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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.42 no.5 Valparaíso nov. 2014

http://dx.doi.org/10.3856/vol42-issue5-fulltext-8 

Research Article

 

Cocolitóforos en sedimentos marinos frente a la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (53°S) revelan cambios en la productividad durante los últimos 30.000 años

Cocolithophores in marine sediments off the western entrance of the Strait of Magellan reveal changes in productivity over the past 30,000 years

 

Gloria E. Sánchez1, Carina B. Lange1,2, José-Abel Flóres3, Magaly Caniupán4 & Frank Lamy4

1 Centro de Investigación Oceanógrafica en el Pacífico Sur-Oriental (COPAS) y Programa COPAS Sur-Austral, Universidad de Concepción, Chile
2
Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, Chile
3
Laboratorio de Geología, Universidad de Salamanca, España
4
Alfred Wegener Institute Helmholtz-Zentrum for Polar and Marine Research, Bremerhaven, Alemania
Corresponding author: Carina B. Lange (clange@udec.cl)


RESUMEN. Se presenta un nuevo registro de producción exportada de cocolitóforos (cocolitos) durante los últimos 30.000 años, basado en el estudio de un testigo de sedimento marino obtenido frente a la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (testigo MD07-3128; 53°S, 75°W). Este testigo reveló la presencia de una asociación compuesta por trece taxones de cocolitóforos dominada por Gephyrocapsa "small" (representando en promedio >80% de la asociación total) y acompañada, en menor proporción (1-10%), por dos morfotipos de Emiliania huxleyi, Coccolithus pelagicus y Calcidiscus leptoporus. La concentración de cocolitos se correlacionó positivamente con el contenido de CaCO3 (P << 0.01; R2 = 0,63). En general, ambos registros estuvieron en fase con la temperatura superficial del mar derivada de alquenonas (Caniupán et al., 2011), donde los valores máximos en el CaCO3 (>30%) y la abundancia de cocolitos (~109 cocolitos g-1 sedimento seco) coincidieron con periodos relativamente cálidos (e.g., el Holoceno). Se hallaron marcadas diferencias al comparar estos datos con el registro de cocolitos de Saavedra-Pellitero et al. (2011) para el sitio ODP 1233 a los 41°S: en el sitio ODP 1233 la producción de cocolitóforos fue máxima durante el Último Máximo Glacial en respuesta a la advección hacia el norte de las aguas ricas en macronutrientes de la corriente Circumpolar Antártica. En contraste, el sitio MD07-3128 experimentó al mismo tiempo una baja en productividad de cocolitóforos probablemente relacionada al efecto negativo ejercido por un alto aporte de material terrígeno y agua de deshielo proveniente del gran casquete de hielo patagónico.

Palabras clave: cocolitóforos, Último Máximo Glacial, Holoceno, sur de Chile.


ABSTRACT. We present a new record of coccolithophore (coccoliths) export productivity for the past 30,000 years based on the study of a marine sediment core collected at the western entrance of the Strait of Magellan (Core MD07-3128; 53°S, 75°W). This sediment core revealed the presence of an assemblage composed by thirteen coccolithophore taxa, dominated by small Gephyrocapsa (>80% of the total assemblage on the average) and accompanied, in less proportions (1-10%), by two morphotypes of Emiliana huxleyi, Coccolithus pelagicus and Calcidiscus leptoporus. Coccolith concentration and CaCO3 content were strongly correlated (P << 0.01; R2 = 0.63). In general, both records were in phase with alkenone-derived sea-surface temperature (Caniupán et al., 2011) where maximum values of CaCO3 (>30%) and coccolith abundance (~109 coccoliths g-1 dry sediment) coincided with relatively warm periods (e.g., the Holocene). We found marked differences when comparing our data with a coccolith record published by Saavedra-Pellitero et al. (2011) for ODP Site 1233 at 41°S: At ODP Site 1233, coccolithophore production was maximal during the Last Glacial Maximum in response to the northward advection of macronutrients by the Antarctic Circumpolar Current. In contrast, site MD07-3128 experienced a reduction in coccolithophore production at the time, probably related to the negative effect exerted by the high inputs of terrigenous material and meltwater from the then nearby located large Patagonian Ice Sheet.

Keywords: coccolithophores, Last Glacial Maximum, Holocene, southern Chile.


 

INTRODUCCIÓN

Los cocolitóforos pertenecen a un grupo de algas unicelulares de la clase Prymnesiophyceae que se caracterizan por generar delicadas placas de carbonato de calcio (CaCO3) denominadas "cocolitos" (Billard & Inouye, 2004). Son un componente importante del fitoplancton marino y junto a los foraminíferos son los mayores productores de CaCO3 (Paasche, 2002), cumpliendo un rol clave en el ciclo del carbono en el océano (Moore et al., 2012). Los cocolitóforos son potencialmente susceptibles a los cambios climáticos, especialmente a la acidificación del océano, e.g., cambios en el pH oceánico y química de los carbonatos producto del incremento en los niveles del CO2 (Poulton et al., 2013).

Los cocolitóforos descienden desde la zona fótica hasta el fondo marino dentro de agregados (e.g., "nieve marina") o pellets fecales (e.g., Honjo, 1976), acumulándose así en el fondo y constituyendo rocas sedimentarias (De Vargas et al., 2007). Las asociaciones de cocolitos en los sedimentos y sus patrones de distribución permiten inferir la dinámica de las aguas superficiales, la circulación oceánica y los gradientes de productividad (e.g., Brummer & Van Eijden, 1992; Kinkel et al., 2000), así como también en reconstrucciones de la temperatura superficial del mar (TSM) basada en alquenonas que son compuestos lipídicos producidos por algunas especies de cocolitóforos (e.g., Brassell et al., 1986; Prahl et al., 1988; Müller et al., 1998). Actualmente existen alrededor de 195 taxones de cocolitóforos, de los cuales Emiliania huxleyi es la especie más abundante (Brand, 1994).

La distribución de los cocolitóforos en la columna de agua y de las asociaciones de cocolitos en los sedimentos ha sido escasamente estudiada en el Pacífico suroriental. Beaufort et al. (2008) estudiaron la producción de calcita por cocolitóforos en la columna de agua a lo largo de un transecto desde el Archipiélago de las Marquesas (10°S, 140°W) hasta el sistema de surgencia de Perú-Chile (36°S, 73°W). Este estudio reveló que las concentraciones de cocolitóforos fueron relativamente bajas (en promedio 4.000 cél L-1) y se observó que desde 100°W hasta la zona de surgencia costera, el género Emiliania dominó las comunidades de cocolitóforos. En aguas costeras frente a Concepción (~36°S) también se observaron abundancias bajas (<1000 cél L-1) con un dominio de Emiliania huxleyi (E. Menschel, datos no publicados). En Patagonia sur cerca de la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (53°S), los cocolitóforos alcanzaron densidades de 105 cél L-1 durante el verano de 1991 identificándose en diferentes estaciones del Estrecho las especies E. huxleyi y Calciosolenia murrayi (Zingone et al., 2011). Más al sur, desde el Paso de Drake a la Península Antártica se reportaron nueve especies y en todas las estaciones la especie dominante fue E. huxleyi que alcanzó su máximo en el Frente Subantártico (Charalampopoulou, 2011). También en el Océano Austral (55°-70°S, 117°-68°W), Gravalosa et al. (2008) identificaron 15 especies de cocolitóforos hasta los 63°S con abundancias máximas en la zona Subantártica y el Frente Polar (105 cél L-1), que decrecen drásticamente hacia el sur. Este patrón también fue observado por otros autores en el sector Australiano (Findlay & Giraudeau, 2000).

Los estudios de asociaciones de cocolitos en los sedimentos del Pacífico suroriental son muy escasos. Los trabajos de Saavedra-Pellitero et al. (2010, 2011) entregan información acerca de i) la distribución biogeográfica de cocolitos en sedimentos superficiales colectados entre ~15°-51°S y ~71°-95°W, y ii) una reconstrucción de la TSM derivada de la asociación de cocolitos, las abundancias relativas de las especies encontradas y las tasas de acumulación en el Sitio ODP 1233 ubicado a los 41°S, 74°W, abarcando los últimos ~27.000 años antes del presente (AP). Combinando la información de datos de abundancia y distribución de cocolitos y condiciones oceanográficas de la zona, Saavedra-Pellitero et al. (2010) determinaron, mediante un análisis multivariado, tres factores que asocian las masas de agua y especies de cocolitóforos características de las mismas. Adicionalmente, Saavedra-Pellitero et al. (2011) vincularon las temperaturas más frías del Último Máximo Glacial (UMG) con una mayor productividad de cocolitóforos en el margen continental chileno a 41°S, que estaría asociado a un incremento en la advección de macronutrientes dado el desplazamiento de 5-6° de latitud hacia el norte de los Vientos del Oeste y de la Corriente Circumpolar Antártica (CCA). En contraste, las TSM más cálidas registradas durante el Holoceno temprano se asociaron a una menor productividad de cocolitóforos sugiriendo un desplazamiento hacia el sur del sistema oceánico/atmosférico. Estos patrones de productividad concuerdan con estimaciones previas para las zonas norte y centro de Chile (e.g., Mohtadi & Hebbeln, 2004).

El Sitio ODP 1233 ha ofrecido una oportunidad única de conducir estudios paleoceanográficos y paleoclimáticos desde el último periodo glacial hacia el presente, incluyendo aparte de los ya mencionados de Saavedra-Pellitero et al. (2010, 2011), reconstrucciones de la TSM basada en alquenonas (Lamy et al., 2004, 2007; Kaiser et al., 2005), diversidad de cistos de dinoflagelados (Verleye & Louwye, 2010) y registros de polen y radiolarios (Heusser et al., 2006; Pisias et al., 2006). Más al sur, los sedimentos colectados a los 46°S (MD07-3088) también revelan un aumento en la abundancia de cocolitos y foraminíferos durante el UMG y Duchamp-Alphonse et al. (2013) sugieren que este aumento estuvo ligado al fortalecimiento de la surgencia impulsada por el viento. Dos sitios cercanos a la entrada oeste del Estrecho de Magallanes (~53°S) presentan nuevos registros de TSM derivada de alquenonas y/o acumulación de algunos componentes biogénicos que abarcan los últimos ~60.000 años AP (testigo MD07-3128, Caniupán et al., 2011) y ~13.000 años AP (testigo PC-03, Harada et al., 2013). El estudio de Caniupán et al. (2011) revela un enfriamiento regional que culmina durante el UMG y estaría asociado a la cercanía del testigo al gran casquete de hielo de la Patagonia (Patagonian Ice Sheet, PIS por sus siglas en inglés) que cubría los Andes entre ~38°S y ~56°S (e.g., Glasser & Jansson, 2008) durante el último periodo glacial y a su deshielo que explicaría las bajas TSM locales y las salinidades superficiales reducidas.

Bajo este escenario cabe preguntarse ¿qué influencia tuvieron los cambios ambientales descritos sobre la productividad marina y en particular sobre la comunidad de cocolitóforos en la zona más meridional de la Patagonia chilena? Para dar respuesta a este interrogante, se propuso como objetivo estudiar los cocolitos (abundancia absoluta, tasas de acumulación y diversidad) preservados en los sedimentos marinos del testigo MD07-3128 a los 53°S (Figs. 1a-1b), concentrándose en los últimos ~30.000 años AP. Estos datos se combinan con los datos de paleo-temperaturas del mismo testigo (Caniupán et al., 2011) y se comparan con los publicados por Saavedra-Pellitero et al. (2011) a los 41°S (Sitio ODP 1233), entregando así información nueva y relevante para el conocimiento de este grupo de nanoplancton en la región.

 

Figura 1. a) Ilustración esquemática de la circulación superficial moderna
en el Pacífico suroriental (Strub et al., 1998) con el promedio anual de la
temperatura superficial del mar (World Ocean Atlas 2009). Ubicación del
sitio de muestreo (MD07-3128, círculo rojo) y del sitio ODP 1233 (círculo
verde) utilizado en las comparaciones. CCA: Corriente Circumpolar Antárctica;
CPC: Corriente Perú-Chile; CCH: Corriente del Cabo de Hornos; FST: Frente
Subtropical; FSA: Frente Subantártico. Los Vientos del Oeste se representan
en forma esquemática con flechas grises, b) ubicación del testigo MD07-3128
(círculo rojo) cercano a la entrada oeste del Estrecho de Magallanes en relación
a la batimetría (en metros), c-e) características generales del testigo MD07-3128
abarcando 60.000 años de edad antes del presente (60 Kaños AP), c) tasas de
sedimentación en cm Kaño-1. Los triángulos representan datos de radiocarbono, el
diamante la excursión paleomagnética de Laschamp, y los cuadrados las edades
extrapoladas basadas en los puntos de ajuste entre el registro de temperatura
superficial del mar del testigo MD07-3128 con el del sitio ODP 1233 (tomado de
Caniupán et al., 2011), d) contenido de carbonato de calcio (CaCO3%), e)
abundancia de cocolitos en número de cocolitos por gramo de sedimento seco.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Oceanográficamente, la costa oeste del continente sudamericano se encuentra bajo la influencia de la Corriente de Deriva del Oeste que al chocar con el continente se divide en dos ramas, la Corriente Perú-Chile (CPC) que fluye hacia el norte y la Corriente del Cabo de Hornos (CCH) hacia el sur (Silva & Neshyba, 1979); ambas corrientes transportan Agua Subantártica (Fig. 1a). Las aguas transportadas por la CCH se mezclan con aguas provenientes de los canales patagónicos en su flujo hacia el sur, conformándose el agua Subantártica Modificada con menor salinidad (Valdenegro & Silva, 2003). Esta corriente se une a la Corriente Circumpolar Antártica (CCA) en el Paso de Drake.

La geometría de la costa hacia el sur de ~43°S es muy compleja, estando integrada por fiordos, islas, canales y archipiélagos (Antezana, 1999). Los fiordos y canales reciben grandes cantidades de agua dulce proveniente de ríos locales, escorrentía superficial y subterránea que son alimentados por fuertes lluvias y presencia de glaciares (ver artículos en Pantoja et al., 2011). Esta incorporación de agua dulce determina condiciones estuarinas y la columna de agua presenta una estratificación en dos capas (Silva et al., 1995; Sievers & Silva, 2008). El movimiento neto en la capa superficial es hacia el océano adyacente mientras que la capa profunda fluye hacia los fiordos transportando macronutrientes desde el mar costero (i.e., Agua Subantártica). La capa superficial (primeros 20-30 m de columna de agua) tiene muy baja salinidad (Silva & Neshyba, 1979; Iriarte et al., 2007) y se profundiza costa afuera (Pickard, 1971; Strub et al., 1998; Dávila et al., 2002). La interacción entre las aguas Sub-antárticas y las aguas diluidas de los fiordos define un frente salino costero entre 42° y 56°S (Silva & Neshyba, 1979; Dávila et al., 2002; Acha et al., 2004).

La Patagonia es la región del planeta más próxima a la Antártida y está directamente vinculada con el clima global a través de los Vientos del Oeste (SWW, por sus siglas en inglés) cuya posición e intensidad varían estacionalmente dependiendo de la ubicación del cinturón subpolar de baja presión así como de la fuerza y posición del Anticiclón del Pacífico Subtropical. Las variaciones en la intensidad de los SWW afectan directamente el régimen de precipitación (Aceituno, 1988). En la actualidad, el núcleo de los SWW se localiza a 50°S. En el invierno austral, los SWW se extienden hacia el norte aumentando la precipitación en el centro-sur de Chile (33°-40°S), mientras que los vientos zonales se debilitan en su núcleo en el extremo sur (50°-55°S); durante el verano austral, los vientos zonales están más restringidos latitudinalmente y los SWW se intensifican alcanzando su máxima actividad en el extremo más austral del país (e.g., Lamy et al., 2010). El área de estudio frente al Estrecho de Magallanes, se encuentra a ~5° de latitud hacia el norte del actual Frente Subantártico (FSA) (Orsi et al., 1995). En esta zona la TSM promedio anual es de ~8°C y el rango estacional es de ~3°C mientras que más al norte, en la ubicación del Sitio ODP 1233 la TSM promedio anual es de 12,6°C y el rango estacional de ~3°C (World Ocean Atlas, 2009) (Fig. 1a).

Muestreo

El testigo de sedimento utilizado (MD07-3128; 30,33 m de largo) fue obtenido a ~60 km al noroeste de la entrada occidental del Estrecho de Magallanes (52°39,57'S, 75°33,97'W; 1.032 m profundidad de columna de agua) con un sacatestigo a pistón Calypso durante el crucero IMAGES (International Marine Past Global Changes Studies) XV-Pachiderme MD-159 (Febrero 2007) a bordo del buque francés R/V Marion Dufresne (Fig. 1). De acuerdo al modelo de edad publicado por Caniupán et al. (2011) y adoptado en este trabajo, el testigo cubre los últimos ~60.000 años de sedimentación.

El testigo MD07-3128 fue submuestreado cada 12 cm para los análisis geoquímicos, equivalente a una resolución temporal de ~2.800 años en el Holoceno, ~200 años en el intervalo correspondiente al estadio isotópico marino Marine Isotope Stage (MIS) MIS 2 y ~230 años al intervalo correspondiente al MIS 3. Para el análisis de los cocolitos el testigo fue submuestreado cada 2 o 4 cm desde la superficie hasta 400 cm de profundidad (hasta los ~20 Kaños AP), luego cada 50 cm hasta los 2846 cm (~55 Kaños AP) y la parte final del testigo cada 12 cm.

Análisis geoquímicos y micropaleontológicos

El contenido de carbono total (CT) fue determinado en el analizador elemental CNS Vario EL III y el carbono orgánico total (COT) con un LECO CS-125 Carbon-Sulfur Analyzer. Previo a los análisis las muestras fueron liofilizadas y homogeneizadas utilizando un mortero de ágata. El carbonato de calcio se calculó de acuerdo a: CaCO3 = (CT - COT) × 8,333, donde CT es el contenido de carbono total en las muestras no acidificadas y COT es el contenido de carbono orgánico total en las muestras acidificadas con HCL 1M. Los análisis de CT y COT se realizaron en el Alfred Wegener Institute (Bremerhaven).

Para el estudio de los cocolitos, 200 mg de sedimento liofilizado fueron procesados según la metodología de Flores & Sierro (1997); este procedimiento se realizó en el laboratorio de Micropaleontología de la Universidad de Salamanca. Las placas fueron montadas en portaobjetos y selladas con bálsamo de Canadá. El estudio de los cocolitos se realizó en un microscopio de luz polarizada (MLP) Olympus CX31, con platina giratoria, a 1000X aumentos. En todos los casos se contó un mínimo de 400 cocolitos por placa (Fatela & Taborda, 2002). La abundancia absoluta fue calculada como N = (n×R2×V) / (r2×g×v), donde N = número de cocolitos por gramo de sedimento seco; n = promedio basado en el número total de cocolitos contados dividido por el número de campos visuales utilizados en el recuento; R = radio de la cápsula de Petri usada; V = volumen de agua adicionada al sedimento seco en el frasco; r = radio del campo visual utilizado en el recuento; g = gramos de sedimento seco y v = volumen de la mezcla tomada con la micropipeta. Los datos de abundancia (N) fueron transformados a tasas de acumulación (TAC) de cocolitos, según la fórmula: TAC = N×S×p, donde S es la tasa de sedimentación y p la densidad del sedimento seco (Flores & Sierro, 1997). Los datos de tasas de sedimentación y densidad del registro sedimentario se obtuvieron de Caniupán et al. (2011).

Los cocolitos preservados en el sedimento se fotografiaron con una cámara digital unida a un microscopio de luz polarizada Nikon Eclipse 80i a 1000X aumentos y en el microscopio electrónico de barrido (MEB) Hitachi S3000N de la Universidad de Alicante. La preparación de las muestras para MEB siguieron el procedimiento descrito por Backman & Shacketon (1983) y mejorado por Andruleit (1996). La identificación a nivel de género y especie se basó en los trabajos de Cros & Fortuño (2002), Young et al. (2003), Jordan et al. (2004) y Kleijne & Cros (2009).

Se calculó el índice de diversidad Shannon-Weaver (H') como H' = –Σ (Ni/Nt × ln (Ni/Nt)), donde Ni = número de individuos correspondientes a la especie i y Nt = número total de individuos en la muestra (Zar, 1974). Además, se calculó el Indice CEX' (Boeckel et al., 2006) utilizado para estimar el efecto de la disolución del carbonato sobre la asociación de cocolitos. Este índice compara dos especies de cocolitóforos con placolitos pequeños y delicados, i.e., Emiliania huxleyi y Gephyrocapsa, con una especie con calcificación robusta, Calcidiscus leptoporus (Boeckel & Baumann, 2004). Se consideraron valores de 1 como representantes de sin o muy baja disolución y valores menores a 0,6 con un ambiente depositacional por debajo de la lisoclina (Boeckel & Baumann, 2004). En este trabajo se calculó el CEX' acorde con Saavedra-Pellitero et al. (2011) como: Índice CEX' = (% E. huxleyi + % Gephyrocapsa "small") / (% E. huxleyi + % Gephyrocapsa "small" + C. leptoporus).

Adicionalmente, se agruparon algunas especies de acuerdo a su hábitat: Gephyrocapsa muellerae y Coccolithus pelagicus fueron incluidas dentro del grupo de especies indicadoras de aguas frío-templadas, mientras que Helicosphaera carteri, Gephyrocapsa oceanica, Syracosphaera sp., Umbilicosphaera sibogae, Umbilicosphaera foliosa, Umbellosphaera tenius, Calciosolenia sp. y Rhabdosphaera clavigera fueron incluidas en el grupo de especies de condiciones cálidas. Estas categorías se basaron principalmente en información publicada por Winter & Sieser (1994) y Findlay & Flores (2000).

RESULTADOS

Características generales del testigo MD07-3128

El modelo de edad del testigo MD07-3128 cubre los últimos 60 mil años antes del presente (Kaños AP) (Fig. 1c-1e). Las tasas de sedimentación alcanzaron valores máximos durante el MIS3 (~333 cm Kaño-1) y el UMG (99-136 cm Kaño-1) después del cual descienden abruptamente a valores <20 cm Kaño-1 durante la Deglaciación y el Holoceno (Fig. 1c).

El contenido de CaCO3 osciló entre 0,5 y 53%, manteniendo valores bajos (~4% en promedio) durante largos períodos de tiempo antes de 18 Kaños AP, con algunos pulsos positivos y breves a los 26 Kaños AP (7%), 27 Kaños AP (17%) y 54 Kaños AP (13%) (Fig. 1d). El contenido de CaCO3 presentó un rápido y pronunciado aumento a partir de la Deglaciación (~5% en promedio), alcanzando los valores mayores en el Holoceno (31% en promedio). El patrón de la abundancia de cocolitos (número de cocolitos g-1 sed. seco) coincidió con el del CaCO3 (P <<0,01; R2 = 0,63) (Fig. 1e).

Asociación de cocolitóforos y diversidad

Se presenta los resultados de los últimos ~30 Kaños AP, que comprende el período MIS 3, MIS 2 (UMG-Deglaciación) y el Holoceno (Fig. 2). La abundancia de cocolitos fue baja durante el MIS 3 y el UMG (promedio 4,5×107 cocolitos g-1 sed. seco), para luego incrementar en un orden de magnitud (promedio 8,3×108 cocolitos g-1 sed. seco), alcanzando un máximo de 1,6×109 cocolitos g-1 sed seco a los 6 Kaños AP (Fig. 2a).

 

Figura 2. Testigo MD07-3128, resultados de los últimos ~30 Kaños AP.
a) Abundancia de cocolitos (cocolitos g-1 sed. seco), b) diversidad Shannon-
Weaver (Hr), c) índice CEX' (calculado de acuerdo a Saavedra-Pellitero et al.,
2011), d-g) variación temporal en las abundancias relativas de las especies
que caracterizan los sedimentos del testigo MD07-3128 (aquellas que aportan
en promedio ≥1% de la asociación total)

 

Dada la posición austral del sitio MD07-3128, la diversidad de cocolitos (H') fue baja pero variable, oscilando entre 0,07 y 1,20. Se determinó una tendencia al aumento de la diversidad desde la Deglaciación hacia el Holoceno temprano, mientras que el periodo entre 8 Kaños AP hacia el presente se caracterizó por cambios abruptos en diversidad (Fig. 2b). Trece taxones componen la asociación de cocolitos representantes de las familias Rhabdosphaeraceae, Syracosphaeraceae, Calciosoleniaceae, Noëlaerhabdaceae, Calcidiscaceae, Coccolithaceae, Helicosphaeraceae, Pontosphaeraceae y Braarudosphaeraceae (Tabla 1). Los taxa identificados fueron, en orden decreciente de abundancia, Gephyrocapsa sp. "small" (≤3 μm) (aportando ~88% en promedio durante todo el periodo de estudio), Emiliania huxleyi (incluyendo dos morfotipos, <4 μm ~6% y >4 μm 1%), Calcidiscus leptoporus (~3%), Coccolithus pelagicus (1,2%), Gephyrocapsa oceanica (0,9%), Helicosphaera carteri (0,9%), Gephyrocapsa muellerae (<0,5%), Syracosphaera spp. (<0,5%), Braarudosphaera bigelowii (<0,01%) y Calciosolenia murrayi (<0,01%). En la Figura 2 se muestra la abundancia relativa de las principales especies y en las Figuras 3-4 se muestra su registro fotográfico.

 

Tabla 1. Clasificación taxonómica de los cocolitóforos encontrados en el testigo MD07-3128,
basada en los trabajos de Cros & Fortuño (2002), Young et al. (2003), Jordan et al. (2004)
y Kleijne & Cros (2009).

 

La asociación estuvo dominada por el morfotipo Gephyrocapsa "small", cuyo aporte relativo alcanzó el 99% del total en sedimentos más antiguos de ~18 Kaños (Fig. 2d), si bien estos sedimentos se caracterizan por ser pobres en densidad total de cocolitos (Fig. 2a) y contenido de CaCO3 (Fig. 1d). Esta especie estuvo acompañada por Emiliania huxleyi cuya abundancia relativa fluctuó entre ~1 y 25%, haciendo el mayor aporte los ejemplares <4 μm (Fig. 2e). El patrón general de Calcidiscus leptoporus fue de bajas abundancias relativas durante MIS 3 y MIS 2 (1,8% en promedio, salvo un único máximo de ~27% a los 20 Kaños AP) y altas abundancias pero con marcadas fluctuaciones en el Holoceno (Fig. 2f). Si bien en el testigo no se han diferenciado los tres morfotipos de esta especie, la mayoría de los especímenes se encontraron dentro del rango de 5-8 μm correspondiente a la forma de tamaño intermedio que ha sido considerada como la más abundante frente a Chile (Saavedra-Pellitero et al., 2010). Contrario al patrón de C. leptoporus es el de Coccolithus pelagicus cuyo aporte a la asociación total fue relativamente más alto y muy variable durante ~18-30 Kaños AP (~2% en promedio, con pulsos de ~7% a los 20 Kaños AP y >10% a los 27-29 Kaños AP) y prácticamente, desapareció durante la Deglaciación y el Holoceno (Fig. 2g).

El índice CEX' varió entre 0,71 y 1,00 (Fig. 2c); desde MIS 3 hasta finales de la Deglaciación los valores fueron cercanos a 1, excepto por un punto (0,7 a los 19,9 Kaños AP), que fue afectado por una baja pronunciada en la abundancia relativa de Gephyrocapsa "small" y un concomitante aumento en C. leptoporus (Figs. 2d y 2f). Entre ~19 y 30 Kaños AP la asociación de cocolitos estuvo dominada por Gephyrocapsa "small" volviéndose casi monoespecífica en ciertos intervalos al mismo tiempo que el contenido de CaCO3 y la abundancia total de cocolitos fueron muy bajas (Figs. 1d, 2a y 2d). Durante el Holoceno, si bien el CEX' presentó fluctuaciones, los valores se mantuvieron ≥0,8.

Tasas de acumulación

Se convertió el contenido de CaCO3 y el número de cocolitos por gramo de sedimento seco a tasas de acumulación (Figs. 5a, 5b). La tasa de acumulación de CaCO3 (TACaCO3) fluctuó entre ~2 y ~30 g cm-2 Kaños-1 (salvo un máximo de 125 g cm-2 Kaño-1 a los ~27 Kaños). El patrón de CaCO3 se correlacionó positivamente con las tasas de sedimentación (P << 0,01; R2 = 0,82), con valores altos en MIS 3 y durante 18-22 Kaños AP (Figs. 1c, 5a). Mientras que la tasa de acumulación de los cocolitos difiere de este patrón siendo muy baja entre ~20-30 Kaños AP (1.8×108 cocolitos cm-2 Kaños-1) e incrementando abruptamente a 1010 cocolitos cm-2 Kaños-1 al final del UMG y comienzo de la Deglaciación (Fig. 5b). Salvo un decrecimiento de un orden de magnitud entre los 16,4 y 17,7 Kaños AP, la tasa de acumulación de los cocolitos vuelve a alcanzar valores de 1010 cocolitos cm-2 Kaños-1 y a partir del Holoceno temprano hacia el presente disminuye, pero sin alcanzar los niveles mínimos registrados durante el UMG y MIS 3 (Fig. 5b).

 

Figura 3. Microfotografías en microscopio de luz de varias
especies de cocolitóforos presentes en sedimentos del testigo
MD07-3128: a) Gephyrocapsa "small" (≤3 μm), b) Emiliania
huxleyi,
c) Calcidiscus leptoporus, d) Coccolithus pelagicus,
e) Syracosphaera sp., f) Helicosphaera carteri. Escala a-b
(2 μm), c-f (5 μm)

 

Figura 4. Microfotografías en microscopio electrónico de barrido
de varias especies de cocolitóforos presentes en sedimentos del
testigo MD07-3128: a) Gephyrocapsa muellerae, b) Emiliania
huxleyi,
c) vista proximal de Syracosphaera sp. y d) vista distal
de Syracosphaera sp., e) Helicosphaera carteri, f) Calcidiscus
leptoporus,
g) Coccolithus pelagicus. Escala a (1 μm), b-f (2 μm),
g (5 μm).

 

Figura 5. a) Tasa de acumulación de carbonato de calcio (TA CaCO3
en g cm-2 Kaño-1) durante los últimos 30.000 años AP en testigo
MD07-3128, b-c) comparación entre las tasas de acumulación de
cocolitos (TAC en cocolitos cm-2 Kaño-1) del testigo MD07-3128
(b, 53°S) y el sitio ODP 1233 (c, 41°S; tomado de Saavedra-
Pellitero et al., 2011). Los triángulos representan datos de
radiocarbono del testigo MD07-3128 (Caniupán et al., 2011).

 

DISCUSIÓN

Asociación de cocolitóforos y diversidad

La comunidad de cocolitóforos encontrada en sedimentos del testigo MD07-3128 muestra baja diversidad (13 taxones, H' = 0,07 - 1,20; Fig. 2b) y corresponde a la asociación subpolar transicional (40°S a 60°S) (Saavedra-Pellitero et al., 2007) dominada por Gephyrocapsa "small" (representando en promedio >80% de la asociación total) y acompañada, en menor proporción (1-10%), por dos morfotipos de Emiliania huxleyi, Coccolithus pelagicus y Calcidiscus leptoporus (Fig. 2). Esta asociación corresponde en gran medida con los factores 2 (dominante) y 3 de Saavedra-Pellitero et al. (2010) quienes incluyen en el factor 2 las especies E. huxleyi, Gephyrocapsa sp. "small" (<3 μm), C. pelagicus y Gephyrocapsa muellerae mientras que C. leptoporus y Helicosphaera carteri pertenecen al factor 3, asociado principalmente al sistema de surgencia del norte de Chile. El factor 2 ha sido vinculado por estos autores a aguas costeras frías que reciben flujos de agua dulce y adición de micro-nutrientes así como también macronutrientes provenientes de la CCA. La dominancia del factor 2 en el sitio MD07-3128 concuerda con su cercanía al frente costero de baja salinidad que se da por la interacción entre las aguas frías subantárticas y las aguas diluidas provenientes de los fiordos, que se extiende entre 42° y 56°S (e.g., Acha et al., 2004).

Si bien este mismo tipo de asociación de cocolitos (factores 2 y 3) también caracterizan al Sitio ODP 1233 a los 41°S, la diversidad es mayor en el sitio ODP 1233, oscilando en general entre ~1.4 y ~2.1 (con excepción de un mínimo a comienzos de la Deglaciación; Saavedra-Pellitero et al., 2011). La disminución general de la diversidad de cocolitóforos de N a S, desde 41°S (ODP 1233) hacia los 53°S (MD07-3128), concuerda con observaciones previas sobre cambios en la diversidad de estos organismos en sentido latitudinal: alta diversidad en aguas cálidas y oligotróficas como los giros centrales subtropicales y baja diversidad en aguas costeras y altas latitudes (e.g., Winter et al., 1994; Baumann et al., 2005; Gravalosa et al., 2008; Charalampopoulou, 2011). Otra diferencia entre los sitios ODP 1233 y MD07-3128 se relaciona con la presencia de Florisphaera profunda en el testigo ODP 1233 y ausencia de ella en nuestras muestras. Esta especie se caracteriza por vivir en la parte inferior de la zona fótica entre 60 y 180 m de profundidad y es indicadora de aguas oligotróficas (Okada & Honjo, 1973) y su abundancia se ha relacionado también con la transparencia de la columna de agua en el Pacífico noroccidental (Ahagon et al., 1993).

Paleo-productividad

La reconstrucción de la abundancia absoluta y la tasa de acumulación de cocolitos en sedimentos del testigo MD07-3128 indica valores reducidos durante el último periodo glacial, entre 30 y ~19 Kaños AP (≤107 cocolitos g-1 sedimento seco y ~109 cocolitos cm-2 Kaño-1, respectivamente) en comparación con la Deglaciación y el Holoceno. Si se asume que las fluctuaciones en los cocolitos a lo largo del testigo representan la producción calcárea exportada a los 53°S, se puede inferir que, en ausencia de disolución u otros factores, la productividad de cocolitóforos fue menor en el MIS 3 y el UMG incrementándose a partir de ~19 Kaños AP hacia el presente (Figs. 2a, 5b). Este patrón así como los valores absolutos son diferentes al del Sitio ODP 1233 donde los máximos (≥109 cocolitos g-1 sedimento seco y ≥1012 cocolitos cm-2 Kaño-1) se registraron durante el UMG (Fig. 5c) infiriendo así una mayor productividad de cocolitóforos para esta época (Saavedra-Pellitero et al., 2011).

Sin embargo, la abundancia de cocolitos en sedimentos, aparte de reflejar la producción de cocolitóforos en la columna de agua, también está controlada por dilución por parte de otros componentes sedimentarios biogénicos y terrígenos, por transporte lateral y/o por procesos de disolución (e.g., Boeckel & Baumann, 2004). En el testigo MD07-3128 las altas tasas de sedimentación hacia fines del MIS3 y durante el UMG (Fig. 1c) podrían deberse a un alto suplemento de material terrígeno hacia nuestro sitio de muestreo, incluyendo pulsos de derrubios glaciares provenientes del gran casquete de hielo patagónico PIS, particularmente entre 30 y 18 Kaños AP (Caniupán et al. , 2011), explicando así una dilución de material calcáreo durante este intervalo de tiempo. De hecho, aunque el contenido de CaCO3 (%) y la densidad de cocolitos están en fase (Figs. 1d y 1e), al calcular las acumulaciones estas dos variables presentan un patrón inverso (Figs. 5a-5b) donde se evidencia que son las altas tasas de sedimentación (Fig. 1c) las que conducen a la alta tasa de acumulación de CaCO3. Los modelos del PIS estiman un volumen >500.000 km3, un agua almacenada equivalente a 1,2 m de nivel del mar global y una extensión hacia el oeste que alcanzaba el margen de la plataforma continental al sur de los 43°S durante el UMG (e.g., figura 2 en Hulton et al., 2002). Adicionalmente al factor dilución, una reducción en la salinidad de la columna de agua superior dada la cercanía del MD07-3128 al PIS durante el MIS 3/UMG (Caniupán et al., 2011) podría haber afectado la producción de estos organismos.

Con respecto a la preservación, de acuerdo a los valores del índice CEX' (superiores a 0,7 y manteniéndose con valores cercanos a 1 desde el MIS3 hasta finales de la Deglaciación, Fig. 2c), el testigo MD07-3128 revelaría buenos niveles de preservación por encima de la lisoclina de cocolitos (Boeckel & Baumann, 2004). Durante el Holoceno, el CEX' presenta fluctuaciones donde los decrecimientos en el índice coinciden con incrementos en Calcidiscus leptoporus (Figs. 2c, 2f), una especie resistente a la disolución (McIntyre & McIntyre, 1970). Sin embargo, la interpretación de este índice en términos de preservación/disolución resulta difícil, en especial para aquellos sedimentos más antiguos de 18-19 Kaños AP, dada la pobreza en el contenido de CaCO3 (<8%, Fig. 1d) y cocolitos (Figs. 2a y 5b).

Movimientos de los SWW y frentes oceanográficos

Las reconstrucciones paleo-climáticas a lo largo de Chile basadas en archivos marinos y terrestres, a menudo se han interpretado en relación a cambios latitudinales en la posición de los SWW en el pasado, infiriéndose un desplazamiento hacia el Ecuador de los SWW de al menos 5° de latitud durante el UMG, acompañado por los frentes oceánicos (e.g., Frente Subantártico y Frente Polar) permitiendo así la mayor influencia de las masas de aguas frías Subantárticas y el enfriamiento de las latitudes medias del Pacífico suroriental (Lamy et al., 2004; Kaiser et al., 2005; ver síntesis en Kohlfeld et al., 2013). Ho et al. (2012) estimaron un desplazamiento hacia el Ecuador de la CCA y los frentes oceanográficos asociados a ella durante las épocas glaciales de los últimos 700 Kaños AP (7° para el FSA y de 9° para el Frente Polar), sugiriendo un enfriamiento de las regiones subantárticas y subtropicales. Mohtadi & Hebbeln (2004) basándose en un enfoque multi-proxy para varios testigos recolectados entre 24°S y 33°S, demuestran que la productividad marina fue mayor durante el UMG que durante el Holoceno. El aumento de productividad se habría debido a la advección hacia el norte de las aguas ricas en macronutrientes de la CCA, las cuales actualmente constituyen la principal fuente de nutrientes en esta región (ver Ayers & Strutton, 2013, y referencias citadas). Para el Sitio ODP 1233 (41°S), Verleye & Louwye (2010) y Saavedra-Pellitero et al. (2011) también infieren una mayor productividad de dinoflagelados y cocolitóforos durante el UMG, cuando las TSM más bajas estuvieron acompañadas por asociaciones dominadas por especies típicas de aguas frías.

Considerando que durante los periodos glaciales los frentes oceanográficos se desplazaron hacia el Ecuador, el FSA (Fig. 1a) pudo haber estado en inmediaciones o incluso al norte de la zona de estudio durante el UMG. Para separar el efecto de las tasas de sedimentación, la posible dilución de material calcáreo por aporte terrígeno (ver sección anterior) y facilitar la comparación con el Sitio ODP 1233, se analizó la razón entre el grupo de especies indicadoras de condiciones frío-templadas y condiciones cálidas para ambos sitios. En términos generales, una razón frío-templadas/cálidas alta coincide con las TSM-alquenonas bajas desde el MIS 3 hasta los comienzos de la Deglaciación (Fig. 6). Esto estaría en concordancia con una mayor influencia de aguas frías subantárticas durante este intervalo glacial debido al desplazamiento hacia el norte de los SWW y los frentes oceanográficos como ha sido postulado por otros autores para el centro-sur de Chile (e.g., Lamy et al., 2004; Kaiser et al., 2005). Es interesante destacar que el patrón de la razón frío-templadas/cálidas en el sitio MD07-3128 no es continuo, a diferencia del Sitio ODP 1233 donde la razón se mantiene alta entre 19 y 26 Kaños BP (Fig. 6c), y presenta reducciones marcadas a los ~26-24 y ~21 Kaños AP (Fig. 6b). Probablemente durante MIS 3 tardío y el UMG, el desplazamiento hacia el norte de los SWW habría permitido el desplazamiento de témpanos de hielo y agua fría de derretimiento glaciar hacia nuestro sitio de muestreo (Caniupán et al., 2011; Kilian et al., 2013) afectando negativamente la productividad de cocolitóforos (Figs. 2a, 5b) como se ha mencionado en la sección anterior.

 

Figura 6. a) Reconstrucciones de la temperatura superficial del mar (TSM)
Ç basada en alquenonas del sitio ODP 1233 a los 41°S (Lamy et al, 2004,
2007) y los testigos PC-03 (Harada et al, 2013) y MD07-3128 (Caniupán
et al,
2011) ambos a 53°S, b-c) razón asociación de especies aguas frío-
templadas/cálidas en el testigo MD07-3128 (este estudio) y el sitio ODP
1233 (Saavedra-Pellitero et al., 2011). La flecha vertical a la izquierda
se refiere al movimiento N-S de los Vientos del Oeste (SWW) y el Frente
Subantártico (FSA) (ver Discusión). Los triángulos representan datos de
radiocarbono para MD07-3128 (Caniupán et al, 2011).

 

Durante la Deglaciación entre ~18 y 12 Kaños AP, los SWW migran hacia el sur (e.g., Toggweiler et al., 2006) al mismo tiempo que se da el calentamiento deglacial del hemisferio sur (Fig. 6a) y los SWW se intensifican sobre Patagonia sur en el Holoceno temprano (Lamy et al., 2010). La Deglaciación en el testigo MD07-3128 se caracteriza por pulsos marcados en la razón especies frío-templadas/cálidas, especialmente entre 13 y 19 Kaños AP (Fig. 6b), probablemente relacionados a los varios avances y retrocesos glaciares de la época (McCulloch et al., 2000; Kilian & Lamy, 2012; Boex et al., 2013).

Durante el Holoceno se reduce al mínimo la importancia del grupo de especies frío-templadas en ambos sitios (razón <1 en MD07-3128 y ~2 en ODP1233; Fig. 6) en concordancia con una menor influencia de aguas frías desde el sur y probablemente una intensificación de la CHC (Lamy et al., 2012).

CONCLUSIONES

La composición de cocolitos preservados en sedimentos del testigo MD07-3128 colectado al noroeste de la entrada occidental del Estrecho de Magallanes corresponde a una asociación subpolar transicional, constituida por trece taxa de los cuales la especie más abundante fue Gephyrocapsa sp. "small" acompañada por dos morfotipos de Emiliania huxleyi, Coccolithus pelagicus y Calcidiscus leptoporus.

El patrón de la abundancia de cocolitos (número de cocolitos g-1 sed. seco) coincide con el del CaCO3 (P <<0.01; R2 = 0,63). La abundancia de cocolitos fue baja durante MIS3 y el UMG (entre 30 y ~19 Kaños AP: promedio 4,5×107 cocolitos g-1 sed. seco), aumentando en promedio hasta un orden de magnitud durante el Holoceno (8,3×108 cocolitos g-1 sed. seco).

Al comparar ambas variables (cocolitos y CaCO3) con la TSM reconstruida mediante alquenonas (Caniupán et al., 2011) se destaca que periodos cálidos tales como el Holoceno se corresponden con aumentos en el CaCO3, en la abundancia absoluta de cocolitos y en la contribución de especies de aguas cálidas. El periodo frío desde MIS 3 tardío hasta comienzos de la Deglaciación se caracteriza por una asociación de cocolitos de aguas frío-templadas y una menor producción exportada de cocolitóforos.

Aunque el índice CEX' revela buenos niveles de preservación (valores entre 1 y 0,7) resulta difícil su interpretación en especial para sedimentos más antiguos de 18-19 Kaños AP, dada la pobreza en el contenido de CaCO3 y cocolitos. Existe dilución del material calcáreo debido a un alto suplemento de material terrígeno desde el gran casquete patagónico PIS hacia el sitio MD07-3128 durante MIS 3 y el UMG.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Sr. José Ignacio Martín Cruz del Laboratorio de Geología, Universidad de Salamanca por su entrenamiento en la metodología para el estudio de cocolitóforos. Al Capitán y la tripulación del RV Marion Dufresne durante el crucero IMAGES XV-Pachiderme MD-159. Este trabajo se ha beneficiado de los comentarios y correcciones de dos revisores anónimos a quienes agradecemos su labor. Diversas fuentes de financiamiento hicieron posible este trabajo desde la toma de muestras hasta la elaboración del manuscrito: Proyecto de Postdoctorado Fondecyt N° 3120079 (GES); Centro COPAS (FONDAP 15010007) y su programa COPAS Sur-Austral (Basal PFB-31) de la Universidad de Concepción (CBL); Proyecto PASUR, CGL2009-08651 (subprograma BTE del Ministerio de Economía y Competitividad de España, JAF); y proyectos LA1273/3-2, LA1273/5-1 y LA12 73/7-1 (Deutsche Forschungsgemeinshaft, FL).

 

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Received: 7 March 2014;
Accepted: 6 August 2014

 

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