Anales Instituto Patagonia (Chile), 2010. 38(1):111-119

ARTÍCULO

 

COMUNIDADES ZOOPLANCTÓNICAS EN LAGOS DEL PARQUE NACIONAL TORRES DEL PAINE: UN NUEVO ENFOQUE DE ANÁLISIS DE FACTORES REGULADORES DE SU ESTRUCTURA COMUNITARIA

ZOOPLANKTONIC COMMUNITIES IN LAKES FROM TORRES DEL PAINE NATIONAL PARK: A REASSESSMENT OF REGULATING FACTORS ON COMMUNITY STRUCTURE.

 

Patricio De los Ríos¹, Doris Soto² & Andrés Mansilla³

¹Laboratorio de Ecología Aplicada y Biodiversidad, Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Casilla 15-D, Temuco, Chile. prios@uct.cl
²Senior Fisheries Officer Inland Water Resources and Aquaculture Service (FIRI), Fisheries Department, FAO of UN, Via delle Terme di Caracalla, I-00100, Roma, Italia.
³Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Avenida Bulnes 01855, Punta Arenas, Chile.

Dirección para correspondencia

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RESUMEN

El Parque Nacional Torres del Paine se caracteriza por la presencia de una serie de ecosistemas lacustres tales como grandes lagos ultraoligotróficos, lagos pequeños con peces, y lagunas pequeñas superficiales. Los estudios publicados sobre la base de información obtenida entre los años 1989 y 1991, indican que a la riqueza de especies está indirectamente relacionada con la conductividad y directamente relacionada con la concentración de clorofila. El presente trabajo consistió en un análisis de información de algunos lagos del parque sin publicar, obtenida el año 2001, donde además se consideró concentración de carbono orgánico disuelto como un agente protector contra el incremento de la radiación ultravioleta natural reportado en las últimas dos décadas. Los resultados mostraron tendencias similares a las observadas en los primeros registros, donde se observó un rol de la concentración de clorofila y la conductividad en la riqueza de especies; a lo que se agrega ahora la concentración de carbono orgánico disuelto, la cual estaría directamente relacionada con la riqueza de especies. La máxima riqueza de especies se observa en condiciones de mesotrofía, baja conductividad y alta concentración de carbono orgánico disuelto. Estos resultados concordarían parcialmente con la aplicación de modelos nulos de asociaciones de especies que indican la existencia de factores reguladores.

Palabras clave: mesotrofía, oligotrofía, conductividad, zooplancton, radiación ultravioleta.

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ABSTRACT

The Torres del Paine National Park is characterized by the presence of numerous water bodies, such as large oligotrophic lakes, small lakes with fishes, and small shallow ponds. The published studies, based on data obtained between 1989 and 1991, indicates that species richness is inversely related with the conductivity and directly related with chlorophyll concentration. The present study consisted of an analysis from unpublished data obtained during 2001, where it was also considered the dissolved organic carbon concentration as a potential protector against natural ultraviolet radiation penetration, reported during the last two decades. The results were similar to the first studies on the role of chlorophyll concentration and conductivity as regulators of species richness, and in the present study was denoted that the species richness was directly related with dissolved organic carbon concentration. The maximum species richness was observed in mesotrophic status, low conductivity and high dissolved organic carbon concentration. These results agree partially with co-occurrence null model analysis.

Key words: mesotrophy, oligotrophy, conductivity, zooplankton, dissolved organic carbon.

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INTRODUCCIÓN

El Parque Nacional Torres del Paine (PNTP) se caracteriza por la presencia de numerosos lagos y lagunas, los que podrían considerarse en tres grupos, lagos grandes oligotróficos con poblaciones de salmónidos y galáxidos, lagos chicos mesotróficos con poblaciones de galáxidos, y lagunas con condiciones tróficas variables poco profundas sin peces (Soto et al. 1994). Esta heterogeneidad de ambientes acuáticos influye sobre los ensambles zooplanctónicos, ya que en las primeras observaciones basadas en datos obtenidos entre los años 1989 a 1991, se encontró que la conductividad y el estatus trófico influyeron, encontrándose alto número de especies en condiciones de mesotrofía y conductividad moderada a baja (Soto & De los Ríos 2006, De los Ríos & Soto 2009).

Por otrolado, enla actualidad, se ha observado un aumento de la penetración de la radiación ultravioleta, debido a la disminución de la capa de ozono en la Antártica (Morris et al. 1995, Díaz et al. 2006, Marinone et al. 2006). En este escenario,la radiación ultravioleta, especialmente la radiación ultravioleta B (UVB) puede penetrar la columna de agua en condiciones de oligotrofía y bajas concentraciones de substancias que hagan un efecto de pantalla contra la radiación ultravioleta como el carbono orgánico disuelto (Morris et al. 1995). En estas condiciones, de alta penetración de la radiación ultravioleta en la columna de agua, sólo se encontrarían las especies tolerantes a la radiación, por lo que se podría suponer que la exposición a la radiación ultravioleta y su consecuente penetración en la columna de agua puede ser un regulador importante en la estructura comunitaria zooplanctónica (Marinone et al. 2006).

En este escenario, se pretende estudiar el rol potencial de la concentración de carbono orgánico disuelto (como potencial agente protector contra la penetración dela radiación ultravioleta enla columna de agua), concentración de clorofila y conductividad como potenciales factores que regularían la riqueza de especies zooplanctónicas en lagos y lagunas del Parque Nacional Torres del Paine.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se consideróinformación colectada en febrero y marzo del año 2001 en lagos y lagunas del Parque Nacional Torres del Paine, y como sitio externo, una laguna externa localizada en el cordón Arauco en las cercanías de la ciudad de Puerto Natales. Se midieron en terreno a nivel superficial, la conductividad, salinidad y temperatura utilizando un sensor YSI-30, se colectaron muestras para análisis de clorofila por medio de extracción de pigmentos con acetona, esto es por filtración de 0,5 L de agua mediante papel Whatman GFC, el cual se sumergió en acetona por 48 horas, para su posterior lectura por medio de espectrofotometría a 360, 345 y 330 nm (Wetzel & Likens 1991), y carbono orgánico disuelto siguiendo las metodologías descritas por Morris et al. (1995), lo cual consistió en filtrar 0,5 L de agua y posterior análisis por medio de utilización de un medidor de carbono orgánico total marca Shimadzu, lo cual se realizó en la Universidad de Lehigh en Estados Unidos de América.

Las muestras de zooplancton, se colectaron siguiendo las metodologías descritas por Soto & De los Ríos (2006), i.e., muestreos diurnos, en el caso del lago del Toro, mediante lances verticales de una malla de zooplancton de 20 cm de diámetro y 100 µm de tamaño de poro a una profundidad de 30 metros por medio de un bote, mientras que para los demás sitios se tomaron muestras de 50 L con un balde, el volumen colectado se filtró por medio de un tamiz de 100 µm, y el material colectado se fijó con etanol. Las muestras se identificaron según las descripciones de Araya & Zúñiga (1985), Bayly (1992) y Reid (1985). Se consideró información de superficie, profundidad, temperatura, conductividad, salinidad, concentraciones de clorofila y carbono orgánico disuelto (como agente protector natural contrala radiación ultravioleta), y número de especies de crustáceos zooplanctónicos, a estos datos se les aplicó un análisis de componentes principales, por medio del programa Xlstat 5.0. De manera referencial, se incluyó información de radiación ultravioleta para la zona de Punta Arenas, proporcionada por la Dirección Meteorológica de Chile (Tabla 1).

TABLA 1. Datos de radiación ultravioleta para la zona de la Patagonia durante primavera
y verano del año 2001 y verano de los años 2002 a 2004
(fuente: Dirección Meteorológica de Chile). Punta Arenas (53º 00` S; 70º 58` W)

A los datos de asociaciones de especies se les consideró que podrían ser aleatorios; para esto se consideró aplicar el "índice de ponderación C" (Stone & Roberts 1990), el cual se determina en la co-ocurrencia de especies basado en manejar una matriz de presencia y ausencia de especies. Sobre la base de las metodologías de Gotelli (2000), Tondoh (2006), Tiho & Johens (2007), la matriz de presencia y ausencia se considera a las filas donde van las especies y los sitios que corresponden a las columnas, y sobre esta base se analizó según las siguientes simulaciones: (a) Modelo fijo-fijo: en este algoritmo las filas y columnas originales no son alteradas, y así cada simulación aleatoria contiene el mismo número de especies de la comunidad original (columna fija) y cada especie ocurre en la misma frecuencia que la comunidad original (fila fija). En esta instancia no permite la presencia de errores tipo I, que consisten en rechazar erróneamente la hipótesis nula y es muy robusto para detectar la falta de aleatorizaciones (Gotelli 2000, Tiho & Johens 2006, Tondoh 2007). (b) Modelo fijo-equiprobable: en esta simulación sólo la suma de las columnas está fijada, mientras que las columnas que corresponden a los sitios se consideran como equiprobables. Este modelo nulo considera todos los sitios (correspondientes a las columnas de la matriz) como igualmente disponibles para todas las especies (Tiho & Johens 2006, Gotelli 2000). (c) Modelo fijo-proporcional: en este algoritmo la ocurrencia total de especies es mantenida como en la comunidad original, y la probabilidad que alguna especie se presente en un sitio (columna) es proporcional al total de la columna por sitio (Gotelli 2000, Tiho & Johens 2006, Tondoh 2007). Los datos fueron analizados mediante el programa Ecosim versión 7.0 (Gotelli & Entsminger 2009).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados de la tabla 2, muestran que el lago del Toro, tiende a ser diferente debido a su oligotrofía, baja conductividad y concentración de carbono orgánico disuelto, y baja riqueza de especies, mientras que los lagos chicos y las lagunas tienden a ser mesotróficos o eutróficos, con valores relativamente moderados en cuanto a sus concentraciones carbono orgánico disuelto y al número de especies zooplanctónicas. (Tabla 2). La excepción podría ser la laguna Cisnes, que presentó alta conductividad, altas concentraciones de clorofila y carbono orgánico disuelto y bajo número de especies (Tabla 2). Estos resultados concuerdan con un primer estudio donde se observó que los lagos patagónicos profundos donde tienen baja riqueza de especies asociado a condiciones de oligotrofia (Campos 1984, Campos et al. 1994a,b; Soto & Zúñiga 1991, Modenutti et al. 1998, Quiroz & Drago 1999, Woelfl 2007).

TABLA 2. Superficie, área, profundidad máxima, conductividad, salinidad, temperatura, concentraciones de carbono orgánico disuelto y clorofila, y número de especies reportada para sitios visitados en el presente estudio.

Los resultados de la matriz de correlación, mostraron relaciones directas significativas entre área y profundidad, de igual modo hubo similar tendencia entre salinidad, conductividad, carbono orgánico disuelto y concentración de clorofila, mientras que sólo hubo una diferencia significativa inversa entre número de especies con profundidad(Tabla 3). Estos resultados se deberían, presumiblemente, a la alta evaporación ala que están expuestos estos ecosistemas debido a la exposición a los fuertes vientos, lo que repercute enlas altas concentraciones de substancias disueltas como se ha observado en lagunas (Soto et al. 1994, Campos et al. 1996), mientras que en lagos profundos tendríamos la situación contraria (Campos et al. 1994a,b). Resultados similares han sido observados para lagos de la Patagonia de Argentina (Quirós & Drago 1999).

TABLA 3. Resultados de matriz de correlación de las variables consideradas en el presente trabajo, los valores en negrita indican presencia de una correlación estadísticamente significativa (P <0.05).

Los resultados del Análisis de Componentes Principales revelaron que las variables que contribuyeron con el 83,96 %, para el primer eje la contribución fue de 54,07 % y las variables importantes fueron conductividad, salinidad, clorofila "a" y concentración de carbono orgánico disuelto(Fig. 1a). Mientras que para elsegundo eje,la contribución fue de un 29,89 %, y las variables importantes fueron superficie, profundidad máxima, y riqueza de especies zooplanctónicas (Fig. 1a). Estos resultados denotan que las condiciones tróficas son más importantes que las características morfológicas y topográficas (área, profundidad máxima,) y riqueza de especies zooplanctónicas (Figs. 1a y 1b).

Fig. 1a. Resultados del análisis de componentes principales para los sitios estudiados.

Fig. 1b. Resultados del análisis de componentes principales para los sitios estudiados.

Los resultados del Análisis de Componentes Principales, indican la existencia de dos grupos de lagos, el primero corresponde al lago del Toro que es grande, profundo y oligotrófico, y baja riqueza de especies de crustáceos zooplanctónicos(Tabla 2, Fig. 1b). Elsegundo grupo correspondió alagos pequeños y lagunas poco profundas, con conductividad moderada, mesotróficos, riqueza de especies crustáceos zooplanctónicos relativamente altas (Paso, Juncos, Melliza Este y Melliza Oeste; Tabla 2; Fig. 1b). Dentro de este grupo además se incluyen las laguna Cisnes, que presentó alta conductividad, altas concentraciones de materia orgánica disuelta y clorofila "a", y baja diversidad de especies de crustáceos zooplanctónicos (Tablas 2 y 3, Fig. 1b). Sobre esta base, se podría indicar que la máxima riqueza de especies estaría en condiciones de mesotrofía, baja conductividad y alta concentración de carbono orgánico disuelto (Tabla 2, Figs. 1a y 1b). Estos resultados podrían concordar con las primeras descripciones realizadas para zooplancton de lagos de este sitio donde se encontró que la máxima diversidad presentaba mesotrofía y baja conductividad (Soto & De los Ríos 2006, De los Ríos & Soto 2009). Esto además, se podría integrar con las descripciones de Marinone et al. (2006) y De los Ríos et al. (2008) donde se encontró que, en condiciones de oligotrofía y alta exposición a la radiación ultravioleta, está asociada a bajas abundancias de especies zooplanctónicas.

En los primeros estudios, se propuso que el efecto de los salmónidos asilvestrados sobre la base de primeras propuestas para la zona (Soto et al. 1994, 2006, 2007; Arismendi et al. 2009) y para la Patagonia argentina (Becker et al. 2007, Pascual et al. 2007, Reissig et al. 2004, 2006) y la actividad de peces nativos, específicamente Galáxidos (Soto et al. 1994) pudo tener efecto en la regulación de las comunidades zooplanctónicas. No obstante, no se pudo confirmar ni rechazar potenciales efectos de los peces sobre el zooplancton en lagos de la Patagonia chilena (De los Ríos & Soto 2009). Las especies registradas tienden a ser similares a las primeras descripciones (Soto & De los Ríos 2006), donde en sitios con peces (lago del Toro, lagos chicos Melliza Este y Melliza Oeste) se encontraron especies de tamaño pequeño como por ejemplo B. gracilipes y D. pulex, mientras que en los sitios restantes sin peces, hubo especies de gran tamaño como por ejemplo Boeckella poppei y Parabroteas sarsi (Tabla 4).

TABLA 4. Matriz de presencia y ausencia de especies reportadas
para los sitios estudiados en el presente trabajo.

Los resultados de los modelos nulos denotan la ausencia de aleatorizaciones en las asociaciones de especies en dos (modelos fijo-proporcional y fijo-equiprobable) de las tres simulaciones, mientras que el modelo fijo-fijo mostró presencia ausencia de factores reguladores (Tabla 5). Estos resultados concuerdan con los obtenidos en el PCA, que indica la presencia de factores reguladores que afectaríanla riqueza de especies de crustáceos zooplanctónicos, pero los resultados aparentemente contradictorios observados en el modelo fijo-fijo se deberían a la presencia de pocas especies que están presentes en casi la totalidad de los sitios estudiados, lo cual concuerda con otras descripciones similares para lagos chilenos (De los Ríos et al. 2008, De los Ríos 2008, De los Ríos & Roa 2010). Similares resultados fueron observados en ambientes terrestres (Ribas & Schoereder 2002, Sanders et al. 2007). Otra posible causa es la homogeneidad de hábitats (Franca & Araujo 2007), o interacciones con especies de características ecológicas similares (Tondoh 2006, Tiho & Johens 2007). En un caso contrario,la presencia de competenciainterespecífica y la diferenciación ecológica denota la ausencia del azar en las asociaciones de especies (Ulrich 2004, Rodríguez-Fernández et al. 2006). Por otro lado, la existencia de factores reguladores, puede deberse a segregaciones de hábitats y compartimiento de recursos entre las especies de la comunidad (Costa de Azevedo et al. 2006).

TABLA 5. Resultados de las simulaciones del modelo nulo de co-ocurrencia de especies (valores de "p" inferiores a 0.05 indican que las asociaciones de especies no son aleatorias).

En resumen, es probable que a contar del año 2001 podrían existir resultados atribuibles al incremento de la penetración de la radiación ultravioleta debido al debilitamiento de la capa de ozono austral. No obstante, se requiere de másinformación sobrela penetración dela radiación ultravioleta enla columna de agua (Marinone et al. 2006), así como procesos de extinción y colonización de nuevas especies (Ramos-Jiliberto et al. 2009), lo cual podría ser un buen ejemplo de estudio de los efectos de cambios globales, como el incremento de la exposición a la radiación ultravioleta. Por otro lado es necesario estudiar detalladamente el rol del zooplancton en las tramas tróficas, donde por un lado tenemos el efecto de peces zooplanctívoros (Soto et al. 1994), y en sitios sin peces, este rol lo tendrían las aves acuáticas como los flamencos (Campos et al. 1996).

Los resultados concluirían quela concentración de carbono orgánico disuelto, como potencialagente protector contra la penetración de la radiación ultravioleta, influiría sobre la estructuración del zooplancton junto con la concentración de clorofila y la conductividad. En este escenario, la máxima riqueza de especies sucedería bajo condiciones de mesotrofía, baja conductividad y alta concentración de carbono orgánico disuelto, lo que concordaría con los resultados del análisis de modelos nulos.

AGRADECIMIENTOS

Los resultados del presente trabajo en terreno fueron financiados por el proyecto IAI (Enhanced Ultraviolet B Radiation in Natural Ecosystems as an Added Perturbation Due Ozone Depletion), CONICYT (Beca de Término de Tesis Doctoral y Beca Doctoral), Universidad Austral de Chile (Proyecto DID-UACH 2001d-11) y Universidad Católica de Temuco (Proyecto DGI-UCT CDA 2007-01).

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³Facultad de Ciencias, Universidad de Magallanes, Avenida Bulnes 01855, Punta Arenas, Chile.

Recibido: Dic. 16, 2009 Aceptado: Abr. 5, 2010.