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Latin american journal of aquatic research

versão On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.40 no.2 Valparaíso jun. 2012

 

Lat. Am. J. Aquat. Res., 40(2): 389-397, 20 12
DOI: 10.3856/vol40-issue2-fulltext-13

RESEARCH ARTICLE

 

Evaluación del potencial reproductivo del chorito (Mytilus chilensis) de dos poblaciones naturales sometidas a diferentes temperaturas de acondicionamiento

Assessment of the reproductive potential of the mussel (Mytilus chilensis) from two natural populations subjected to different conditioning temperatures

 

Luis Lagos1,2,4, Iker Uriarte1, 2 & Gabriel Yany3

1CIEN Austral, Puerto Montt, Chile
2Hatchery de Invertebrados Marinos, Instituto de Acuicultura Universidad Austral de Chile, Puerto Montt, Chile
3
Escuela de Ciencias del Mar, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, P.O. Box 1020, Valparaíso, Chile
4
Programa de Doctorado en Acuicultura, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso Valparaíso, P.O. Box 1020, Chile

Correspondencia a:


RESUMEN. Mytilus chilensis tiene ciclos reproductivos que varían latitudinalmente. Presenta reducida diferenciación genética y morfológica debido a un gran potencial de dispersión. Se acondicionaron reproductores de bahía Yaldad (Chiloé) y bahía Zenteno (Punta Arenas) a 9 ± 0,5°C y 15 ± 0,5°C, alimentados con dieta (1:1) de Isochrysis galbana y Chaetoceros neogracile. Se espera dilucidar si el acondicionamiento a diferentes temperaturas produce variaciones en el potencial reproductivo de las poblaciones. El menor desarrollo gonadal se produjo en los reproductores acondicionados a 9°C, mientras que el mayor se produjo en los reproductores acondicionados a 15°C provenientes de Chiloé. La fecundidad de los reproductores de Yaldad fue mayor que los de Zenteno. El diámetro de los ovocitos fue mayor en los reproductores de Zenteno y en ambas poblaciones fue mayor a 9°C. Ni el porcentaje de huevos fecundados ni el porcentaje de eclosión de larvas D mostraron diferencias significativas entre las poblaciones a ninguna de las temperaturas de acondicionamiento. De acuerdo con estos resultados, no se logra establecer diferencias en el potencial reproductivo en las poblaciones y bajo las condiciones de este estudio.

Palabras clave: acondicionamiento, mitílidos, potencial reproductivo, temperatura, índice de condición, Chile.


ABSTRACT. The reproductive cycles of Mytilus chilensis vary latitudinally. This species has reduced genetic and morphological differentiation due to its high potential for dispersal. Broodstocks from Yaldad Bay (Chiloé) and Zenteno Bay (Punta Arenas) were conditioned at 9 ± 0.5°C and 15 ± 0.5°C, and were fed a diet (1:1) of Isochrysis galbana and Chaetoceros neogracile. We expected to determine whether conditioning at different temperatures produces changes in the reproductive potential of the populations. Gonadal development was lowest in the broodstocks conditioned at 9°C, and highest in those conditioned at 15°C, from Chiloé. Fertility was greater in broodstocks from Yaldad than in those from Zenteno. Oocyte diameter was greater in broodstocks from Zenteno, and both populations showed larger diameters at 9°C. Neither the percentage of fertilized eggs nor the percentage of larvae hatching differed significantly between populations at either conditioning temperature. Therefore, it was not possible to establish differences in the reproductive potential of the populations under the conditions studied herein.

Keywords: conditioning, mytilids, reproductive potential, temperature, conditioning index, Chile.


INTRODUCCIÓN

La especie Mytilus chilensis (Hupé, 1854) es una de las más importantes para la acuicultura en Chile y ha incrementado su desembarque de 3.352 ton en 1992 a 175.728 ton en el 2009 (FAO, 2010). Este aumento se debe al mayor número de concesiones de la superficie productiva e industrialización de los cultivos (Rojas, 2003; Toro et al., 2008). El recurso se extiende en la costa chilena desde Arica hasta Tierra del Fuego (Osorio, 1979; Lancellotti & Vásquez, 2000). Ocupa sustratos duros desde el intermareal hasta 25 m de profundidad (Rojas, 2003; Krapivka et al., 2007). Posee sexos separados (Rojas, 2003), con un ciclo reproductivo anual y desoves en primavera y verano (Toro et al., 2004a), con máximo desove en noviembre y diciembre. Dado el ciclo de vida, esta especie tiene un potencial de dispersión de cientos de kilómetros. Posee muy baja diferenciación genética y morfológica a lo largo de casi 1900 km de línea de costa, entre Arauco y Punta Arenas, salvo una leve diferenciación en la población austral (Toro et al., 2004a, 2004b, 2006). Esta población está aislada por el flujo de vientos del oeste y la corriente del Cabo de Hornos (Kaprivka et al., 2007), lo cual explicaría esta diferenciación como ocurre con otras especies del género Mytilus del hemisferio norte, donde se ha reportado variación a causa de efectos geográficos (Gardner & Thompson, 2009).

Dada la gran extensión latitudinal en que se encuentran las poblaciones de M. chilensis, sus ciclos reproductivos varían en extensión y temporada de desove (Rojas, 2003; Toro et al., 2008), lo que concuerda con lo observado en otros bivalvos (Avellanal et al., 2002; Magnesen & Christophersen, 2008). Estas diferencias podrían utilizarse en la producción de semilla en hatchery como alternativa a la captación natural de semilla que se realiza en la miticultura.

La producción en hatchery tiene ventajas comparativas tales como la desestacionalización de la producción y la posibilidad de mejorar la calidad de la semilla. Lograr un acondicionamiento intensivo permite aumentar la producción larval, reducir los costos y acortar el tiempo de cultivo (Magnesen & Christophersen, 2008). Por ello, conocer las características de las poblaciones naturales y su desempeño en condiciones controladas permitiría seleccionar los reproductores y temperaturas de cultivo necesarios para optimizar la producción. La investigación propuesta pretende contribuir al conocimiento sobre el potencial reproductivo de dos poblaciones de M. chilensis de la costa chilena, situadas en bahía Yaldad (Chiloé) y bahía Zenteno (Punta Arenas). Para ello se evaluó este potencial, a dos temperaturas de acondicionamiento, en términos de fecundidad, fertilidad, diámetro de ovocitos, portentaje de fertilización y supervivencia a eclosión de larvas D. Se espera identificar la población de reproductores que ofrezca mejores condiciones para la producción intensiva de semilla de chorito, a determinada temperatura de acondicionamiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

En bancos naturales de Mytilus chilensis, localizados en bahía Yaldad, Chiloé (43°50'24"S, 73°30'5"W) y bahía Zenteno, Punta Arenas (52°46'57"S, 70°47' 4"W) se recolectaron 200 ejemplares en cada localidad, los que fueron trasladados al Hatchery de Invertebrados Marinos de la Universidad Austral de Chile, sector Pelluco, Campus Puerto Montt (Fig. 1). Una vez en el laboratorio, los reproductores fueron aclimatados e inmediatamente inducidos al desove para igualar el estado de desarrollo gonadal, al estado 0. Posteriormente, se marcaron 96 reproductores desovados de cada población, 48 se acondicionaron a 9 ± 1°C y 48 a 15 ± 1°C, temperaturas que corresponden al promedio de la época de desove en la latitud de cada población. En cada tratamiento térmico se utilizaron seis estanques de 35 L, cada uno con 8 reproductores de cada población. El agua de mar utilizada fue filtrada a 20 μm, con recambios cada 24 h y aireación constante. Los reproductores fueron alimentados por goteo, durante 12 h diarias, con microalgas en una proporción 1:1 de Isochrysis galbana y Chaetoceros neogracile a ración total diaria de 400.000 cél mL-1.


Figura 1. Localidades de recolección de ejemplares de M. chilensis. a) bahía Yaldad, Chiloé, b) bahía Zenteno, Punta Arenas.

Figure 1. Collection locations of M. chilensis. a) Yaldad bay, Chiloé, b) Zenteno bay, Punta Arenas.

Al inicio del acondicionamiento y cada 21 días, por tratamiento térmico y población, se midieron y pesaron los ejemplares para evaluar el Índice de Condición (IC) según la fórmula:

IC = W L-3

donde, IC = índice de condición, W = peso (g) total vivo de los individuos y L = longitud máxima (cm).

También cada 21 días se sacrificaron cinco ejemplares por cada tratamiento para evaluar el estado de desarrollo gonadal mediante histología; para lo cual se incluyó una sección central de la gónada en parafina, seguido de corte y aplicación de tinción hematosina-eosina, según el procedimiento descrito por Oyarzún et al. (2010). Los cortes histológicos obtenidos fueron fotografiados con una cámara Canon G 10, con aumento 5x, sobre una lupa Zeiss modelo Stemi 2000-C para su clasificación y evaluación del desarrollo gonadal utilizando la escala dada por Rojas (2003) (Fig. 2).


Figura 2. Estados de desarrollo gametogénico según Rojas (2003). F: folículo, L: lumen, V: ovocito vitelogénico libre en el lumen, P: ovocito previtelogénico, Og: ovogonia, Eg: espermatogonia, E: espermátida, Om: ovocito maduro, Tif: tejido interfolicular, A: amebocitos (5x).

Figure 2. Stages of gonadal development by Rojas (2003). F: follicle L: lumen, V: free oocytes in the lumen, P: previtellogenic oocyte, Og: oogonium, Eg: spermatogonium, E: spermatid, Om: mature oocyte, Tif: interfollicular tissue, A: amebocyte (5x).

Transcurridas 10 semanas a 9 ± 1°C y 8 semanas de acondicionamiento a 15 ± 1°C, se procedió a desovar los ejemplares mediante la técnica de shock térmico, colocando cada ejemplar en recipientes de 1 L de capacidad con agua de mar filtrada y esterilizada con luz ultravioleta. Una vez obtenidos los gametos, se evaluó para cada hembra desovada, la fecundidad (promedio del número total de ovocitos de cinco muestras) y diámetro de ovocitos. Las mediciones del diámetro se realizaron en 100 ovocitos por hembra, fotogra-fiados con una cámara Canon G 10 con un aumento de 5x sobre una lupa ZEISS modelo Stemi 2000-C. Posteriormente, las fotos se midieron con el programa Axio Vision 4.0 de Carl Zeiss.

Los ovocitos de cada hembra se fertilizaron con una solución de espermatozoides de varios machos desovados de la misma población y tratamiento térmico, calculándose el porcentaje de fertilización obtenido (promedio de ovocitos fecundados de cinco muestras). Los ovocitos fertilizados se mezclaron por cada población y temperatura, incubándose cada tratamiento en un estanque de 500 L con agua de mar esterilizada y aireación leve. Tras 48 h, se filtraron los estanques con un tamiz de 35 μm, concentrándose las larvas en 5 L de agua de mar y se calculó el porcentaje promedio de supervivencia de larvas D eclosionadas (5 muestras de cada estanque) para cada población y temperatura en base a la cantidad de ovocitos fertilizados de cada población.

Para el análisis estadístico de cada resultado, se comprobó la distribución normal de los datos (Test Kolmogorov-Smirnov) y la determinación de la homogeneidad de varianza (Test Levene). Para los resultados del incremento del IC se procedió a la transformación 1/X de los datos para que se cumpliera el criterio de homogeneidad de varianza requerido. Posteriormente se realizó un análisis estadístico de varianza ANOVA de dos vías para cada resultado (variables independientes: población y temperatura y dependientes: incremento del IC, fecundidad, diámetro de ovocitos, % de fertilización y % eclosión de larvas D), con un nivel de significancia P < 0,05. Finalmente se realizó una prueba de comparaciones múltiples Tukey, mediante el programa computacional Statistica 7.0 de Statsoft Inc.

RESULTADOS

Los ejemplares de cada población y tratamiento térmico mostraron un incremento en el Índice de Condición (IC) El incremento promedio de de cada grupo se grafica en la Fig. 3. El incremento en los ejemplares de la población de Yaldad varió entre 0,2 y 39,6% a 9°C y entre 0,3 y 12,4% a 15°C. En la población de Zenteno varió entre 0,2 y 30,0% a 9°C y entre 0,3 y 18,9% a 15°C, observándose mayor variación a menor temperatura en ambas poblaciones Tanto los ejemplares de bahía Zenteno como los de bahía Yaldad mostraron mayor porcentaje de incremento promedio a 9°C. La población de Zenteno mostró mayor porcentaje de incremento que la población de Yaldad a ambas temperaturas. Por otra parte, se observó que la población de Zenteno disminuyó su porcentaje de incremento cuando fue sometida a temperaturas superiores a las de su medio normal, en cambio la de Yaldad aumentó el porcentaje de incremento cuando fue sometida a temperaturas inferiores a la de su ambiente normal (Tabla 1).


 

Figura 3. Incremento promedio (%) del IC en dos poblaciones de M. chilensis acondicionadas a 9°C y 15°C.

Figure 3. Average increase (%) in IC in two populations of M. chilensis conditioned to 9°C and 15°C.


Tabla 1. Índice de Condición (IC) de reproductores de M. chilensis de bahía Yaldad y bahía Zenteno acondicionados a 9° y 15°C.

Table 1. Condition Index (IC) of M. chilensis broodstocks from Yaldad and Zenteno, conditioning at 9° and 15°C.


Los reproductores de cada población lograron mediante el acondicionamiento en ambas temperaturas un avanzado desarrollo gametogénico. (Fig. 4). Para el caso de los ejemplares de Yaldad, el porcentaje de individuos en estado de maduración llegó solo al 50% a 9°C, al completarse 86 días de acondicionamiento, a diferencia del casi 80% que se logra a 15°C a los 81 días de acondicionamiento. Para el caso de los ejemplares de Zenteno no se observan diferencias en el porcentaje de maduros el cual llega a casi 80% en ambas temperaturas. Solo que con una semana de adelanto en el caso de la mayor temperatura. La población de Yaldad presentó además a 15°C un 25% de ejemplares en estado de desove a los 81 días de acondicionamiento.


Figura 4. Frecuencia de los estados de maduración en dos poblaciones de M. chilensis acondicionadas a 9°C y 15°C.

Figure 4. Frequency of stages of maturity in two populations of M. chilensis conditioned at 9°C and 15°C.

La fecundidad de las hembras de la población de Yaldad varió entre 2,48 x 106 y 6,55 x 106 ovocitos/ hembra a 9°C y entre 2,38 x 105 y 2,66 x 106 a 15"C. Para la población de Zenteno varió entre 5,3 x 105 y 3,48 x 106 a 9°C y entre 7,33 x 105 y 3,87 x 106 ovocitos/hembra a 15°C. El promedio de ovocitos totales fue mayor (Tukey F = 6,55669, P < 0,05) en los ejemplares de origen Yaldad que en los de Zenteno en ambas temperaturas de estudio (Tabla 2, Fig. 5).


Tabla 2. Comparación del potencial reproductivo de reproductores desovados de Yaldad y Zenteno acondicionados a 9° y 15°C. *Diferencia significativa (P < 0,05).

Table 2. Comparison of the reprodutive potential of broodstocks spawned Yaldad and Zenteno origins, conditioning at 9° and 15°C. *Significant difference (P < 0.05).



 

Figura 5. Fecundidad hembras M. chilensis de dos orígenes acondicionados a dos temperaturas diferentes.

Figure 5. Fertility of M. chilensis females from two origins conditioned at two different temperatures.

El diámetro de los ovocitos obtenidos de la población de Yaldad varió entre 76,06 y 77,3 μm a 9°C y entre 71,09 y 72,27 μπι a 15°C. En la población de Zenteno, la variación fue entre 78,28 y 79,71 μm a 9°C y entre 77,26 y 77,99 μm a 15°C. El diámetro promedio de ovocitos mostró diferencias significativas entre poblaciones siendo inferior (Tukey F = 192,10; P < 0,05) en los ejemplares de Yaldad con respecto a los de Zenteno. Cuando se comparan ambas temperaturas se encuentra un diámetro menor (Tukey F = 114,04; P < 0,05) a 15°C (Tabla 2, Fig. 6).


 

Figura 6. Diámetro de ovocitos de M. chilensis de dos orígenes acondicionadas a dos temperaturas diferentes.

Figure 6. Oocyte diameter of M. chilensis from two origins conditioning at two different temperatures.

El porcentaje de fertilización obtenido en la población de Yaldad varió entre 54 y 80% a 9°C y entre 42,4 y 83,7% a 15°C. En la población de Zenteno varió entre 44,6 y 94% a 9°C y entre 32,5 y 91,97% a 15°C. El promedio de fertilización entre poblaciones y temperaturas no mostró diferencias significativas (ANOVA, P > 0,05) (Tabla 2), aunque existe una tendencia a obtener mejor % de fertilización en los ejemplares de Zenteno a ambas temperaturas (Fig. 7).


 

Figura 7. Porcentaje de fertilización y eclosión de larvas D de M. chilensis de dos orígenes acondicionadas a dos temperaturas diferentes.

Figure 7. Percentage of fertilization and hatching of larvae D of M. chilensis from two origins conditioned at two different temperatures.

La supervivencia a eclosión de larvas D en la población de Yaldad varió entre 48,2 y 76,5% a 9°C y entre 84,2 y 99,4% a 15°C. En la población de Zenteno, la variación fue entre 67, 6 y 99, 6% a 9°C y entre 57,5 y 99,8% a 15°C. No existieron diferencias significativas (ANOVA, P > 0,05) en el porcentaje de supervivencia promedio de larvas D tempranas eclosionadas entre poblaciones ni temperaturas (Tabla 2, Fig. 7).

DISCUSIÓN

El Índice de Condición (IC) utilizado en el presente estudio para evaluar el acondicionamiento es similar al utilizado por Boscolo et al. (2003) pero con la ventaja que no requiere el sacrificar al animal para su cálculo. Por otro parte, este índice puede presentar problemas cuando se comparan especimenes de diferente procedencia, puesto que se pueden encontrar diferencias en sus características como es el caso de M. chilensis, que presenta un mayor longitud relativa en la población de Zenteno (Krapivka et al., 2007).

Este problema se solucionó comparando el incremento del IC contra los mismos ejemplares iniciales, en cada población y temperatura, evitando así problemas derivados de la distinta procedencia de los grupos estudiados al momento del análisis.

Se asumió, como base para el cálculo del IC y el posterior análisis, que el crecimiento de las partes blandas del animal durante el acondicionamiento se debe principalmente a la formación de la gónada, por lo que un incremento en el IC indicaría un aumento de ella. Los ejemplares de ambas poblaciones tuvieron un mayor incremento en el IC a 9°C. Esto concuerda con lo descrito para otros organismos, pertenecientes a altas latitudes, que aumentan la gametogénesis como estrategia de compensación a las adversas condiciones ambientales (Yamahira & Conover, 2002; Kokita, 2003). También Bayne (1976), indicó que los mitílidos pertenecientes a poblaciones de altas latitudes limitan sus desoves a una breve temporada más cálida y con mayor disponibilidad de alimento para la descendencia.

El análisis cualitativo aportado por la histología concuerda con los resultados del IC, mostrando que los reproductores de ambas poblaciones de M. chilensis, generaron desarrollo gametogénico a temperaturas distintas a las existentes en sus respectivas latitudes, pero con diferencias en su grado de maduración, posiblemente como consecuencia de su adaptación a las condiciones locales. Así, los ejemplares reproductores de la población de Yaldad, forzados a acondicionarse a una temperatura similar a la de Zenteno (condición desfavorable versus la presente en su lugar de origen), mostraron el menor porcentaje de individuos en estado de maduración, pese a lograr un mayor incremento en el IC que los acondicionados a 15°C. Esto indicaría un mayor stress durante el acondicionamiento, o bien una respuesta negativa de la tasa de ingestión a la temperatura. Sin embargo, a temperatura similar a la que le es propia, los individuos de Yaldad lograron el desarrollo gametogénico más avanzado, incluso con la presencia de desoves espontáneos no detectados, como lo demuestra la existencia de un 25% de individuos en estado de desove. Los ejemplares reproductores de la población de Zenteno alcanzaron prácticamente al mismo porcentaje de individuos en maduración tanto a 9°C como a 15°C, lo que muestra que acondicionados a una temperatura superior a la que les es propia, los individuos lograron adaptarse y desarrollar game-togénesis, aunque no en grado mayor a su condición de origen. Ello coincide con lo indicado por Fearman & Moltschanswisky (2010), quienes encontraron que temperaturas más cálidas limitan la tasa de maduración de M. galloprovincialis. Estos resultados pueden favorecer a la miticultura al aumentar la flexibilidad del productor al momento de decidir la elección de reproductores y temperatura para comenzar el acondicionamiento.

En términos del potencial reproductivo de ambas poblaciones de M. chilensis, lo esperado era que la fecundidad fuera menor o disminuyera a 9°C con respecto a 15°C de acuerdo con lo observado por Magnesen & Christophersen (2008), aumentando el diámetro de los ovocitos (Fearman & Moltschanswisky, 2010). Dicho patrón se cumplió en los ejemplares de Zenteno, cuya fecundidad fue en ambas temperaturas inferior y el diámetro de sus ovocitos fue siempre mayor que los ejemplares de Yaldad. Sin embargo, la población de Yaldad presentó un mayor promedio de fecundidad y mayor diámetro promedio de ovocitos a 9°C. Los resultados encontrados en esta población, no así en la de Zenteno, son contrarios a lo expresado para otros bivalvos, en los cuales ovocitos de mayor tamaño indicarían una mayor velocidad de maduración (O'Connor, 2002, Martínez & Pérez, 2003; Fearman & Moltschanswisky, 2010). La razón de esta diferencia podría encontrarse en variables no medidas en el presente estudio, como la historia reproductiva de los ejemplares, una mayor incidencia de un efecto genético por vía maternal o una combinación de ambas. Este resultado deberá ser puesto a prueba en siguientes estudios.

Los resultados obtenidos no mostraron diferencias en el porcentaje de fertilización, ni entre poblaciones ni entre temperaturas. Esta situación, concuerda con lo indicado para M. galloprovincialis por Fearman & Moltschanswisky (2010) e indicaría que la estrategia reproductiva de los ejemplares de M. chilensis ha compensado, al momento del desove, las distintas situaciones ambientales del acondicionamiento. Sin embargo, respecto del porcentaje de supervivencia a eclosión de larvas D, se observó que los individuos pertenecientes a Yaldad presentaron el mayor desempeño a 15°C y el menor, a 9°C. Por su parte, los individuos de Zenteno logran valores similares a ambas temperaturas.

En general, es sabido que ovocitos de mayor tamaño tienen mejor supervivencia al estado de larva (Kraeuter et al., 1982; DiSalvo et al., 1984; Castelli, 2000). En este estudio los ejemplares de ambas poblaciones estudiadas difieren de lo señalado, encontrándose que los ovocitos de menor diámetro provenientes de individuos de Yaldad aclimatados a 15°C tienen la mayor supervivencia y, esto se explicaría por que dicho rango térmico es similar al presente en su origen latitudinal, lo que junto a otras variables, ya comentadas anteriormente, estarían dando este resultado. Por su parte, los individuos provenientes de Zenteno generaron ovocitos de menor diámetro a 15°C pero presentaron similares resultados de supervivencia a ambas temperaturas. Esto se asociaría a que estos ejemplares mantuvieron valores similares de desarrollo gametogénico durante los acondicionamientos a ambas temperaturas y tendría relación con una más rápida adaptación a las condiciones ambientales durante el estudio. Pese a lo anterior, los resultados de supervivencia de larvas D se encuentran dentro del rango superior del reportado por otros estudios (Beaumont et al., 1993, Martínez & Pérez, 2003; Pronker et al., 2008; Fearman & Moltschanswisky, 2010).

Los resultados de esta investigación indican que pese a la diferenciación existente en bancos naturales de M. chilensis separados por nueve grados de latitud, estas poblaciones no presentaron diferencias significativas en su potencial reproductivo. Lo anterior, permite sugerir que para optimizar la producción larval de M. chilensis en hatchery, se debería recolectar reproductores en distintos períodos del año en bancos naturales separados latitudinalmente y así desfasar la producción de larvas (Magnesen & Christophersen, 2008; Matías et al., 2009; Chávez-Villalba et al., 2002). También, según se requiera, es posible utilizar cualquier combinación de población y temperatura para optimizar la producción larval.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el financiamiento que hizo posible esta investigación, realizado por el proyecto Innova-CORFO 07CN13PPD- 240, CIEN Austral y el patrocinio de CONICYT. Además se agradece al personal del Hatchery de Cultivos Marinos de la Universidad Austral de Chile.

 

REFERENCIAS

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Received: 13 June 2011; Accepted: 4 June 2012

Corresponding author: Luis Lagos Rojas (luiselagosr@yahoo.es)