Research Article

 

Identificación de stocks pesqueros de la corvina de río (Plagioscion ternetzi) de los ríos Paraguay y Paraná, mediante el análisis morfométrico de sus otolitos

Identification of fish stocks of river crocker (Plagioscion ternetzi) in Paraná and Paraguay rivers by using otolith morphometric analysis

 

Esteban Avigliano¹, Guy Comte¹, Juan José Rosso², Ezequiel Mabragaña², Paola Della Rosa³ Sebastian Sanchez³, Alejandra Volpedo¹, Franco del Rosso⁴ & Nahuel Federico Schenone¹

¹Instituto de Investigaciones en Producción Animal (INPA-CONICET-UBA) Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad de Buenos Aires Av. Chorroarín 280 (C1427CWO), Buenos Aires, Argentina.
²Grupo de Biotaxonomía Morfológica y Molecular de Peces (BIMOPE), IIMyC-CONICET Universidad Nacional de Mar del Plata, Mar del Plata, Argentina.
³Instituto de Ictiología del Nordeste, Facultad de Ciencias Veterinarias Universidad Nacional del Nordeste, Santiago Cabral 2139 (3400), Corrientes, Argentina.
⁴Programa Biodiversidad, Áreas Protegidas y Cambio Climático del Ministerio de la Producción y Ambiente de la Provincia de Formosa, Argentina.

Autor corresponsal: Esteban Avigliano (estebanavigliano@conicet.gov.ar)
Corresponding editor: Guido Plaza

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RESUMEN. La identificación de stocks pesqueros es un requisito básico para el manejo y la gestión de la pesca. El objetivo de este trabajo fue describir por primera vez los otolitos de la corvina de Río P. ternetzi y evaluar la existencia de diferentes stocks pesqueros entre dos áreas de la Cuenca del Plata, cuenca baja del Río Paraguay y el Río Paraná medio. Con este fin, cinco índices morfométricos aplicados sobre los otolitos sagittae (rectangularidad, circularidad AO/LO, SS/SO y PS/PO) fueron comparados entre los sitios de estudio. Los otolitos sagittae son semicirculares y presentan bordes lisos. El sulcus acusticus es de tipo heterosulcoide y curvo, con abertura pseudoostio-caudal. Se observaron diferencias significativas para circularidad, rectangularidad, SS/SO y PS/PO (t- test, P < 0,05). El análisis multiparamétrico T² de Hotteling mostró diferencias significativas entre los sitios de estudio (P < 0,006) mientras que el análisis canónico discriminante mostró un alto porcentaje de clasificación de los individuos (>69%). Los resultados obtenidos sugieren que las poblaciones de esta especie de los ríos Paraguay y Paraná estarían parcialmente separadas, aunque mantendrían flujo de individuos entre las mismas.

Palabras clave: Plagioscion ternetzi, morfometría, otolito, stocks pesquero, Río Paraná, Río Paraguay.

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ABSTRACT. The identification of fish stocks in basic requirement for fishing management. The objective of this research was to describe for the first time otoliths river crocker (Plagioscion ternetzi) and to evaluate the existence of different fish stocks in the Paraguay River lower basin and the middle Paraná River (northeast Argentinean region and southeast Paraguayan region). For this purpose, five morphometric indexes applied on sagitta otolith (rectangularity, circularity AO/SO, SS/SO and PS/PO) were compared between the study sites. The sagittae otoliths are semicircular and with smooth edges. Sulcus acusticusis is heterosulcoid and curved, with an ostium open widely in the anterior margin of the otolith. Significant differences were observed for circularity, rectangularity, SS/SO and PS/PO (t-test, P < 0.05). The T² Hotteling multiparametric analysis showed significant differences between the study sites (P < 0.006), while the canonical discriminant showed a high classification percentage of the individuals (>69%). The results indicates that the stocks populations would be partially separated, with a considerable flow of individuals between these rivers.

Keywords: Plagioscion ternetzi, morphgometry, otolith, fish stocks, Paraná River, Paraguay River.

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INTRODUCCIÓN

El género Plagioscion (Gill, 1861) es endémico de las aguas dulces de América del Sur, donde sus miembros se distribuyen en los ríos Magdalena (Colombia), Amazonas (Brasil, Perú y Colombia), Orinoco (Venezuela), Paraguay y Paraná (Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay) y diferentes cuencas de las Guayanas (Casatti, 2003, 2005). Algunas especies como P. squamosissimus han sido introducidas en el alto Río Paraná, en el Río São Francisco y diferentes embalses artificiales del noreste de Brasil (Cassati, 2005).

Los análisis filogenéticos indican que el género Plagioscion en América del Sur es monofilético (Cooke et al., 2012). Las relaciones filogenéticas de las especies del género, el registro fósil, la historia geomorfológica y los datos de distribución sugieren que las incursiones hacia los sistemas acuáticos continentales se habrían producido desde el océano en el oeste de Venezuela, entre finales del Oligoceno y Mioceno temprano (Cooke et al., 2012). Estas incursiones fueron las responsables de la adaptación a los ambientes dulceacuícolas de las especies de Plagioscion (Cooke et al., 2012). Actualmente el género posee cinco especies válidas (Casatti, 2005) siendo Plagioscion ternetzi (Boulenger, 1895) la que presenta la distribución más meridional.

Particularmente, P. ternetzi está distribuida en los ríos Uruguay, Paraguay y Paraná, originalmente hasta el salto Sete Quedas, hoy sumergido por la represa Itaipú (Casatti, 2005; Serra et al., 2012). En la cuenca baja del Río Paraguay y la confluencia con el Río Paraná, esta especie es de gran importancia tanto para las pesquerías artesanales como para la pesca deportiva, siendo además de gran interés cultural para la región. Los mayores volúmenes de captura se producen en las cercanías a la Laguna Herradura, un meandro del Río Paraguay (Formosa, Argentina). En esta área, el periodo de desove se produce en los meses cálidos, de enero a marzo. En este periodo la especie prefiere regiones con poca corriente de agua y ambientes con meandros (Vera et al., 2005). En contraste, actualmente las capturas en el Río Paraná son muy escasas y se realizan en forma no dirigida (accidental) por pescadores artesanales.

A pesar de la importancia de este recurso, poco se sabe sobre el estado de la pesquería. No existen estadísticas sobre los volúmenes de extracción y la estacionalidad de las capturas. Por otro lado, la existencia de diferentes poblaciones o stocks pesqueros y la conectividad entre éstas también es desconocida. Los estudios sobre estas temáticas están dirigidos casi exclusivamente a P. squamossissimus (Teixeira et al., 2002; González et al., 2005).

Los otolitos han sido ampliamente utilizados para la determinación de stocks pesqueros debido a que la morfología y morfometría de estas estructuras están fuertemente influenciadas por el ambiente que frecuentan los peces y por el tipo de uso del hábitat (e.g., Longmore et al., 2010; Avigliano et al., 2012, 2014; Cañás et al., 2012; Keating et al., 2014; Vieira et al., 2014; Avigliano et al., 2015b). Los otolitos de los peces teleósteos son cuerpos policristalinos compuestos principalmente por carbonato de calcio precipitado en forma de aragonita, que están alojados en el aparato vestibular (Campana, 1999). El análisis de la morfometría de los otolitos permite generar una descripción cuantitativa de la forma y el contorno que puede compararse estadísticamente (Lestrel, 1997). Entre los índices morfométricos más utilizados están la circularidad, rectangularidad, AO/LO y SS/SO (e.g., Longmore et al., 2010; Cañás et al., 2012; Tuset et al., 2013; Avigliano et al., 2015a).

En este contexto, los otolitos sagittae de la corvina de río P. ternetzi fueron descritos y diferentes índices morfométricos fueron comparados entre los individuos que habitan el bajo Río Paraguay y el Río Paraná medio (noroeste argentino) con el fin de evaluar la existencia de diferentes stocks pesqueros.

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

El área abarcada corresponde a la cuenca baja del Río Paraguay y a la cuenca media del Río Paraná. Estas cuencas constituyen un corredor biogeográfico de características atípicas debido a que tiene sus nacientes en ambientes del trópico húmedo y su desembocadura en regiones templadas húmedas (Cabrera & Willink, 1973). El carácter de corredor biogeográfico se manifiesta en el hecho que todos los bosques en galería del sistema fluvial Paraguay-Paraná tienen linaje amazónico (Cabrera & Willink, 1973).

La cuenca baja del Río Paraguay, específicamente la laguna Herradura y la porción del Río Paraguay asociada (región oriental de la Provincia de Formosa), corresponde a la región biogeográfica del Chaco Húmedo e incluye esteros, selvas en galería, pastizales y palmeras (Cabrera & Willink, 1973).

El Río Paraná medio y alto (longitud entre 26° y 28°S) se caracteriza por la presencia de selvas y bosques subtropicales, acompañados por pastizales dominados por gramíneas megatérmicas (Cabrera & Willink, 1973).

La ictiofauna de la región de estudio está constituida por más de 250 especies en el Paraná medio (Menni et al., 1992) y 143 en el Río Paraguay (Menni, 2004) pertenecientes a más de 150 géneros y 41 familias (López et al., 2005). La gran diversidad de ambientes acuáticos como ríos, esteros, meandros y lagunas permiten la presencia de especies migradoras, sedentarias, relacionadas con la vegetación, además de peces anuales, pulmonados y grandes ictiófagos (López et al., 2005).

Colecta de muestras

Los sitios de muestreo se indican en la Fig. 1. En el Río Paraguay y la Laguna Herradura (26°32'13"S, 58°15'38"W) los especímenes se capturaron con anzuelo a profundidades entre 3 y 9 m durante febrero de 2012, 2013 y 2014. En el Río Paraná (Sitio 1: 27°18'14"S, 57°51'15"W y Sitio 2: 27°28'36"S, 57°02'48 "W) se capturaron con redes de tres mallas de multifilamento (malla interna de 3x3 cm y externas de 10x10) en octubre 2013 y febrero 2014. Los rangos de tallas para el Río Paraguay y La Herradura estuvieron entre 20,2 y 35,0 cm (n = 13) y en el Río Paraná entre 24,3 y 43 cm (n = 41). Los peces fueron traslados al laboratorio a 4°C donde se registró la longitud total y se extrajeron los otolitos sagittae. Los otolitos fueron limpiados con agua destilada y conservados individualmente en seco, en sobres de papel.

 

Figura 1. Sitios de muestreo de la corvina de río Plagioscion ternetzi. 1. Río Paraguay,
Laguna Herradura, 2. Río Paraná.

 

Morfometría de los otolitos

Los otolitos sagittae de P. ternetzi fueron descritos utilizando la nomenclatura propuesta por Tuset et al. (2008). Los otolitos derechos se fotografiaron con microscopio estereoscopio (Leica^® EZ4-HD) y se registraron las siguientes variables morfométricas sobre las imágenes mediante el procesador de imágenes Image-ProPlus^®4.5: longitud del otolito (LO), ancho (AO), perímetro del sulcus (PS) y perímetro (PO) en mm y superficie del otolito (SO) y superficie del sulcus (SS) en mm². Posteriormente, se calcularon los siguientes índices de forma: circularidad (PO²/AO), rectangularidad (SO/[LO*AO]), AO/LO, SS/SO y PS/PO. La nomenclatura de los índices utilizados fue tomada de Tuset et al. (2013) y Volpedo et al. (2008). La circularidad da información sobre la complejidad del contorno de los otolitos (Cañás et al., 2012). La rectangularidad da información sobre la aproximación a una forma rectangular o cuadrada siendo igual a 1 un rectángulo o cuadrado perfecto. El índice AO/LO indica la relación entre el ancho y la longitud del otolito, siendo igual a 1 para un círculo o rectángulo perfecto (Avigliano et al., 2014). El índice SS/SO determina que proporción de la superficie del otolito está ocupada por el sulcus que a su vez corresponde con la superficie que ocupa la mácula nerviosa que transmite al cerebro información relacionada con la posición relativa del pez en la columna de agua, así como con la captación auditiva (Volpedo et al., 2008). La relación entre el perímetro del sulcus y del otolito se expresa con el índice PS/PO, utilizado por primera vez para Odontesthes bonariensis (Avigliano et al., 2014).

Análisis estadístico

Las variables circularidad, SS/SO y PS/PO no se ajustaron a la distribución normal y homogeneidad de la varianza (Shapiro-Wilk, P < 0,04 y Levene's, P > 0,05); por este motivo fueron transformadas con la función log (x+1) para SS/SO y PS/PO y log (x) para circularidad. Luego de comprobar los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianza, el análisis de covarianza fue utilizado para corregir el efecto de la longitud del otolito sobre las variables estudiadas (ANCOVA, P < 0,01) (Longmore et al., 2010; Kerr & Campana, 2014). Las constantes utilizadas para la corrección fueron: circularidad, b = 0,03; rectangularidad, b = -0,001; AO/LO, b = -0,0032; SS/SO, b = 0,0013; PS/PO b = 0,00071.

La prueba t de Student fue utilizada para evaluar la existencia de diferencias significativas para cada una de las variables entre los sitios de estudio. La correlación entre las variables fue testeada utilizando el test de correlación de Pearson. Esta metodología es aplicada para evaluar la multicolinealidad entre las variables y evita su uso redundante, que puede llevar a falsas conclusiones en el análisis de función discriminante (Graham, 2003).

Por otro lado, el análisis multivariado de comparaciones de pares T² de Hotteling fue aplicado para evaluar las diferencias entre los sitios de estudio considerando simultáneamente todas las variables morfométricas.

El análisis discriminante canónico (ADC) fue realizado utilizando lotes de índices morfométricos para obtener la matriz de clasificación cruzada y determinar la capacidad de estas variables para la identificación del sitio de origen de los peces (e.g., Longmore et al., 2010; Kerr & Campana, 2014). Los coeficientes estandarizados de las funciones discriminantes canónicas (CEFD) se utilizaron para determinar la contribución de cada variable en la discriminación de grupos. El programa InfoStat® se utilizó para todos los análisis estadísticos.

RESULTADOS

Descripción de los otolitos

Los otolitos sagittae de P. ternetzi son semicirculares con ambos lados globosos. La cara interna o mesial es cóncava y la externa convexa. El borde dorsal es más curvo y con mayor profundidad que el ventral. Los márgenes son lisos, aunque el borde ventral y posterior puede presentar notables procesos calcáreos (Fig. 2).

 

Figura 2. Otolito sagitta izquierdo representativo de Plagioscion ternetzi.
a) cara interna o mesial, b) cara externa, c) vista lateral. 1: ostium,
2: cauda, 3: depresión profunda, 4: meseta; A: anterior, P: posterior,
D: dorsal, V: ventral, E: cara externa, I: cara interna. Barra = 3 mm.

 

El sulcus acusticus es de tipo heterosulcoide, en posición supramedia y con abertura pseudo ostio-caudal. El sulcus es profundo y claramente delimitado por una cresta que ocupa casi toda la superficie mesial (Fig. 2a). La cauda es tubular alargada y curva, su longitud es aproximadamente el doble que la del ostium. Hacia su extremo distal se observa una curvatura hacia la cara ventral adquiriendo una forma de "U" (Fig. 2a). En el extremo distal la cauda se estrecha, presenta una fuerte depresión que forma un canal en el borde ventral y posterior, siguiendo la morfología del sulcus. Esta depresión se extiende desde la abertura del ostium hasta los primeros dos tercios de la cauda. La cara externa del otolito presenta una meseta con mayor desarrollo hacia el extremo posterior (Fig. 2b), siendo notable en vista lateral (Fig. 2c).

Morfometría del otolito

Los resultados de las comparaciones de los índices morfométricos de los otolitos (prueba t de Student) de los peces provenientes de los diferentes sitios de estudio se muestran en la Tabla 1. Se observaron diferencias significativas para todas las variables, excepto AO/LO. El índice de rectangularidad fue más elevado para los otolitos de las corvinas capturadas en Río Paraná, mientras que la circularidad fue significativamente menor en este sitio. Esto indica una tendencia a la morfometría rectangular. En forma opuesta, la circularidad fue mayor para los peces del Río Paraguay, mientras que la rectangularidad fue significativamente menor, indicando una tendencia a la circularidad de los otolitos. Por otro lado, los índices PS/PO y SS/SO fueron

 

Tabla 1. Media ± desviación estándar de los índices
morfométricos por sitio de estudio (transformación log(x)
para circularidad y log(x+1) para SS/SO y PS/PO).
Las letras diferentes indican diferencias estadísticamente
significativas (t de Student, P < 0,05).

 

mayores en los otolitos de las corvinas del Río Paraguay. Se observó correlación entre el AO/LO y la circularidad (r = -0,38; P = 0,003) y rectangularidad (r = 0,37; P = 0,01). Por este motivo la variable AO/LO no fue considerada para los análisis multivariados.

Acorde a la prueba de comparaciones de pares T² de Hotteling, se hallaron diferencias significativas entre los sitios de estudio (P < 0,006). Según los CEFD, los índices que más contribuyeron a la discriminación fueron circularidad (CEFD = 0,65) y PS/PO (CEFD = 0,59), seguidos de rectangularidad (CEFD = -0,47), y SS/SO (CEFD = -0,15). La clasificación cruzada del ACD (Tabla 2) mostró un alto porcentaje de individuos bien clasificados para el Río Paraná (69%) y Río Paraguay (71%).

 

Tabla 2. Tabla de clasificación cruzada del
Análisis Canónico Discriminante (ACD) de los
índices morfométricos. Los números entre
paréntesis representan el porcentaje de
clasificación.

 

DISCUSIÓN

Los otolitos sagittae de P. ternetzi fueron descritos por primera vez en este trabajo. La morfología y morfometría de los otolitos ha sido ampliamente utilizada para diferenciar las especies (e.g., Tuset et al., 2013; Zhuang et al., 2014), describir los patrones ecomorfológicos (e.g., Volpedo & Echeverría, 2003; Volpedo & Fuchs, 2010; Jaramillo et al., 2014), como indicador ambiental (Nelson et al., 1994; Avigliano et al., 2012), para la determinación de especies fosilizadas (e.g., Reichenbacher et al., 2007, 2009; Reichenbacher & Reichard, 2014) y para identificar stocks pesqueros (e.g., Cadrin & Friedland, 1999; Cañás et al., 2012; Avigliano et al., 2014).

Diferentes autores han utilizado previamente otras variables morfométricas en especies de sciénidos marinos. Por ejemplo, Aguilera & Aguilera (2003) describieron dos especies extintas de sciénidos del género Plagioscion en sedimentos marinos del Neogeno en América del Sur, mientras que Monteiro et al. (2005) estudiaron la variación de forma alométrica en cinco sciénidos de la costa de Brasil, utilizando diferentes variables morfométricas de los otolitos. Por otro lado, Zhang et al. (2014) utilizaron análisis de forma para diferenciar stocks pesqueros del sciénido asiático Larimichthys polyactis. A pesar de ello, los estudios de identificación de poblaciones están direccionados a especies marinas o estuarinas (Ward et al., 1994), aún considerando que la existencia de diferentes grados de diferenciación genética (presencia de subpoblaciones), generalmente es mayor en especies de agua dulce en relación a las marinas (Ward et al., 1994). En este sentido, este es uno de los primeros trabajos en Sudamérica que emplea la morfometría de los otolitos para la identificación de stocks en peces de agua dulce.

Los índices morfométricos más utilizados para la identificación de stocks son la rectangularidad, la circularidad, la relación de aspecto y LO/talla del pez (Tuset et al., 2008; Longmore et al., 2010; Cañás et al., 2012; Jaramillo et al., 2014), con un menor número de estudios que utilizan índices en relación al sulcus como SS/OS (Jaramillo et al., 2014; Zhuang et al., 2014; Avigliano et al., 2014) o PS/PO (Avigliano et al., 2014).

En este trabajo, los índices morfométricos que explicaron la mayor proporción de variabilidad fueron circularidad, PS/PO y rectangularidad. Los otolitos de las corvinas capturadas en la cuenca del Río Paraguay tendieron a la forma circular, mientras que los del Río Paraná tendieron a la rectangularidad.

Otros investigadores han reportado una relación positiva entre la salinidad y la tendencia a la circularidad o elepticidad en especies de diferentes ambientes como el pejerrey O. bonariensis para el lago Chasicó (agua salada) (Avigliano et al. 2012, 2015b) y el Río de la Plata con amplio rango de salinidad (Avigliano et al. 2014, 2015b). Estas observaciones concuerdan con los resultados presentados en este trabajo, debido a que los sistemas lagunares y arroyos asociados a la región de estudio del Río Paraguay se caracterizan por poseer salinidad relativamente elevada, mientras que los afluentes del Río Paraná se caracterizan por la baja salinidad (Neiff, 2003).

La relación entre el tamaño del sulcus con la movilidad es bien conocida (Lombarte & Popper, 1994; Arellano et al., 1995; Tuset et al., 2003; Avigliano et al., 2014). Por ejemplo, en algunas especies del género Merluccius, este índice estaría relacionado con el uso de la columna de agua. Sin embargo, en algunas especies del género Mullus estaría asociado a diferencias en el comportamiento de alimentación (Aguirre & Lombarte, 1999). Avigliano et al. (2014) han reportado que la superficie del sulcus en relación a la superficie del otolito tiende a ser mayor en las poblaciones de O. bonariensis que realizan grandes migraciones en el estuario del Río de la Plata. En este trabajo, los índices relacionados con el tamaño del sulcus fueron mayores para el Río Paraguay. Presumiblemente, esto estaría relacionado al comportamiento migratorio de la especie en este sitio de estudio. Las corvinas del Río Paraguay realizarían migraciones reproductivas hacia sistemas lénticos asociados al caudal principal (Vera et al., 2005). Además, no existen barreras artificiales que podrían obstaculizar los desplazamientos sobre el Río Paraguay. Por otro lado, sobre el Río Paraná, la migración de la especie podría estar restringida, debido a la presencia de la represa Yacyretá aguas arriba de los sitios de muestreo.

Los análisis multivariados mostraron diferencias significativas entre los sitios de estudio y un porcentaje de clasificación relativamente alto de los individuos según su origen. Esto indica que las poblaciones tenderían a estar parcialmente separadas. Según los porcentajes de clasificación, es posible que el flujo de peces entre ambos sitios de estudio sea considerable. En el futuro, estudios complementarios basados en la genética de los individuos podrían contribuir para determinar el grado de conectividad entre los stocks (Teixeira et al., 2002), descartándose la utilización de métodos de marcado debido a la alta senilidad de la especie, que una vez capturada y luego de la devolución al cuerpo de agua no suele sobrevivir.

La existencia de diferentes poblaciones podría estar relacionada con la formación y evolución geográfica de los ríos Paraná y Paraguay. Estos ríos se unieron durante el Mioceno superior y parte del Plioceno (hace ~4 o 5 millones de años) (Orfeo, 1996; Orfeo & Stevaux, 2002) y es posible que diferentes poblaciones hayan existido en el área antes de la formación de la confluencia. Por otro lado, también es posible que P. ternetzi se haya distribuido únicamente en uno de estos ríos, y la población pudo tender a la separación luego de la formación de la confluencia. Debido a la falta de registros paleontológicos, no es posible confirmar estas hipótesis.

Los resultados de este trabajo indican que la morfometría del otolito, en especial los índices de circularidad, rectangularidad y AO/LO, podría ser empleada como un indicador de hábitat en P. ternetzi. Hay que considerar que el tamaño de muestra obtenida para el Río Paraná fue relativamente bajo y podría ser poco representativo. Esto se debe al estado actual de la pesquería en esta zona de la cuenca que hizo imposible realizar mayores capturas durante los tres años de muestreo. Sin embargo, la información presentada traza una línea de base para el estudio de la biología y dinámica poblacional de esta especie, aportando conocimientos para la gestión y el manejo de los recursos pesqueros en la cuenca baja del Río Paraguay y en el Río Paraná medio.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al CONICET (PIP 112-20120100543CO), ANPCyT (PIP 2010-1372), a la Universidad de Buenos Aires (UBACYT 20620110 100007) y al Ministerio de la Producción y Ambiente de la provincia de Formosa por el financiamiento. Los autores agradecen a los revisores anónimos por los valiosos comentarios que ayudaron a mejorar la claridad del manuscrito.

 

REFERENCIAS

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Received: 10 December 2014;
Accepted: 16 June 2015