) (Figura 1).

Se obtuvo un aumento en la tasa metabólica en función de la temperatura, (Tabla 3). Para la relación con la temperatura se obtuvo lnV_CO2 = 17,6-3387,8 (1/T) (F_1,3 = 19,8, p = 0,021; R² = 0,82). El factor de corrección (= 0,0754/435,16 = 0,00017327) permitió estimar la relación entre la tasa de picada y la temperatura (Figura 1). El máximo para la tasa de picada b = 0,226 día^-1 se encontró a 32,5 °C, y el mínimo fue b = 0,096 día^-1 a 10,5 °C.

Los valores de R₀ variaron de 0,021 a 9,6. Los valores más altos (R₀ > 6) se encontraron entre los 14 °C y 19 °C, y entre 100 mm y 500 mm de Pp (Figura 1). Los mayores valores de mortalidad se ubicaron hacia los sectores cordilleranos del territorio. La densidad promedio de T. infestans fue de 13,8 individuos/humano. La mayor densidad se concentró en la zona central del país: Atacama, Coquimbo, Valparaíso y R. Metropolitana. Las mayores tasa de picada se ubicaron entre Arica y Parinacota y Atacama.

El valor de R₀ en el área de estudio fue de 2,33 ± 2,57, una mediana de 1,01. Los valores más altos de R₀ se localizaron en la zona central del país, entre Coquimbo y la RM (Figura 2).

Figura 2 Mapas del número reproductivo estimado de la transmisión de Trypanosoma cruzi en chile en la condición climática actual y bajo dos escenarios futuros (RCP 2,6 y RCP 8,5). 

Las proyecciones del cambio climático sugieren un aumento en R₀ en el escenario optimista y en el pesimista, moderado de la media R₀ pero mayor en la mediana (p < 0,001) (Tabla 4). Se obtuvieron valores más altos de R₀ en la zona central entre Atacama y el norte de la Región de O’Higgins (Figura 2). También aumentó el área con valores R₀ > 1 en la zona norte (Figura 3). Hubo un aumento de 13,1% en el área con R₀ ≥ 1 con la RCP 2,6 y el 18,3% con la RCP 8,5 (Tabla 5). El aumento mayor fué en el extremo norte de Chile, cercano a San Pedro de Atacama. Sin embargo, hubo una expansión en toda el área de estudio. Se identificaron cinco regiones con un valor mayor que el promedio nacional, Tarapacá (R₀ = 2,41), Antofagasta (R₀ = 2,39), Coquimbo (R₀ = 2,41), Valparaíso (R₀ = 4,34) y RM (R₀) = 3,44). Los mayores cambios en los valores se registraron en Coquimbo y Valparaíso, de 54% y 26%, respectivamente (Figura 4).

Figura 3 Mapas de las áreas estimadas con transmisión efectiva de Trypanosoma cruzi en Chile en la condición climática actual (verde) y bajo dos escenarios futuros RCP 2,6 (amarillo) y RCP 8,5 (rojo). 

Figura 4 Números reproductivos estimados para las regiones del área endémica de la enfermedad de chagas en chile. 

Discusión

En este estudio estimamos el riesgo de transmisión vectorial de la enfermedad de Chagas basados en parámetros de T. infestans, datos poblacionales humanos y datos climáticos de Chile. A pesar que en Chile se ha certificado el corte de transmisión vectorial por esta especie, aún se recibe en el Instituto de Salud Pública un número elevado de especímenes, con un porcentaje de infección por T. cruzi cercano a 40%, cada año se reporta mayor número de intromisiones domiciliarias y un mayor número de focos silvestres²², hechos que junto a la existencia de un gran reservorio animal y vectores silvestres de distribución similar, sustentan la mantención del riesgo de transmisión vectorial.

La distribución del número reproductivo fue muy asimétrica como consecuencia de muchas zonas con R₀ = 0. En estudios previos en Chile, se propuso R₀ = 2,86 en 1992 (38) y R₀ = 1,52 en 2017¹⁷. En otros países, se estimó un valor R₀ = 1,25 en Brasil³⁹ y valores más altos en Colombia¹⁶, donde hay otros vectores y donde la situación es muy diferente y compleja. Los valores cercanos al valor mediano son consistentes con el estado endémico de la enfermedad de Chagas en Chile. La respuesta funcional de la tasa de mortalidad de T. infestans fue consistente con el comportamiento de la mortalidad de vectores, con alta mortalidad a altas y bajas temperaturas y menor mortalidad en un área que coincide con la temperatura preferida por esta especie³⁴. Además, los valores son consistentes con otros valores publicados para esta especie¹². La densidad estimada, coincide con aquellos lugares con mayor presencia de vectores^8,11. La relación directa entre la tasa de picada y el gasto de energía, es una suposición razonable ya utilizada en insectos vectores y otros grupos de artrópodos³³ y fue consistente con los valores publicados para esta especie^15,40.

El R₀ más alto corresponde al área central, Valparaíso y la Región Metropolitana. Las regiones extremas del área endémica tuvieron valores más bajos, Arica y Parinacota y la Región de O’Higgins. Esto concuerda con la distribución de casos de la enfermedad de Chagas^8,24 y de focos remanentes e intrusión de hogares por T. infestans reportados por el MINSAL. Sin embargo, el MINSaL reporta también altas incidencias de enfermedad de Chagas también en la Región de Antofagasta²².

Podría haber un aumento significativo de riesgo de la enfermedad de Chagas en el escenario optimista RCP 2,6 y en el escenario RCP 8,5, en comparación con el escenario actual, lo que se hace más evidente al comparar las medianas que aumentan a más del doble. Los valores más altos de R₀ se concentraron en el sector costero y la depresión intermedia, coincidiendo con los climas desértico, semiárido y septentrional de esta región. El aumento se explicaría por los cambios en la temperatura esperados para Chile. Se espera un aumento desde 0,5 °C en la costa hasta 5 °C en la Cordillera de los Andes, en el centro y norte del país⁴¹. Esta área también concuerda con el área donde hay vectores y casos de la enfermedad de Chagas⁸.

El área con riesgo de transmisión efectiva para la enfermedad de Chagas mostró un aumento de 18,3% para RCP 8,5 y 13,1% para RCP 2,6. Otros estudios han propuesto que se produciría una disminución muy pequeña en el hábitat adecuado para T. infestans y también para el vector silvestre Mepraia spinolai en ambos escenarios^8,24. Estos estudios se han realizado con datos de presencia, lo que difiere de la aproximación de nuestro estudio, lo que explicaría la diferencia entre estos resultados. Los aumentos en R₀ pueden ocurrir por aumentos en la densidad, aumentos en la tasa de picada o disminuciones en la mortalidad. Aunque, se debe considerar que este tipo de modelos no captura la complejidad de los microambientes como los refugios^42,43. Por ejemplo, los microambientes que encuentran las vinchucas en ambientes estables como viviendas humanas y gallineros les proporcionan posibilidad de reproducción y alimentación que favorece su elección. Así por ejemplo se han reportado en T. infestans mayores volúmenes de ingesta de sangre y mayor fecundidad en insectos asociados a gallineros y a la vivienda humana revelando el compromiso entre los componentes de la adecuación biológica y la elección de micro-sitios⁴⁴.

El aumento en el área con riesgo efectivo (R₀ ≥ 1) y en R₀ es relevante, considerando la identificación de colonias silvestres de T. infestans desde 2003⁴⁵ y el aumento en el número de intromisiones de esta especie en hábitats domésticos¹⁷. Suponiendo un corte en la cadena de transmisión del vector, la enfermedad de Chagas podría continuar presentando casos hasta por 60 años²², lo que reitera el cuidado que debe existir en el mantenimiento del control vectorial domiciliario y en focos silvestres.

El valor obtenido para R₀ es la primera estimación empírica de este tipo en Chile, incorporando la distribución espacial e identificando las áreas de mayor riesgo de transmisión sobre las cuales se debe enfocar la vigilancia y el control del vector. Si no se mantiene el control de T. infestans y los brotes de vectores silvestres, la enfermedad de Chagas continuará presentando casos independientemente del escenario de cambio climático futuro.