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Idesia (Arica)

versão On-line ISSN 0718-3429

Idesia vol.30 no.1 Arica abr. 2012

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-34292012000100012 

Volumen 30, N0 1. Páginas 101-108 IDESIA (Chile) Enero-Abril, 2012

Investigaciones

Selección de especies de Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) criadas en los huevos de Anagasta kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae)

Selection of Trichogramma sp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) species parasitizing eggs of Anagasta kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae)

Ariana Lisboa Meira1*, Dirceu Pratissoli2, Ricardo Polanczyk2, Leonardo Madgan2

1 Travessa Recife n. 121, Bairro Brasil, Vitória da Conquista, BA, Brasil, CEP 45025-660. E-mail: arilismeira@yahoo.com.br; * Autor para correspondência.

2 Departamento de Fitotecnia, UFES, Centro de Ciências Agrárias, Alegre, ES. Brasil. Alto Universitário S/N, C. postal 16, 29500-000, Alegre-ES. E-mail: dirceu@npd.ufes.br; ricardo@cca.ufes.br; leomardgan@bol.com.br


RESUMEN

En forma espontánea las especies de Trichogramma se encuentran parasitando huevos de lepidópteros, donde diferentes especies de parasitoides prefieren a diferentes huéspedes. Para lograr el éxito en el programa de control biológico usando Trichogramma se deben estudiar las especies más emparentadas con el huésped alternativo. Se investigaron cuatro especies de Trichogramma: Trichogramma acacioi Brun, Moraes y Soares, Trichogramma atopovirilia y Oatman Platner, Trichogramma exiguum Pinto y Platner y Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Se estudiaron tres indicadores: el parasitismo en un periodo de 24 horas, parasitismo diario durante la edad adulta y el tiempo de fertilidad del huésped Anagasta kuehniella (Zeller) (Lepidóptera: Pyralidae). T. acacioi y T. pretiosum tuvieron las más altas tasas de parasitismo diario durante la edad adulta y el mayor tiempo de fertilidad, mientras la especie que presentó el mejor rendimiento fue T. exiguum. Por lo tanto, el parasitismo en el periodo de 24 horas y de tiempo de fertilidad son las más eficientes formas de selección de las especies, pero con limitaciones en comparación con el parasitismo diario en la edad adulta.

Palabras clave: huésped alternativo, selección de parasitoide, control biológico.


ABSTRACT

Trichogramma species are natural egg parasites of various species of Lepidoptera. However, different species of parasitoid prefer different hosts. Therefore, to achieve success in the biological control program using Trichogramma, it is necessary to study the species most related to the alternative host. Four species of Trichogramma were investigated: Trichogramma acacioi Brun, Moraes & Soares, Trichogramma atopovirilia & Platner Oatman, Trichogramma exiguum Pinto & Platner and Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Three indicators were studied: parasitism within a 24 h period, daily parasitism rate during the adult stage and the fertility life table of the host Anagasta kuehniella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae). T. acacioi and T. pretiosum showed the highest daily parasitism rate during the adult stage and the greatest effect on the fertility life table, while the species with best performance was T. exiguum. Thus parasitism within 24-h period and host fertility life table were the most efficient systems of selection of species, but with limitations compared to daily adult parasitism rate.

Key words: alternative host, parasitoid selection, biological control.


 

Introdução

O gênero Trichogramma, representante da família Trichogrammatidae é um dos grupos de inimigos naturais mais estudados e utilizados mundialmente. Insetos pertencentes a este gênero são microime-nópteros, parasitóides de ovos, especialmente de lepidopteros, podendo parasitar ovos de outras ordens tais como, Diptera, Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera e Neuroptera (Zucchi & Monteiro, 1997). As espécies deste gênero apresentam ampla distribuição geográfica e são altamente especializadas e eficientes (Pratissoli & Parra, 2000; 2001). Sendo facilmente produzido em laboratório, onde podem ser criados em hospedeiros alternativos, promovendo o sucesso de sua produção e comercialização (Parra, 1997).

Como hospedeiros alternativos são utilizados preferencialmente mariposas de pragas de grãos armazenados, devido à facilidade de criação e multiplicação, baixo custo de produção e por não afetarem o desenvolvimento desse inimigo natural (Navarro, 1998; Greenberg et al., 1998). Entretanto a criação em larga escala de espécies e linhagens de Trichogramma tornou-se possível apenas no final da década de 20, quando Flanders (1927) mostrou a possibilidade de criá-los em ovos do hospedeiro alternativo, Sitotroga cerealella. Sendo que os hospedeiros alternativos mais utilizados são Anagasta kuehniella Zaller (1879), Corcyra cephalonica e S. cerealella, devido a eficiência para produção massal de parasitóides destas espécies (Greenberg et al., 1998).

Para avaliar as características biológicas deste parasitóide utilizaram-se três métodos de seleção, sendo eles, parasitismo no período de 24 horas, parasitismo durante a fase adulta e tabela de vida de fertilidade em quatro espécies: Trichogramma acacioi Brun, Moraes & Soares (1984), Trichogramma atopovirilia Oatman & Planter (1983), Trichogramma exiguum Pinto & Planter (1983) e Trichogramma pretiosum Riley (1879) criados em ovos de A. kuehniella, a fim de avaliar a produção desses parasitóides na utilização do controle biológico de pragas, definindo qual o melhor sistema.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido no Laboratório de Entomologia do Núcleo de Desenvolvimento Científico e Tecnológico em Manejo Fitossanitário (NUDEMAFI) do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Espírito Santo (CCA/ UFES), Alegre, ES. Para a criação do hospedeiro foi utilizada sala climatizada e para os experimentos câmaras climatizadas, utilizando-se sempre 25 ± 1°C, 70 ± 10% UR e 12h de fotofase.

Criação do hospedeiro alternativo A. kuehniella

Este hospedeiro foi criado em dieta contendo 60% de farelo de trigo, 37% de fubá de milho e 3% de levedura de cerveja (Torres et al., 1995).

Os componentes da dieta foram homogeneizados e distribuídos em caixas plásticas (30 x 25 x 10 cm). Em cada caixa foram adicionados 0,4 g de ovos de A. kuehniella sobre a dieta, cobrindo-as com sacolas plásticas. Os adultos emergidos foram coletados diariamente com auxílio de aspirador de pó, sendo posteriormente transferidas para potes plásticos (20 x 25 cm), contendo no seu interior tiras de tela de "nylon" dobradas em zig-zag, para facilitar a oviposição. A parte superior dos potes foi vedada com tecido voil para evitar a fuga das mariposas.

Criação e manutenção das espécies de Trichogramma

As quatro espécies de Trichogramma utilizadas neste estudo foram provenientes da criação estoque do Laboratório de Entomologia do CCA/UFES, sendo Trichogramma pretiosum Riley e Trichogramma exiguum Pinto & Planter (Hymenoptera: Trichogrammatidae) coletadas em ovos de H. zea em plantio de tomate em Afonso Cláudio e Muniz Freire, ES, respectivamente; Trichogramma acacioi Brun, Moraes & Soares (Hymenoptera: Trichogrammatidae) em postura de Nipteria panacea Thierry-Mieg (Lepidoptera: Geometridae) na cultura do abacate, Venda Nova do Imigrante, ES e Trichogramma atopovirilia Oatman & Planter (Hymenoptera: Trichogrammatidae) oriundas de ovos de H. zea em plantios de milho do Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Sete Lagoas, MG.

Para a manutenção das espécies de Trichogramma foram oferecidos ovos de A. kuehniella colados em retângulos de cartolina azul (8 x 2 cm) com goma arábica diluída em água a 30%. Esses ovos foram previamente inviabilizados em lâmpada germicida durante 50 minutos. Essas cartelas foram inseridas em recipientes de vidro (8,5 x 2,4 cm), contendo adultos recém-emergidos das espécies de Trichogramma. Após 24 h de parasitismo, essas cartelas com os ovos parasitados foram armazenadas em sala climatizada.

Dados biológicos para seleção de espécies de Trichogramma

Estudaram-se três métodos de avaliação, sendo parasitismo no período de 24 h, parasitismo diário durante a fase adulta e tabela de vida de fertilidade.

Parasitismo no período de 24 h

Para cada espécie de Trichogramma foram individualizadas uma fêmea recém-emergidas em tubos de Duran (3,5 x 0,5 cm), alimentadas com mel puro, depositado na parede interna dos tubos com o auxílio de um estilete e tampados com filme plástico de PVC®. Para as fêmeas de cada espécie, individualizadas em tubos, foram oferecidos 25 ovos de A. kuehniella, com até 24 h de desenvolvimento embrionário, colados em retângulos de cartolina (3 x 0,4 cm) com goma arábica diluída em água a 30%. Sendo estes ovos previamente inviabilizados em lâmpada germicida durante 50 minutos.

Após 24 h de exposição das fêmeas de Trichogramma em ovos de A. kuehniella, estas foram retiradas dos tubos e posteriormente retornadas às câmaras climatizadas. Após a morte dos descendentes de Trichogramma, foram avaliados com auxílio do microscópio esteroscópico, os seguintes parâmetros: número de ovos parasitados, porcentagem de emergência (efetuada através do número de ovos com orifício, dividido pelo número de ovos parasitados multiplicado por 100), número de indivíduos por ovo, razão sexual [calculada a partir da fórmula: rs = n> de fêmeas/ (n> de fêmeas + n> de machos)] e número total de descendentes. O sexo dos descendentes foi determinado através do dimorfismo apresentado pelas antenas (fêmeas antenas clavadas e machos antenas plumosas) (Bowen & Stern 1966).

O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, com quatro tratamentos (espécies de Trichogramma) e dez repetições. Os dados foram submetidos a análise de variância e as médias comparadas pelo teste Tukey, ao nível de 5% de probabilidade, utilizando-se o programa estatístico SAEG (versão 5.0). Os dados de porcentagem de emergência foram transformados em arco seno V (x/100) e da razão sexual em V (x + 0,5) para atender os pré-requisitos da ANOVA.

Parasitismo diário durante a fase adulta

Fêmeas de Trichogramma recém emergidas e de cada espécie foram individualizadas em tubos de vidro (8,5 x 2,4 cm), tampados com filme plástico PVC®, contendo no seu interior gotículas de mel para alimentação dos adultos, renovadas diariamente. Cartelas contendo 25 ovos de A. kuehniella, foram introduzidas diariamente nos tubos para cada fêmea até a morte das mesmas. Os ovos de A. kuehniella foram inviabilizados em lâmpada germicida durante 50 minutos. As cartelas com ovos parasitados do dia anterior foram transferidas para sacos plásticos (23 x 5 cm), fechados e mantidos em câmaras climatizadas até a morte dos descendentes. Foram avaliados os seguintes parâmetros biológicos: período de ovo a adulto, número de ovos parasitados, porcentagem de emergência, número de indivíduos por ovo, razão sexual, número total de descendentes, parasitismo diário, parasitismo acumulado e tempo para atingir 80% de parasitismo (dias).

O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, com quatro tratamentos (espécies de Trichogramma) e dez repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey a 5%, utilizando-se os programas estatísticos SAEG (Versão 5.0). Os dados de porcentagem de emergência foram transformados em arco seno V (x/100) e da razão sexual em V (x + 0,5) para atender os pré-requisitos da ANOVA.

Tabela de vida de fertilidade

A partir dos resultados do período de ovo a adulto, número de ovos parasitados, razão sexual e sobrevivência [calculada a partir da fórmula: sobrevivência = total de ovos parasitados/ número total de adultos] obtidos no parasitismo diário durante a fase adulta foi possível calcular o tempo médio de uma geração (T), tempo de duplicação (DT), a taxa líquida de reprodução (Ro), a taxa intrínseca de crescimento populacional (rm) e a taxa finita de crescimento populacional (À) para obter a tabela de vida de fertilidade conforme Silveira Neto et al. (1976). As médias foram comparadas pelo teste t unilateral a 5% de significância, através do procedimento descrito em Maia et al. (2000), utilizando o programa estatístico SAS (SAS Institute 1989).

Resultados e Discussão

Parasitismo no período de 24 h

Durante o parasitismo no período de 24 h, o percentual de emergência e o número de indivíduos por ovo não diferiram estatisticamente entre as espécies de Trichogramma, com valores oscilando de 97,6 a 100,00% para percentual de emergência e número de indivíduos por ovo igual a 1,0 para todas as espécies. A razão sexual apenas T. atopovirilia diferiu entre as espécies. O número médio de ovos parasitados variou entre 15,0 e 19,6, sendo que os maiores resultados encontrados foram quanto utilizou as espécies T. pretiosum e T. acacioi, diferindo estatisticamente da espécie T. exiguum que obteve o menor número de ovos parasitados. Em relação ao número total de descendentes, T. exiguum diferiu entre as demais espécies, com valores entre 14,8 e 19,2 (Tabela 1).

Nos parâmetros analisados, T. acacioi, T. atopovirilia e T. pretiosum apresentaram os melhores resultados, indicando que A. kuehniella é o hospedeiro alternativo promissor para a multiplicação das espécies de Trichogramma. Resultados superiores foram obtidos quando utilizou a espécie T. atopovirilia parasitando ovos de Gymnandrosoma aurantianum Lima (1927) (Lepidoptera: Tortricidae) (Molina & Parra, 2006). No entanto A. kuehniella indica ser hospedeiro alternativo de qualidade para as espécies de Trichogramma estudadas, pois demonstrou valores, dentro da faixa de emergência desejada para estes parasitóides em diferentes hospedeiros (Pratissoli & Parra, 2001; Oliveira et al., 2001; Beserra & Parra, 2004; Pratissoli et al., 2004a; Pereira et al., 2004), sendo que T. acacioi e T. atopovirilia atingiram 100% de emergência, contudo não diferiram estatisticamente das demais espécies. T. atopovirilia foi a espécie que apresentou a menor razão sexual, sendo a única que emergiu machos, porém os resultados obtidos para este parâmetro foi acima do valor satisfatório, que é igual ou superior a 0,5 (Navarro, 1998), constatando os valores obtidos nas linhagens de T. pretiosum para o mesmo hospedeiro em estudo (Pratissoli et al., 2004a).

Parasitismo diário durante a fase adulta

No parasitismo diário durante a fase adulta, somente o percentual de emergência não diferiu estatisticamente entre as espécies de Trichogramma, com valores oscilando entre 80,7 e 90,0%. T. atopovirilia diferiu entre T. acacioi e T. exiguum no período de ovo a adulto. A razão sexual e o número de indivíduos/ovo diferiram apenas para T. atopovirilia, sendo que as demais espécies apresentaram valores acima do desejável para razão sexual, pois está foi a única espécie que diferiu estatisticamente por obterem descendentes machos na progênie. T. atopovirilia e T. exiguum diferiram entre si em relação ao número de ovos parasitados, sendo T. exiguum a espécie que parasitou maior número de ovos, confirmado pelo maior número de descendentes, que diferiu entre as espécies T. acacioi e T. exiguum, variando de 98,4 a 140,4 (Tabela 2).

Os resultados demonstram que as espécies T. exiguum e T. pretiosum obtiveram melhor desempenho em relação ao número de ovos parasitados e número total de descendentes, visto que o percentual de emergência não diferiu entre as espécies estudadas. Segundo Navarro (1998), uma fêmea de Trichogramma geralmente oviposita de 20 a 30 ovos durante sua vida, podendo, quando alimentada, ovipositar de 70 a 120 ovos dependendo do tamanho do hospedeiro, corroborando com os valores obtidos neste estudo. Contudo as diferenças na quantidade e uniformidade de parasitismo pelas espécies, podem estar relacionadas à habilidade específica desses parasitóides em conseguir introduzir o ovipositor no cório do ovo hospedeiro, uma vez que o mesmo perde gradativamente a turgidez com o aumento da temperatura (Pereira et al., 2007). No entanto a menor porcentagem de emergência foi maior que 80,7% ficando acima da desejada para outros hospedeiros (Pratissoli & Parra 2001; Pratissoli et al., 2004a).

Tabela 1. Parâmetros biológicos referentes ao parasitismo no período de 24 h de quatro espécies de Trichogramma parasitando ovos de A. kuehniella. Temp.: 25 ± 1°C, UR: 70 ± 10% e 12h de fotofase.

Médias (±EP) seguidas pela mesma letra nas linhas, não difere entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

Tabela 2. Parâmetros biológicos referentes ao parasitismo diário durante a fase adulta de quatro espécies de Trichogramma parasitando ovos de A. kuehniella. Temp.: 25 ± 1°C, UR: 70 ± 10% e 12h de fotofase.

Médias (±EP) seguidas pela mesma letra nas linhas, não difere entre si pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

 

As primeiras 24 h do parasitismo diário, a espécies que parasitaram maior número de ovos foi T. atopovirilia e T. exiguum com 18,2; 18,0 seguida por T. pretiosum e T. acacioi com 17,5 e 14,4. O parasitismo ocorreu até o 23°, 21°, 22° e 19° dias e a longevidade foi de 23°, 23°, 22° e 20° dias para T. exiguum, T. pretiosum, T. acacioi e T. atopovirilia, respectivamente. T. pretiosum, T. exiguum, T. acacioi e T. atopovirilia atingiram 80% do total de ovos parasitados no 14°, 14°, 12° e 10° dias, respectivamente (Figura 1).

As espécies de Trichogramma diminuíram o número de ovos parasitados diariamente em função do tempo de parasitismo nas condições em que foram submetidas, podendo, constatar que o parasitismo tende a decrescer com o passar do tempo. Fato semelhante também foi observado para outras espécies de Trichogramma, sobre hospedeiros diferentes (Pastori et al., 2007; Pereira et al., 2007; Zago et al., 2007). Entretanto a longevidade e o tempo em que estas espécies atingiram 80% de parasitismo foram superiores aos encontrados em estudos com espécies de Trichogramma em diferentes hospedeiros (Pastori et al., 2007, Pereira et al., 2007; Zago et al., 2007; Pratissoli et al., 2004b) quando comparados com esta pesquisa, este fato pode está relacionado a adaptabilidade destas espécie, visto que as mesmas foram criadas em ovos de A. kuehniella por várias gerações.

Estes resultados mostram a diferença no comportamento de parasitismo das espécies avaliadas. Esta variação pode ocorrer provavelmente em função da técnica de criação utilizada, do hospedeiro natural do parasitóide, da geração em laboratório, das condições laboratoriais, do hospedeiro alternativo e das espécies e/ou linhagens utilizadas (Pratissoli et al., 2004a; Pereira et al., 2007).

Tabela de vida de fertilidade

No tempo de duplicação de uma geração (DT), na taxa intrínseca de crescimento populacional (rm) e na taxa finita de crescimento populacional (X) as espécies estudadas não apresentaram diferença significativa (P < 0,05). T. atopovirilia foi a espécie que apresentou a menor duração de uma geração (T), sendo T. acacioi e T. exiguum as espécies que diferiram estatisticamente entre si, com resultados variando de 13,0 a 15,5 dias. Para a taxa líquida de reprodução (Ro) T. pretiosum (113,5) foi semelhante a T. exiguum (138,6) e T. acacioi (94,8), sendo T. atopovirilia (56,1) a única espécie que diferiu estatisticamente entre si (Tabela3). Resultados contrastantes foram obtidos por Pratissoli et al. (2004c) ao utilizar o mesmo hospedeiro para as espécies T. acacioi e T. pretiosum.

O tempo de duplicação, representa o tempo necessário para uma população duplicar, os valores oscilaram entre 2,1 e 2,2, semelhante ao encontrado para Trichogramma bournieri Pintureal e Babalt e Trichogramma sp. nr. mwanzai Schulten e Feijen, criados em ovos de Helicoverpa armigera (Hubner, 1808) (Lepdoptera: Noctuidae) e Plutella xylostella, respectivamente (Haile et al., 2002).

A taxa intrínseca de crescimento populacional representa uma relação direta com a taxa líquida de reprodução e com a taxa intrínseca de crescimento populacional, pois são os principais parâmetros que influenciam no valor de X. Valores variaram entre 0,31 e 0,33, corroborando com espécies de Trichogramma, quando mantidos em diferentes hospedeiros (Haile et al., 2002; Oliveira et al., 2007).

Fig. 1. Parasitismo diário, parasitismo acumulado e tempo (dias) para atingir 80% de ovos de A. kuehniella por quatro espécies de Trichogramma. Temp.: 25 ± 1°C, UR: 70 ± 10% 12h de fotofase.

Na taxa finita de crescimento populacional, representa o número de fêmeas que são adicionadas á população por fêmeas. Os valores oscilaram entre 1,36 a 1,39 não havendo diferença entre as espécies, sendo inferiores ao obtido por T. exiguum criado em ovos de A. kuehniella e S. cerealella em três gerações (Oliveira et al., 2007). Esta variação indica que a razão finita de aumento oscila devido a espécie utilizada e mostra que T. acacioi, T. atopovirilia, T. exiguum e T. pretiosum tem capacidade de adicionar indivíduos por fêmea ao dia no hospedeiros A. kuehniella. T. exiguum indica que o hospedeiro

A. kuehniella proporciona a esta espécie uma duração média de uma geração, aproximadamente, dois dias maior que quando submetidos a espécie de T. atopovirilia.

A taxa líquida de reprodução corresponde ao número de vezes que a população poderá se multiplicar por geração, sendo que a capacidade máxima de aumento da população ocorreu quando os ovos do hospedeiro foram submetidos a espécies T. exiguum e T. pretiosum e o menor desempenho foi observado para T. atopovirilia. Estes valores foram superiores aos encontrados por Pratissoli et al. (2004c) para T. pretiosum em ovos de S. cerealella e por Scholler & Hassan (2001) para Trichogramma evanescens Westwood sobre Ephestia elutella (Hubner) (Lepidoptera: Pyralidae). Sendo este parâmetro importante para avaliar uma criação, pois não é influenciado pelos fatores abióticos (Oliveira et al., 2007). Indicando que este hospedeiro representa um maior potencial de produção de fêmeas para T. exiguum e T. pretiosum contribuindo para uma maior eficiência no controle biológico.

Tabela 3. Duração média de cada geração (T), tempo de duplicação (DT), taxa líquida reprodutiva (Ro), taxa intrínseca de crescimento populacional (rm) e taxa finita de crescimento populacional (X) de quatro espécies de Trichogramma parasitando ovos de A. kuehniella. Temp.: 25 ± 1°C, UR: 70 ± 10% e 12h de fotofase.

Médias (I.C. a 95%) seguidas pela mesma letra nas linhas, não difere entre si pelo teste t, a 5% de probabilidade por pares de comparações.

Comparativo entre os métodos de seleção

As espécies que obtiveram melhor desempenho no parasitismo no período de 24 h foram T. pretiosum e T. acacioi e T. exiguum e T. pretiosum no parasitismo diário durante a fase adulta e na tabela de vida de fertilidade. Em relação ao melhor sistema utilizado, tanto o parasitismo no período de 24 h quanto a tabela de vida de fertilidade mostrou-se eficiente para selecionar espécies de Trichogramma, entretanto discordam entre eles em relação a espécie selecionada. Na tabela de vida de fertilidade o parâmetro Ro, a espécie que obteve melhor desempenho foi T. exiguum, seguido de T. pretiosum, confrontando os resultados no parasitismo no período de 24 h, a espécie selecionada foi T. acacioi, seguida de T. pretiosum.. Contudo a necessidade de realizar liberações destas espécies em semicampo e campo para selecionar o melhor sistema.

Literatura Citada

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Fecha de Recepción: 17 Mayo, 2009. Fecha de Aceptación: 29 Febrero, 2012.