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Latin american journal of aquatic research

versión On-line ISSN 0718-560X

Lat. Am. J. Aquat. Res. vol.39 no.2 Valparaíso jul. 2011

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-560X2011000200010 

Lat. Am. J. Aquat. Res., 39(2): 286-296, 2011
DOI: 10.3856/vol39-issue2-fulltext-10

RESEARCH ARTICLE

 

Biología de la raya guitarra Rhinobatos leucorhynchus (Günther, 1867) (Rajiformes: Rhinobatidae) en el Pacífico colombiano

Biology of the guitar ray Rhinobatos leucorhynchus (Günther, 1867) (Rajiformes: Rhinobatidae) in the Colombian Pacific

 

Luis Fernando Payán1, Andrés Felipe Navia1, Efraín A. Rubio2 & Paola Andrea Mejía-Falla1

1Fundación Colombiana para la Investigación y Conservación de Tiburones y Rayas, SQUALUS Carrera 79 N° 6-37, Cali, Colombia
2Universidad del Valle, Departamento de Biología, Sección de Biología Marina A.A. 25360, Cali, Colombia

Dirección para correspondencia


RESUMEN. La raya guitarra Rhinobatos leucorhynchus es comúnmente capturada como fauna acompañante en la pesca del camarón de aguas someras del Pacífico colombiano, tanto a nivel industrial como artesanal. A partir de 286 ejemplares capturados incidentalmente entre 2001 y 2007, se estudiaron diferentes aspectos biológicos de esta especie. Las hembras fueron proporcionalmente más grandes que los machos, aunque el crecimiento fue similar en ambos sexos (alométrico). Los embriones no presentaron diferencias sexuales significativas ni en talla ni en peso. La proporción sexual en adultos fue 2,4:1 (hembras-machos), mientras que en embriones esta proporción fue de 1:1. El 51,5% de machos presentó claspers desarrollados y calcificados y el 56,5% de las hembras estaban grávidas, presentando fecundidades entre 1 y 6 embriones, con tallas entre 3 y 19,5 cm, sugiriendo una talla de nacimiento entre 19 y 19,5 cm LT. La talla mediana de madurez de las hembras fue menor que la de machos (48,48 cm y 51,18 cm LT, respectivamente), y las hembras presentaron crías a partir de 44 cm LT. Los hábitos alimentarios de esta especie mostraron 30 ítems presa, con camarones de la familia Penaeidae, y especialmente Trachypenaeus sp. como alimento principal. La raya guitarra presentó diferencias significativas en la dieta de machos y hembras, y la amplitud de nicho indicó que es especialista en su dieta. Los resultados de este estudio aportan información útil para plantear medidas de manejo de R. leucorhynchus, especie que requiere atención, dado sus características biológicas y su importancia comercial y de consumo.

Palabras clave: batoideos, reproducción, crecimiento, dieta, ecología alimentaria.


ABSTRACT. The guitar ray Rhinobatos leucorhynchus is commonly caught as by-catch of industrial and artisanal shrimp trawling in the shallow waters of the Colombian Pacific. The biological aspects of this species were studied using 286 animals caught as by-catch between 2001 and 2007. The females were proportionally larger than males, although growth was similar (allometric) for both sexes. The embryos showed no significant differences by sex in either size or weight. The adult sex ratio was 2.4:1 (females-males), whereas in embryos this ratio was 1:1. 51.5% of males, 51.5% had developed, calcified claspers, and 56.5% of females were pregnant, carrying between 1 and 6 embryos of 3 to 19.5 cm, suggesting a size at birth of 19 to 19.5 cm TL. The median size at maturity for females was lower than that of males (48.48 cm and 51.18 cm TL, respectively), and the females had embryos starting at 44 cm TL. The feeding habits of this species showed 30 prey items, with shrimp from the Penaeidae family and especially Trachypenaeus sp. as main food. The diets of male and female guitar rays differed significantly, and the niche breadth indicated that this species has a specialist diet. The results of this study provide useful information for proposing management measures for R. leucorhynchus, a species that requires attention given its biological characteristics and its importance in terms of commerce and human consumption.

Keywords: batoids, reproduction, growth, diet, feeding ecology.


INTRODUCCIÓN

Las rayas de la familia Rhinobatidae, conocidas mundialmente como rayas guitarra y a nivel local como guitarrillas, se agrupan en cuatro géneros, tres subgéneros y al menos 48 especies, y están distribuidas en todos los mares tropicales y templados, desde aguas costeras y someras a profundidades hasta de 370 m (Compagno, 2005). En el Pacífico Oriental Tropical (POT) se encuentran los géneros Zapteryx y Rhinobatos con dos y cinco especies, respectivamente, siendo todas endémicas de esta región (Robertson & Allen, 2008). Para el Pacífico colombiano se ha confirmado la presencia de Z. xyster, R. leucorhynchus, R. planiceps, R. prahli, quedando por confirmar la presencia de Z. exasperata y R. glaucostigmus (Mejía-Falla et al., 2007).

La familia Rhinobatidae, y en especial el género Rhinobatos, hace parte importante de la captura incidental de numerosas pesquerías en el mundo (Stobutzki et al., 2002; Klippel et al., 2005) lo que, junto a otras amenazas como la degradación de hábitats y el comercio de sus aletas dorsales (Fowler et al., 2005), ha llevado a que 37 de las 48 especies estén incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN, siendo 10 de éstas categorizadas como vulnerables o amenazadas y una como críticamente amenazada (Rhinobatos horkelli) (IUCN, 2010).

Numerosos estudios sobre la historia de vida de condrictios ubican a estas especies como estrategas k, exhibiendo bajas tasas de crecimiento, maduración sexual tardía, bajas tasas de fecundidad y largos ciclos de vida (Holden, 1974). Para el género Rhinobatos se conocen pocos estudios en América. Villavicencio-Garayzar (1993) y Márquez-Farías (2007) describen que R. productus en el golfo de California alcanza la madurez después de los 50 cm longitud total (LT) (machos a los 53 cm y hembras a los 57 cm LT), tiene un largo periodo de gestación (11 a 12 meses) y una fecundidad promedio de cinco crías que nacen a los 17,5 cm LT. En Brasil, Lessa et al. (1986) y Texeira (1982) proponen que las especies de Rhinobatos presentan relación directa entre la talla y la fecundidad y diferenciación sexual por talla. En el Caribe colombiano, Grijalba-Bendeck et al. (2008) describen la biología reproductiva de R. percellens señalándola como una especie matrotrófica con viviparidad aplacentaria y fecundidad entre 2 y 4 embriones por año; y Polo-Silva & Grijalba-Bendeck (2008) la ubican como un depredador con dieta preferencial de crustáceos.

R. leucorhynchus (Günther, 1886) presenta dorso de coloración gris oscuro, algunas veces con manchas pálidas, hocico muy pálido, translúcido, sin punta oscura y superficie inferior blanca. Esta especie habita aguas tropicales costeras y estuarios de fondos suaves y arenosos y está distribuida desde el golfo de California a las islas Galápagos en Ecuador (Robertson & Allen, 2008). En el Pacífico colombiano esta especie es capturada regularmente como fauna acompañante en faenas de pesca de camarón a nivel artesanal e industrial (Navia, 2002; Gómez & Mejía-Falla, 2008); y aunque no presenta un alto valor comercial, su carne es vendida a nivel local y las aletas dorsales de los ejemplares más grandes son comercializadas (Navia et al., 2008). Aunque no existe una pesca dirigida hacia la especie, su presencia en hábitats estuarinos cercanos a la costa y aguas someras, la hacen vulnerable a la pesca de arrastre practicada en estas zonas.

Navia et al. (2009) plantean que el conocimiento sobre R. leucorhynchus en Colombia se limita a pocos registros de su distribución latitudinal y batimétrica (Navia, 2002; Payán, 2006), un estudio sobre sus relaciones tróficas con otras especies simpátricas de elasmobranquios (Navia et al., 2007) y a un estudio preliminar para la determinación de edad (Soler, 2006). Con este trabajo, cuyo objetivo fue estudiar la biología de la raya guitarra R. leucorhynchus, en términos de su crecimiento, reproducción y alimentación, se incrementa el conocimiento sobre sus características de historia de vida y se aporta información útil para futuras medidas de manejo y conservación de la especie.

MATERIALES Y MÉTODOS

Entre los años 2001 y 2007, se capturaron ejemplares de R. leucorhynchus en monitoreos a bordo de embarcaciones de pesca industrial de camarón, en la zona central de pesca del Pacífico colombiano (5°05'N, 77°16'W-2°31'N, 78°35'W). Los ejemplares fueron congelados y trasladados al laboratorio para su análisis. Se registró el peso total (W), longitud total (LT) y sexo de cada ejemplar. El estómago y las gónadas fueron removidos de la cavidad corporal, identificando, en este último caso y de manera macroscópica, el estado de madurez siguiendo las escalas de Martin & Cailliet (1988) y Snelson et al. (1988). Las crías encontradas fueron medidas (LT), pesadas y sexadas y los huevos fueron contados y medidos (diámetro en cm).

Las relaciones entre W (g) y LT (cm) fueron estimadas para machos y hembras (en embriones y en individuos libres) siguiendo el modelo W = a x LTb, donde a y b son constantes. El tipo de desarrollo fue definido a partir de la pendiente de la relación de los logaritmos de LT y W mediante una prueba t-Student, probando si es isométrico (b = 3) o alométrico (b ≠ 3) (Pauly, 1983). La similitud de esta relación entre machos y hembras fue evaluada mediante la comparación de los coeficientes de determinación de cada sexo (Zar, 1999).

La proporción de sexos fue determinada para adultos y embriones usando una prueba de Chi-cuadrado con los valores observados y esperados (0,5) de machos y hembras. La longitud de primera madurez de machos fue determinada por el cambio de pendiente en la relación de la longitud del clasper en función de la LT. Se evaluó la existencia de dependencia de la fecundidad con la talla de la madre, a partir de la relación de la LT con el número de huevos y el número de crías. La talla mediana de madurez se estimó para ambos sexos con una función logística de la forma PLi=1/(1+e-b(LiL50)), donde PLi es la proporción de individuos maduros en el intervalo de tallas Li, b es la pendiente y L50 es la talla a la cual el 50% de los individuos están maduros; este modelo fue fijado usando regresión no lineal de mínimos cuadrados (Haddon, 2001).

Los contenidos estomacales fueron identificados al nivel taxonómico más bajo posible y cada grupo de presas fue contado y pesado con 0,01 g de precisión. Para determinar si el tamaño de la muestra fue suficiente para describir con precisión la dieta se usó la medida de diversidad trófica acumulada o curva de acumulación de especies (Ferry & Cailliet, 1996); para reducir el sesgo del orden de las muestras, se realizaron 50 aleatorizaciones y para verificar la confiabilidad de la curva obtenida, se utilizaron los estimadores de riqueza de especies Chao e ICE (Colwell, 2005). La contribución de cada ítem de presa a la dieta fue estimada usando tres índices numéricos discutidos y revisados por Hyslop (1980) y Cortés (1997). El valor obtenido del Índice de Importancia Relativa (IIR) se estandarizó a porcentaje (%IIR) para facilitar la comparación entre tipos de presas de una misma especie y entre dietas de diferentes especies (Cortés, 1997). Para probar la independencia entre las categorías de alimento y sexo se realizaron tablas de contingencia (columnas x filas) (Zar, 1999), con contenidos estomacales agrupados en siete categorías grandes y expresados como ocurrencia (Cortés, 1997). Análisis de cambios ontogénicos no fueron realizados, dado el escaso número de estómagos de individuos juveniles. Para determinar la especialización en la dieta se usó la amplitud de nicho, siguiendo la medida estandarizada de Levin's (Ba) (Krebs, 1999) y aplicando el %IIR (transformado a proporción) de las diferentes presas identificadas; este índice varía en un rango de 0 a 1, donde valores cercanos a 0 indican una dieta especializada y cercanos a 1 expresan dieta generalista (Krebs, 1999).

RESULTADOS

Crecimiento

Las hembras se capturaron en tallas entre 20,0 y 76,0 cm LT (59,21 ± 10,56) y los machos entre 22,5 y 64,3 cm LT (49,12 ± 9,86), encontrando dimorfismo sexual en la longitud total (nH = 201, nM = 85, g.l. = 2,81, t = 7,43; P < 0,001). Sin embargo, ambos sexos presentaron un crecimiento similar, siendo alométrico en ambos casos (bHembras= 3,24, bMachos= 3,30, tc-Hembras= 2,976, tc-Machos= 2,207; P < 0,05) y ligera, más no significativamente, menor en las hembras (P = 0,729) (Fig. 1).

Figura 1. Relación entre la longitud total y el peso total de machos y hembras de R. leucorhynchus.

Figure 1. Relationship between the total length and total weight of males and females of R. leucorhynchus.

Las crías (n = 101) se encontraron en diversos estadios de crecimiento intrauterino, con tallas entre 3,0 y 19,5 cm LT (12,53 ± 5,10) y pesos entre 0,2 y 24,2 g (9,19 ± 8,22). Las diferencias sexuales en tallas y pesos de las crías no fueron significativas (Tabla 1) y su desarrollo a nivel intrauterino fue similar entre machos y hembras, presentando ambos sexos una relación longitud total-peso casi idéntica (P > 0,05) (Fig. 2).



Figura 2. Relación entre la longitud total y el peso total en embriones de R. leucorhynchus.

Figure 2. Relationship between the total length and total weight of embryos of R. leucorhynchus.

Proporción de sexos

Se analizó un total de 286 individuos adultos (201 hembras y 85 machos), hallando una proporción de sexos dominada por hembras de 2,4:1 (x2c = 47,05; g.l. = 1; P < 0,001). Por su parte, los embriones cuyo sexo pudo ser determinado (35 hembras y 46 machos) presentaron una proporción sexual de 1:1 (x2c = 1,49; g.l. = 1; P < 0,001), mostrando similitud en el aporte de ambos sexos a la población.

Fecundidad

Rhinobatos leucorhynchus mostró funcionalidad en sus dos ovarios, con fecundidad ovárica entre 1 y 16 huevos (5,61 ± 2,87) que variaron entre 0,4 y 3,4 cm de diámetro (1,86 ± 0,64; n = 183). La fecundidad uterina varió de 1 a6 (3,45 ± 1,15) con mayor frecuencia (moda) en 4 embriones. Los resultados encontrados sugieren que la fecundidad (ovárica y uterina) de la raya guitarra es dependiente de la talla materna, donde las hembras más grandes presentaron mayor cantidad de huevos y embriones (Fig. 3). El tamaño de crías y huevos mostró una relación directa durante la etapa de gestación, observándose que a medida que los embriones crecen, los huevos también lo hacen. Finalmente, embriones con tallas cercanas a 19 cm LT, presentaron un desarrollo casi completo y un saco vitelino muy pequeño.


Figura 3. Relación entre la longitud total de la madre con el número de crías y huevos, indicando dependencia de la fecundidad con la talla materna.

Figure 3. Relationship between the total length of females and the number of their embryos and eggs, indicating dependence of fecundity with maternal length.

Estados de madurez para hembras y machos

Al evaluar el estado de madurez de los machos se encontró que el 51,5% presentó los claspers completamente desarrollados y calcificados indicando que estaban maduros. La relación entre la longitud total (LT) y la longitud del clasper mostró un crecimiento rápido entre los 42 y 50 cm LT, con punto de inflexión en 47 cm (Fig. 4); el macho más pequeño con indicios de madurez fue de 42 cm LT, correspondientes a los 62,1% de la longitud asintótica calculada para machos en este estudio (67,68 cm LT).


Figura 4. Relación entre la longitud total y la longitud del clasper de machos de R. leucorhynchus.

Figure 4. Relationship between the total length and clasper length of R. leucorhynchus males.

La mayoría de las hembras capturadas (86,0%) estaban maduras, de las cuales el 56,5% presentó crías en sus úteros (estado 4) y el 26,3% huevos en sus ovarios pero no crías (estado 3). La talla mínima de madurez se registró a 44 cm LT, correspondiente al 55,0% de la longitud asintótica calculada para hembras en este estudio (80,0 cm LT).

La talla mediana de madurez de las hembras fue de 48,5 cm LT, mientras que la de machos fue mayor (51,2 cm LT) (Fig. 5). Estas tallas corresponden al 60,6% y al 75,6% de las longitudes asintóticas calculadas en el estudio, respectivamente.


Figura 5. Ojivas de madurez sexual en machos y hembras de R. leucorhynchus.

Figure 5. Sexual maturity ogives for males and females of R. leucorhynchus.

Dieta

Se analizaron los contenidos estomacales de 211 ejemplares (147 hembras y 64 machos) donde se encontraron 30 ítems presa y un cõeficiente de vacuidad de 18,0%. La curva de acumulación de presas y sus respectivos estimadores indicaron que la muestra fue suficiente para la descripción de la dieta de la especie, cubriendo más del 91,7 % del total de presas esperadas para una muestra de este tamaño (Fig. 6). De todas las presas identificadas, los camarones, especialmente Trachypenaeus sp. fueron los de mayor importancia en la dieta de la especie (%IIR = 52,0) (Tabla. 2). La dieta de R. leucorhynchus es heterogénea, con dos ítems presa (Trachypenaeus sp. y Penaeidae) dominantes en número, ocurrencia y peso, seguidos por crustáceos, camarones no identificados y peces (Fig. 7). La amplitud de nicho calculada para R. leucorhynchus fue de 0,06, indicando que es especialista en su dieta, con las dos presas principales mencionadas.


Figura 6. Curva de acumulación de especies para la dieta de Rhinobatos leucorhynchus y sus respectivos estimadores.

Figure 6. Species accumulation curve for the Rhinobatos leucorhynchus diet and its respective estimates.




Figura 7. Representación gráfica del índice de importancia relativa (IIR) de las presas consumidas por R. leucorhynchus, indicando aquellas de mayor importancia.

Figure 7. Graphic representation of the relative importance index (IIR) of prey consumed by R. leucorhynchus, indicating those of greatest importance.

Se encontró diferencia significativa entre la dieta (agrupada) de machos y hembras de R. leucorhynchus (x2 = 13,288; g.l. = 6; P = 0,038), existiendo diferencia en el mayor número de presas identificadas en las hembras (7) y en el mayor consumo de peces. Por su parte, los machos consumen menos presas (5), pero en mayor proporción crustáceos y estomatópodos.

DISCUSIÓN

Los ejemplares de raya guitarra colectados en el área de estudio presentaron mayores tallas que las reportadas por McEachran & di Sciara (1995) (62,5 cm LT) y por Robertson & Allen (2008) (63 cm LT) para el Pacífico Oriental Tropical, siendo esta diferencia mayor en hembras (76,0 cm LT) que en machos (64,3 cm LT). Aunque la relación entre longitud total y peso no mostró diferencias significativas entre hembras y machos, estos últimos son ligeramente más pequeños que las hembras y presentan un menor peso corporal en tallas similares. Diferencias similares aunque significativas, han sido reportadas para R. horkelli (Texeira, 1982), R. productus (Villavicencio-Garayzar, 1995) y R. cemiculus (Seck et al., 2004). A nivel embrionario, las curvas de la relación longitud total-peso de machos y hembras fueron casi idénticas, presentando ambos sexos un crecimiento similar. De esta forma, ambos sexos presentan crecimientos similares durante su desarrollo (tanto intrauterino como externo), pero presiones intrínsecas a las hembras (p.e. su viviparidad aplacentaria) provocan ligeros cambios, siendo más marcada esta diferencia en la talla máxima alcanzada por ambos sexos.

La proporción de sexos mostró diferencias significativas siendo 2,4:1 favorable para las hembras, estableciendo una posible segregación por sexos, tal como se ha planteado para varias especies de rayas (p.e. Braccini & Chiaramonte, 2002; Ebert et al., 2008). Adicionalmente, la muestra colectada para este estudio no presentó individuos juveniles y la mayoría de las hembras y machos estaban maduros; así, se puede sugerir que la zona donde se realizan los arrastres de camarón industrial, presenta una alta actividad reproductiva, con segregación por tallas y sexos. Sin embargo, considerando la proporción sexual encontrada en embriones (1:1), se propone que el aporte a la población de hembras y machos es similar, pero luego del parto y durante el desarrollo de los individuos, se inicia un proceso de segregación espacial en tallas y sexos. Se han encontrado resultados similares en proporción de embriones en R. productus, R. hynnicephalus y R. rhinobatos (Villavicencio-Garayzar, 1993, 1995; Webin & Shuyuan, 1993; Cek et al., 2009).

La fecundidad uterina de R. leucorhynchus (entre 1 y 6 embriones) es menor a la de otras especies de la misma familia, como R. productus (2-10) (Downton-Hoffmann, 2001; Márquez-Farías, 2007) y Zapteryx brevirostris (Abilhoa et al., 2007), pero más alta que la de R. cemiculus (2-4) (Valadou et al., 2006). Así mismo, la dependencia de la fecundidad con la talla materna encontrada en la especie, ya ha sido registrada en otras especies de Rhinobatos como R. horkelli, R. annulatus, R. productus y R. hynnicephalus (Lessa et al., 1986; Villavicencio-Garayzar, 1993; Webin & Shuyuan, 1993; Márquez-Farías, 2007; Kume et al., 2009).

Los embriones con tallas cercanas a los 19 cm LT, presentaron un desarrollo casi completo y un saco vitelino muy pequeño; así, y considerando que la menor talla conocida para un organismo de vida libre es de 19 cm LT (Gómez & Mejía-Falla, 2008) y el embrión intrauterino más grande encontrado en este estudio fue de 19,5 cm LT, se considera la talla de nacimiento entre estos valores (19,0 y 19,5 cm LT). Esta talla es similar a la reportada por Villavicencio-Garayzar (1993) y Downton-Hoffmann (2001) para R. productus en el Pacífico Mexicano, pero es menor a lo registrado por Abdel-Aziz et al. (1993), Capapé et al. (1997, 1999) e Ismen et al. (2007) para R. rhinobatos en el Mediterráneo y el Atlántico este tropical.

La falta de datos a lo largo del año no permitió definir el ciclo reproductivo de la especie. Sin embargo, la frecuencia de tallas de los embriones permite considerar que cerca del mes de agosto, las hembras pueden empezar a parir sus crías, tal como ha sido reportado para R. hynnicephalus en aguas japonesas (Kume et al., 2009).

La relación directa entre el tamaño de los huevos y de los embriones, puede indicar que, simultáneamente al desarrollo embrionario se presenta el desarrollo ovárico. Esto sugiere que, una vez los embriones son expulsados, las hembras pueden recomenzar el ciclo reproductivo. Esta posible estrategia reproductiva se ajusta a la descrita para otras especies del mismo género como R. horkelli, R. annulatus, R. productus y R. cemiculus en las que para un mismo periodo de tiempo, de manera simultánea al desarrollo embrionario crecen los ovocitos de la siguiente progenie, los cuales son fecundados en los días siguientes a la expulsión de los neonatos (Villavicencio-Garayzar, 1995; Valadou et al., 2006; Kume et al., 2009). Esto explica además la presencia de embriones en etapas iniciales (3 cm LT) y finales (19 cm LT) del desarrollo embrionario en un mismo mes (p.e. agosto).

Más del 90% de las hembras estaban maduras, por lo que se infiere que el periodo entre junio y septiembre es época reproductiva para la raya guitarra. Aunque no se encontraron machos con semen, más del 60% estaban maduros, basado en la longitud, el grado de calcificación y rotación de los claspers tal como plantean Joung & Chen (1995). En cortes histológicos realizados a machos maduros de la especie (Payán, 2006), se observó que las células reproductivas presentaban diferentes estados de madurez, mostrando porcentajes similares entre células maduras (espermatozoides) y células inmaduras (esperma-togonias y espermátidas). De acuerdo con la época reproductiva en la cual fueron tomadas las muestras, se pueden sugerir dos posibilidades, que los machos ya se hubieran apareado y por lo tanto habrían descargado todo el semen, o por otra parte, que estuvieran en una etapa previa al apareamiento en la cual sus conductos se estuvieran cargando.

La talla mediana de madurez sexual de hembras fue de 48,5 cm LT y de machos de 51,2 cm LT, mientras que la talla promedio de captura fue de 59,2 y 49,1 cm LT, respectivamente, por lo tanto, se infiere que la mayoría de los individuos capturados ya han tenido la oportunidad de reproducirse anteriormente.

La talla mínima de madurez es similar para ambos sexos (42 y 44 cm LT, para machos y hembras, respectivamente). Sin embargo, dado que las hembras alcanzan mayores tallas, el porcentaje en que alcanzan esa talla si difiere entre machos y hembras (62,1% y 55,0%, respectivamente), y al igual que lo reportado por Kume et al. (2009), las hembras alcanzan la talla de madurez en tallas más grandes que los machos.

La curva de acumulación de presas construida para R. leucorhynchus indicó que el tamaño de muestra fue adecuado para hacer una descripción de su dieta en el área de estudio. Esta especie es especialista en su dieta consumiendo mayoritariamente camarones, en especial de la familia Penaeidae y del género Trachypenaeus. Estos resultados concuerdan con lo reportado para otras especies del género en África, el Mediterráneo, California y Brasil (Caverivieré & Rabarison-Andriamirado, 1997; Goitein et al., 1998; Shibuya et al., 2005; Basusta et al., 2007; Ismen et al., 2007). Aparentemente R. leucorhynchus, al igual que las otras especies de su género, no está adaptada para perseguir activamente peces de media agua (Talent, 1982). Por el contrario, extrae su alimento de los fondos areno-fangosos donde habita, llevando a que su alimentación esté basada principalmente en organismos de vida bentónica como los encontrados en este estudio. Lo anterior ha llevado a que algunas especies como R. annulatus sean consideradas las principales depredadoras de ambientes bentónicos en localidades particulares (Harris et al., 1988).

Los ítems presa encontrados para R. leucorhynchus concuerdan con lo descrito por Robertson & Allen (2008), quienes plantean que los peces guitarra se alimentan de invertebrados bentónicos y de peces pequeños. Basusta et al. (2007) reportan que R. rhinobatos ingiere peces como el segundo alimento en importancia mientras que esta presa fue de menor importancia para R. leucorhynchus, lo que puede explicarse por el gran tamaño de la primera (LTmax = 147 cm) con relación a la especie en estudio (LTmax = 76,0 cm).

En el presente estudio se encontraron diferencias significativas en el consumo de presas de machos y hembras, siendo los peces consumidos en mayor proporción por hembras y los crustáceos y estomatópodos por machos, lo que muestra un uso diferencial en la dieta. Diferencias tróficas intra-específicas ya han sido documentadas en varias especies de batoideos (Kyne & Bennett, 2002; Morato et al., 2003; Scenna et al., 2006) y se atribuyen especialmente a cambios en las estructuras dentales entre los sexos.

La ausencia de ejemplares juveniles en la muestra sugiere una separación espacial entre los diferentes estados ontogénicos, por lo cual los neonatos y juveniles no ocurren en los mismos sitios de captura de los adultos, y sí lo hacen probablemente en zonas más cercanas a la costa. Los estados tempranos tienden a concentrarse en sectores poco profundos de gran productividad y abundante alimento, como por ejemplo, aguas someras, planicies submareales costeras y estuarios (Bass, 1978; Castro, 1987).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los pescadores artesanales e industriales de Buenaventura que aportaron las muestras para efectuar este trabajo; a Don Agustín Martínez, por facilitar los embarques en el barco camaronero "Arraiján"; a Henry López por facilitar el trabajo de muestras en el Puerto; a la Universidad del Valle y la Fundación SQUALUS por el apoyo logístico; a IdeaWild por la donación de equipos para trabajo de campo y de laboratorio, a los miembros de la Fundación SQUALUS José Sergio Hleap y Alexánder Tobón por el apoyo a bordo, y a Juliana López por el apoyo en el análisis de muestras en campo y en laboratorio.

 

REFERENCIAS

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Received: 29 July 2010; Accepted: 16 May 2011

Corresponding author: Paola Andrea Mejía-Falla (pmejia@squalus.org)