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Revista de geografía Norte Grande

versión On-line ISSN 0718-3402

Rev. geogr. Norte Gd.  no.50 Santiago dic. 2011

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-34022011000300007 

Revista de Geografía Norte Grande, 50: 105-133 (2011)

TEMA CENTRAL: DESIERTO

 

Hacia una fitogeografía histórica del Desierto de Atacama1

 

Federico Luebert2

2 Institut für Biologie-Botanik, Freie Universität Berlin (Alemania). E-mail: f.luebert@fu-berlin.de

Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile, Santiago, Chile.


RESUMEN

El concepto de elemento florístico es fundamental en biogeografía histórica. En este trabajo se revisan los límites que han sido planteados para el Desierto de Atacama en términos florísticos, así como las relaciones fitogeográficas que diferentes autores han propuesto para el área. En un intento por identificar elementos florís-ticos en el Desierto de Atacama, Ia literatura filogenética es revisada e integrada con el conocimiento sobre la distribución de linajes presentes en el Desierto de Atacama. Cuatro elementos florísticos fueron identificados: (i) neotropical, (ii) chileno central, (iii) transandino y (iv) antitropical. Estos elementos son discutidos en el contexto de los posibles orígenes geográficos de Ia flora del Desierto de Atacama.

Palabras clave: Ambientes áridos, Andes, biogeografía, Chile, neotrópico, Perú.


ABSTRACT

The concept of floristic element is fundamental in historical biogeography. In this work the floristic boundaries of the Atacama Desert as well as the biogeographical relationships that have been proposed for the area are reviewed. In an attempt to identify floristic elements of the Atacama Desert, the phyIogenetic literature is reviewed and integrated with the knowledge about the geographical distribution of lineages present in the Atacama Desert. Four floristic elements were identified: (i) neotropical, (ii) Central Chilean, (iii) transandean and (iv) antitropical. These elements are discussed in the context of the possible geographical origins of the Atacama Desert flora.

Key words: Arid environments, Andes, Biogeography, Chile, Neotropics, Peru.


La biogeografía es la búsqueda de los patrones y causas de la distribución de las especies. De acuerdo con Cox & Moore (2000), dos grandes ramas pueden ser diferenciadas dentro de la biogeografía: biogeografía ecológica y biogeografía evolutiva. La primera se ocupa del estudio de los factores ecológicos de la distribución de las especies, mientras que la segunda estudia las causas históricas (en sentido evolutivo) de la distribución de las especies y ha sido por lo tanto también llamada biogeografía histórica (por ejemplo, Crisci et al., 2003). La investigación en bio-geografía histórica puede ser abordada al menos desde dos perspectivas: áreas y linajes. La primera es generalmente desarrollada a través del estudio comparativo de floras locales y regionales de diferentes lugares, tanto actuales como fósiles, mientras que la segunda se enfoca en el estudio comparativo de la distribución de grupos de organismos relacionados. Ambos enfoques son necesarios y complementarios para comprender la distribución de las especies, pero requieren diferentes tipos de información y utilizan métodos a veces radicalmente distintos.

El estudio más tradicional de áreas, iniciado con los trabajos de von Humboldt & Bonpland (1 805), ha evolucionado hasta nuestros días y diversificado en varias escuelas de pensamiento con crecientes grados de complejidad en aproximaciones y herramientas metodológicas, como panbiogeografía (Croizat, 1952; Craw et al., 1999), biogeo-grafía cladística (Nelson & Platnick, 1981) y macroecología (Brown & Lomolino, 1998). La fitogeografía aborda el estudio de las áreas utilizando como unidades básicas de análisis los inventarios florísticos locales, que pueden ser analizados y comparados a diferentes niveles de la jerarquía taxonómica para formular hipótesis acerca de sus relaciones y orígenes. Un concepto biogeográfico central en el estudio de áreas es el de 'elemento florístico', definido como un grupo de taxones que comparten un área geográfica, una ecología y una historia común (Wulf, 1943), en términos de cuya composición se puede comparar diferentes floras. Pero Ia identificación de elementos florísticos ya es una tarea difícil. Una posible aproximación para definir elementos florísticos es el uso de grupos de taxones relacionados (por ejemplo, géneros) con patrones similares de distribución de modo que varios de tales grupos pueden considerarse como pertenecientes a un elemento florístico (por ejemplo Qian, 2001). Un aspecto complejo es la evaluación de las relaciones entre taxo-nes, que históricamente se ha efectuado en términos de la membresía de un taxón (por ejemplo una especie) a otro taxón de rango superior (por ejemplo un género). Este es uno de los puntos en que el estudio biogeográfico de áreas está fuertemente ligado al de linajes.

El desarrollo de nuevas herramientas y métodos en las últimas tres o cuatro décadas ha posibilitado a los biogeógrafos la evaluación de hipótesis de relaciones, sobre la base de las que se pueden inferir patrones y procesos biogeográficos. El principal avance fue el descubrimiento de Ia sistemática filogenética, tradicionalmente asociado con el trabajo de Hennig (1950). Desde entonces se han desarrollado numerosas metodologías para inferir filogenias. La creciente diponibilidad de datos moleculares para los taxónomos, especialmente en las últimas dos décadas, ha gatillado un desarrollo explosivo en investigación filogenética. El uso de datos moleculares para inferir filogenias se ha convertido en una herramienta estándar para la mayoría de los botánicos y zoólogos. En tiempos recientes se ha prestado mayor atención al uso de filogenias para evaluar hipótesis evolutivas, más allá de Ia identificación de grados de relación entre taxones, las que incluyen hipótesis biogeográficas (Hovenkamp, 1997; Ronquist, 1997; Ree & Smith, 2008).

La existencia de numerosas filogenias publicadas es una oportunidad para estudiar la biogeografía del Desierto de Atacama. Este es uno de los lugares más secos del planeta (Walter & Breckle, 2004). A pesar de ello alberga una gran variedad de plantas vasculares, que ha atraído a botánicos desde el inicio de las exploraciones en el área durante el siglo XIX. Las primeras observaciones botánicas en el Desierto de Atacama provienen de colectores europeos como Cuming (en 1828-1829), Meyen (en 1831) y Gaudichaud (en 1832), pero solo se volvió botánicamente bien conocido cuando los trabajos de Philippi (1860), Reiche (1907) y Johnston (1929) fu eron publ i cados. La fl ora del Desierto de Atacama consiste de unas 550 especies de plantas vasculares (Dillon & Hoffmann, 1997), la mayoría de las cuales están distribuidas a lo largo de la costa, donde reciben mayor humedad, producto de la influencia tanto de precipitaciones como de neblinas costeras (Rundel et al., 1991; Muñoz-Schick et al., 2001; Luebert y Pliscoff, 2006; Schulz, 2009). La mayoría de los taxones vegetales que habitan en el Desierto de Atacama están represen tados por solo unas pocas especies, pero algunos de los que parecen constituir grupos naturales con un naemero considerablemente mayor de especies (por ejemplo, Copiapoa (Cactaceae), Heliotropium sect. Cochranea (Heliotropiaceae), Nolana (Solanaceae), Oxalis sect. Carnosae (Oxalidaceae), Solanum sect. Regmandra (Solanaceae) tienen su centro de diversidad en esta zona.

Muchos estudios han contribuido a la bio-geografía del Desierto de Atacama con la publicación de floras regionales y locales, y algunos han abordado preguntas biogeográficas desde el punto de vista de su flora (Ricardi, 1957; Rundel et al., 1991; Armesto & Vidie lla, 1993; Richter, 1995; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009), pero solo recientemente se han tratado cuestiones biogeográficas desde el punto de vista de los linajes en un contexto filogenético explícito (Katinas & Crisci, 2000; Gengler-Nowak, 2002; Luebert & Wen, 2008; Luebert et al., 2009; Dillon et al., 2009).

El propósito de este trabajo es presentar una síntesis de los resultados de los estudios biogeográficos relacionados con el Desierto de Atacama basados en su flora. En este sentido se discutirán las relaciones biogeográficas con otras floras regionales y los límites espaciales a los que el Desierto de Atacama ha sido circunscrito basándose en dichos criterios. En una segunda parte se presentarán las relaciones biogeográficas de taxones del Desierto de Atacama para los que existe información sobre sus relaciones filogenéticas, en un intento por identificar los principales patrones (elementos florísticos) que de ellos se desprenden.

Límites y relaciones biogeográficas de Ia flora del Desierto de Atacama

Límites

La extensión del Desierto de Atacama en términos de su flora, vegetación y clima tiene diferentes connotaciones que varían con los autores que se han referido al tema. Por ejemplo, Rauh (1985) incluye solo las áreas interiores desprovistas de vegetación del norte de Chile; Walter & Breckle (2004) incluyen todo el norte de Chile desde los 28°S hacia el norte y desde el nivel del mar hasta las altas montañas de los Andes; Takhtajan (1986) incluye estas zonas dentro de su provincia Andina Central, que se extiende desde el centro de Perú hasta el norte de Chile e incluye también las altas montañas, denominación similar a la adoptada por Lailhacar (1986) y Katinas et al. (1999); Smith & Johnston (1945) lo circunscriben a la porción austral de Io que denominan Desierto Pacífico, que incluye las zonas bajas (ca. < 2.000-3.000 m) del norte de Chile desde los 30° S hacia el norte. Esta última noción ha sido aceptada por la mayoría de los autores (por ejemplo, BÖRGEL, 1973; Udvardy, 1975; Rundel et al., 1991; Gajardo, 1994; Rivas-Martínez et al., 1999; Morrone, 2001) y es la que se adopta en el presente trabajo.

El límite norte del Desierto de Atacama se ha ubicado tradicionalmente cerca del actual límite administrativo entre Chile y Perú (Rundel et al. , 1991; Galán de Mera et al., 1997; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009). Aparentemente la transición florística entre el norte de Chile y sur de Perú es más abrupta en la costa que en las zonas interiores, y se ha propuesto que intercambios de flora norte-sur habrían ocurrido a lo largo de las faldas occidentales de los Andes en las partes más elevadas del Desierto de Atacama (Moreno et al., 1994), lo que se ve apoyado por nuevos hallazgos florísticos en el sur de Perú (Schwarzer et al., 2010).

Hacia las partes altas, el límite podría ser situado entre 2.000-3.000 m de elevación, dependiendo de la latitud, que es la zona don de com ien zan a dominar los tolares, vegetación compuesta de una flora principalmente alto-andina (Villagrán et al., 1981; Arroyo et al., 1988; Rivas-Martínez y Tovar, 1993; Luebert y Gajardo, 2000; Luebert y Gajardo, 2005). El límite superior de lo que Gajardo (1994) denomina DesiertoÉAndindt coincide con esta transición.

El límite sur del Desierto de Atacam a es más difuso. La mayoría de los autores lo establecen hacia la latitud de 30° S (Rundel et al. , 1991; Rivas-Martínez y Tovar, 1993; Gajardo, 1994; Morrone, 2 001 ), pero es posible extenderlo, de manera discontinua, algo más al sur de acuerdo con Ia fisionomía de la vegetación, incluyendo lo que Gajardo (1994) denomina Matorral Estepario Costero y Matorral Estepario Interior (Luebert y Pliscoff, 2006). La escasez de estudios de flora locales en la zona limítrofe (i.e., 29° S-32° S) hace difícil una evaluación detallada en este momento.

De acuerdo con las consideraciones expuestas, el área del Desierto de Atacama se presenta en la Figura N° 1. Ella incluye las formaciones vegetacionales de Desierto absoluto, Matorral desértico y Matorral bajo desértico que se encuentran bajo la influencia de ombroclimas hiperárido, árido y semiárido (Luebert y Pliscoff, 2006). Descripciones detalladas de la vegetación y bioclimas existentes están disponibles en Di Castri y Hajek (1975), Lailhacar (1986), Rundel et al. (1991), Gajardo (1994), Amigo & Ramírez (1998), Luebert y Pliscoff (2006) y Pliscoff y Luebert (2008), a los que el lector es referido.


Relaciones biogeográficas

Varios autores han propuesto relaciones fitogeográficas estrechas entre el Desierto de Atacama y el Desierto Peruano (Johnston, 1929; Ricardi, 1957; Rundel et al., 1991), incluyendo ambas unidades en una misma provincia biogeográfica llamada Desierto Pacífico (Smith & Johnston, 1945; Udvardy, 1975; Rivas-Martínez y Tovar, 1993). Estas relaciones parecen obvias si se consideran las condiciones de aridez a lo largo de la costa del norte de Chile y Perú, y el hecho de que numerosos géneros de plantas se distribuyen en ambas unidades, por ejemplo, Heliotropium, Nolana, Palaua (véase Rundel et al., 1 991).

Otros autores, sin embargo, han argumentado que, a pesar de las relaciones biogeo-gráficas entre los desiertos de Atacama y de Perú, ellos conforman unidades biogeográ-ficas separadas, o se relacionan entre sí en un nivel superior. Al respecto Rundel et al. (1991) indican la existencia de una barrera fitogeográfica a Ia latitud de Arica, Io cual se ve apoyado en los trabajos de Galán de Mera et al. (1997), Dillon (2005) y Pinto y Luebert (2009). Morrone (2001) considera el Desierto Peruano como una unidad separada del Desierto de Atacama y los reúne solo en el nivel de la Subregión Páramo Puneña de la Región Andina, incluyendo en esta última Región también a Chile central, el sur de Chile y la Patagonia.

Algunos botánicos han propuesto también relaciones biogeográficas con el Chaco argentino (Rundel et al. , 1991; Rivas-Martínez y Tovar, 1 993), basándose en el hecho de que algunos géneros se encuentran distribuidos de manera disyunta en ambos lados de los Andes (por ejemplo, Bulnesia Gay, Flourensia DC., Larrea Cav., Leptoglossis Benth.). Apoyándose principalmente en la distribución de artrópodos, Morrone (2004; 2006) incluye el Desierto de Atacama en la denominada Zona de Transición Sudamericana, que además contiene todas las provincias de la Subre-gión Páramo Puneña de Morrone (2001) (i.e. Páramo Norandino, Desierto Peruano Costero Puna y Prepuna, esta última equivalente a lo que en este trabajo se denomina Andes mediterráneos, fide Gajardo (1994), Rivas-Martínez et al. (1999), y la provincia del Monte (Subregión Chaqueña). Una Zona de Transición se caracteriza por presentar un elenco mixto de elementos biogeográficos (Morrone, 2004). En concordancia con lo anterior, el análisis de Katinas et al. (1999) informa del caracter mixto de la provincia de la Puna (en la que estos autores incluyen al Desierto de Atacama), sobre la base del análisis panbiogeográfico de plantas y animales.

La mayor parte de los trabajos mencionados, sin embargo, no hacen uso explícito de estudios filogenéticos, quizás porque ellos se han hecho más frecuentes solo en el último tiempo. El uso de filogenias en biogeografía no es una idea nueva y ha sido planteado desde los comienzos de esta disciplina, estando ya explícito en el trabajo de Hennig (1950). Los estudios filogenéticos pueden ser de utilidad para evaluar las relaciones de parentesco dentro de los taxones cuya distribución es analizada en estudios biogeográficos.

Relaciones biogeográficas de linajes presentes en el Desierto de Atacama

A continuación se exponen las relaciones biogeográficas de diferentes linajes presentes en el Desierto de Atacama. Para ello se compilaron filogenias de taxones que incluyen especies presentes en el Desierto de Atacama. (actualizado a Julio de 2010). Sólo se consideraron las filogenias que tienen una representación de taxones y una resolución-y soporte estadístico que permiten identificar relaciones biogeográficas. Filogenias con poca representación o no suficientemente resueltas fueron descartadas. Un total de 53 linajes fueron revisados, que representan aproximadamente el 40% de la flora vascular del Desierto de Atacama.

Áreas

A cada una de las especies o taxones supraespecíficos se le asignó un área o áreas de distribución de acuerdo con la literatura taxonómica disponible. Las relaciones bio-geográficas se establecieron para cada linaje en función de las áreas que son ocupadas por los taxones que se encuentran relacionados con los presentes en el Desierto de Atacama en el nivel del nodo basal. Consecuentemente, si dentro de un linaje todas las especies están presentes en el Desierto de Atacama, se consideró la distribución del grupo hermano correspondiente. Las siguientes áreas fueron consideradas en el análisis:

a) Andes Tropicales: Zonas andinas sobre ~2.500 m de elevación del N de Chile, NO de Argentina, Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela.
b) Desierto Peruano: Incluye las zonas bajas (~< 2.500 m) de la vertiente occidental de los Andes de Perú y S de Ecuador.
c) Islas Galápagos.
d) NO de Sudaméri ca: Zon as bajas ( ~< 2.500 m) del centro y N de Ecuador, Colombia, Venezuela y S de Panamá.
e) América Central.
f) Caribe.
g) Norteamérica: N de México y S de Estados Unidos.
h) Chaco: Zonas bajas (~< 2.500 m) de la vertiente oriental de los Andes del centro y S de Argentina, S de Bolivia y S de Paraguay.
i) Región Paranense: SE de Brasil, Uruguay, NE de Argentina.
j) Chile central: Zonas bajas (~< 2.000 m) de Chile central entre 31 ° y 38°S.
k) Andes Mediterráneos: Zonas andinas sobre ~2.500 m de elevación del centro de Chile y Argentina, entre 25° y 38°S.
l) Patagonia: Estepas de la vertiente oriental de los Andes (500 m) en el S de Argentina (S de 36°S) y, marginalmente, S de Chile.
m) Sur de Chile: Zona de los bosques valdivianos, subantárticos, norpatagónicos y magallánicos del sur de Chile y Argentina.
n) Archipiélago de Juan Fernández.
o) Región Indo-Pacífica: Oceania, Archipiélago malayo, S de Asia, Madagascar y E de Africa.

Para cada taxón se identificaron áreas de distribución principal y marginal. La segunda es definida como una parte pequeña (10%) del rango geográfico de distribución de un taxón en uno de los extremos del mismo.

Taxones

En la siguiente lista se describen las relaciones filogenéticas y las áreas de distribución de los taxones estudiados. Se indica entre paréntesis cuadrado el número de especies presentes en el Desierto de Atacama y el número total de especies del taxón. Este último valor fue obtenido generalmente de las referencias que se indican, con excepción de los indicados con *, que fueron obtenidos de Mabberley (2008). Las Figuras N° 2 a N° 4 presentan ejemplos de las filogenias que se describen en el texto. No se incluyeron en las figuras ninguna de las filogenias en las que solo dos taxones están involucrados (i.e., una sola especie presente en el Desierto de Atacama y su especie hermana). El Cuadro N° 1 presenta un resumen de las filogenias descritas en el texto.


1) Argemone L. [4 / ~30*] (Papaveraceae): Figura N° 2A. Las cuatro especies presentes en Chile se encuentran en el Desierto de Atacama, dos de las cuales extienden su distribución a Chile central, el Desierto Peruano, los Andes tropicales, lasÊregiones chaqueña y paranense (Ownbey, 1961; Zuloaga et al., 2008). Tres de ellas fueron incluidas en el análisis filogenético basado en ITS de Schwarzbach & Kadereit (1999), el que las resuelve en un clado junto con A. subinermis (G. B. Ownbey) Schwarzbach, de las regiones chaqueña y paranense (Ownbey, 1961).


2) Aristolochia L. [2 / 12 0*] (Aristolochia ceae). Una de las dos especies presentes en el Desierto de Atacama (A. chilensis Bridges ex Lindl.) está incl u i da en el trabajo de Neinhuis et al. (2005), que se basa en secuencias de trnL-trnF, donde se resuelve como hermana de A. fimbriataÊ Cham. Esta última especie se distribuye en las regiones paranense y chaqueña (Ahumada, 1967, 1975).
3) Asteriscium Cham. & Schltdl. (incl. Gymnophyton Clos) [6 / 14] (Apiaceae): Figura N° 3A. El estudio de Nicolas & Plunkett (2009), basado en las regiones plastidiales rpl16 y trnD-trnT, muestra un clado bien resuelto que incluye las especies tradicionalmente adscritas a los géneros Asteriscium y Gymnophyton, clado que a su vez es hermano con el género Pozoa Lag. De acuerdo con Mathias & Constance (1962), las especies de este clado que no están presentes en el Desierto de Atacama se distribuyen principalmente en Chile central y en los Andes mediterráneos, con representación marginal en la región chaqueña, los Andes tropicales y en la Patagonia.

 

4) Balsamocarpon Clos [1 / 1] (Fabaceae). En el análisis de trnL-trnF presentado por Bruneau et al. (2008), este género monotípico es resuelto, aunque con moderado soporte, en relación de grupo hermano con Zuccagnia Cav., otro género monotípico distribuido en la región chaqueña (Ulibarri, 2005).
5) Bomarea Mirb. (incl. Leontochir Phil.) [1 / ~100*] (Alstroemeriaceae). Los trabajos filogenéticos de Aagesen & Sanso (2003) y Alzate et al. (2008) muestran que Bomarea es parafilético en relación con Leontochir. Este último es endémico del Desierto de Atacama y, basado en una filogenia molecular con ITS, trnH-psbA, rpoB-trnC y matK, hermano con Bomarea involucrosa Baker (Alzate et al., 2008), que se distribuye en los Andes del sur de Perú y norte de Chile (Ricardi, 1 961).
6) Bryantiella J.M. Porter [1 / 2*] (Polemo-niaceae): Figura N° 4D. Este género con dos especies, una de ellas en el Desierto de Atacama, ha sido resuelto como polifilético en el análisis filogenético con ITS y trnL-trnF de Porter et al. (2010). La especie atacameña (B. glutinosa (Phil.) J. M. Porter) se distribuye también en el Desierto Peruano (Gibson, 1967) y aparece más bien relacionada con el género Dayia J. M. Porter del SO de Norteamérica (Mabberley, 2008). Se trataría por lo tanto de una diyunción antitropical.


7) Bulnesia Gay [1 / ~9] (Zygophyllaceae): Figura N° 4A. El análisis de Comas et al. (1998), basado en electroforesis de proteínas de semillas, muestra a Bulnesia chilensis Gay, endémica del Desierto de Atacama, en un clado junto a especies que se distribuyen principalmente en la región chaqu eña, con representaci ón marginal en los Andes tropicales.
8) Chaetanthera Ruiz & Pav. [7 / 44] (Asteraceae): Figura N° 3B. Hershkovitz etÊ al. (2006a), usando secuencias de ITS, muestran la monofilia de Chaetanthera. Las especies presentes en el Desierto de Atacama se encuentran en su clado B, que tiene su centro de distribución en Chile central y en los Andes mediterráneos, con algunas especies también presentes en la Puna y en el sur de Chile (Davies, 2010).
9) Chuquiraga Ju ss. (i n cl. Doniophyton Wedd.) [1 / 25] (Asteraceae): Figura N° 2B. Gruenstaeudl et al. (2009), basándose en 7 marcadores moleculares plastidiales y uno nuclear, muestran que la única especie presente en el Desierto de Atacama, C. ulicina (Hook. & Arn.) Hook. & Arn., está asociada con especies de distribución en Chile central, Andes mediterráneos, Patagonia y región chaqueña  (Gruenstaeudl et al., 2009).
10) Cistanthe Spach sects. Amaranthoides (excl. Cistanthe ambigua (S. Watson) Carolin ex Hershk. (Hershkovitz, 2006)) y Philippiamra (Kuntze) Hershk. [~5 / ~5] (Montiaceae): Figura N° 2C. Este clado resuelto sobre la base de ITS y ycf3-trnS (Hershkovitz, 2006) presenta especies distribuidas en el Desierto de Atacama, algunas de las cuales extienden su distribución al Desierto Peruano (C. calycina (Phil.) Carolin ex Hershk.) y marginalmente a los Andes mediterráneos (C. densiflora (Barnéoud) Hershk.) (Hershkovitz, 1991).
11) Cistanthe Spach sect. Cistanthe (Grandiflora-group (Hershkovitz, 2006)) [~5 / ~8] (Montiaceae): Figura N° 3C. Grupo monofilético (basado en ycf3, Hershkovitz, 2006) con especies presentes en el Desierto de Atacama, en Chile central y marginalmente en los Andes mediterráneos (Hershkovitz, 1991, 2006).
12) Cistanthe Spach sect. Cistanthe (Rosu-latae-group (Hershkovitz, 2006)) [~9 / ~20] (Montiaceae): Figura N° 4E. Grupo monofilético (basado en ITS y ycf3; Hershkovitz, 2006), que aparte de incluir especies presentes en el Desierto de Atacama, se distribuye principalmente en el Desierto Peruano (no incluidas en el análisis de Hershkovitz (2006)) y en los Andes mediterráneos, con presencia marginal en Chile central, e incluso en Baja California (C. maritima (Nutt.) Carolin exHershk.) (Hershkovitz, 1991).
13) Cleome L. ('Andean clade', incl. Podandrogyne Ducke (Sánchez-Acebo, 2005; Inda et al., 2008)) [1 / ~27] (Cleomaceae): Figura N° 2D. Sobre la base de un estudio filogenético usando secuencias de trnH-psbA, las especies presentes en el 'clado andino' (Sánchez-Acebo, 2005), que se agrupan junto a C. chilensis DC., endémica del Desierto de Atacama. La mayor parte de las especies de este clado se distribuyen principalmente en los Andes tropicales y en América central (Sánchez-Acebo, 2005; Woodson, 1948).
14) Conanthera Ruiz & Pav. [2 / 5*] (Tecophilaeaceae) : Figura N° 3D. Género probablemente monofilético (según filogenia  basada en rbcL, Brummitt et al. , 1998), (Reiche) Carolin ex Hershk.cuyas especies se distribuyen en el Desierto de Atacama y en Chile central (Zuloaga et al., 2008).
15) Crotón L. [1 / 800-1200*] (Euphorbiaceae): Figura N° 2E. C. chilensis Müll. Arg., endémica del Desierto de Atacama, forma un clado con especies de distribución tropical andina, de acuerdo con una filogenia basasa en ITS y trnL-trnF (Berry etÊal, 2005).
16) Dinemandra A.Juss. ex Endl. [1 / 1] y Dinemagonum A.Juss. [1 / 1] (Malpighiaceae): Figura N° 4C. Estos dos géneros monotípicos y endémicos del Desierto de Atacama (Simpson, 1989b) son resueltos como hermanos en una filogenia basada en secuencias de CYC2B, los que a su vez se presentan en relación hermana con los géneros Ptilochaeta Turcz. (5 especies) y Lasiocarpus Leibm. (4 especies) (Zhang et al., 2010). Estos dos últimos géneros se distribuyen en las regiones chaqueña y paranense, y en Mesoamé-rica, respectivamente (Niedenzu, 1928), conformando así una doble disyunción.
17) Encelia Adans. [1 / 13-14*] (Asteraceae). La única especie presente en el Desierto de Atacama, E. canescens Lam., extiende su distribución al Desierto Peruano (Brako & Zarucchi, 1993) y es hermana a E. hispida Anderss., endémica de las islas Galápagos (filogenia molecular basada en ITS y ETS, Fehlberg & Ranker, 2007).
18) Ephedra L.[3 / ~50] (Ephedraceae): Figura N° 3E. Las especies sudamericanas forman un clado en el análisis filogenético de Rydin & Korall (2009) con siete marcadores moleculares (ver, sin embargo, Ickert-Bond et al. (2009). Dos subclados presentan especies distribuidas en el Desierto de Atacama. En el primero, E. rupestris Benth. está relacionada con especies de los Andes tropicales y las regiones chaqueña y paranense (Hunziker, 1995). En el otro clado, donde se encuentran E.Êbreana Phil. y E. gracilis Phil., las distribuciones son principalmente en los Andes mediterráneos, Chile central y la Patagonia, aunque también en los Andes tropicales y la región chaqueña, así como en el sur de Chile (Hunziker, 1995; Matthei, 1995)
19) Eremocharis Phil. (incl. Domeykoa Phil.) [3 / 13] (Apiaceae): Figura N° 2F. Basándose en los marcadores plastidiales rpl16 y trnD-trnT, Nicolas & Plunkett (2009) muestran que Domeykoa y Eremocha-ris forman un solo clado. En total, tres especies se encuentran presentes en el Desierto de Atacama, mientras que el resto se distribuyen principalmente en el Desierto Peruano y en los Andes tropicales de Perú (Mathias & Constance, 1962).
20) Fagonia L. [1 / 34] (Zygophyllaceae): Figura N° 4F. Este género presenta un clado bien apoyado con secuencias de ITS y trnL (Beier et al., 2004) que incluye la especie presente en el Desierto de Atacama (F. chilensis Hook. & Arn.) y un conjunto de especies distribuidas en el SO norteamericano (Beier, 2005). De acuerdo con Beier (2005), F. chilensis extiende su distribución al Desierto Peruano.
21) Fuchsia L. [1 / 106*] (Onagraceae): Figura N° 4B. Este género presenta una especie de distribución en el área sur del Desierto de Atacama (F. lycioides Andrews). El análisis filogenético de Berry et al. (2004) con marcadores nucleares y plastidiales muestra una relación hermana de esta especie con Fuchsia sect. Quelusia (Vand.) DC. (9 especies), de distribución disyunta en el centro y sur de Chile y en el sur de Brasil (Berry, 1989).
22) Gypothamnium Phil. [1 / 1] (Astera-ceae): Figura N° 2G. Género monotípico y endémico del Desierto de Atacama. Se encuentra en un clado en el que las especies se distribuyen en los Andes tropicales y en el Chaco, así como también en el Desierto de Atacama, según estudio con cuatro marcadores moleculares (Luebert et al. , 2009), y marginalmente en el Desierto Peruano (Schwarzer et al., 2010).
23) Heliotropium L. sect. Cochranea (Miers) Kuntze [17 / 17] (Heliotropiaceae). Este gru po mon ofi l éti co es en dém i co del Desierto de Atacama con una especie también en el Desierto Peruano (Luebert & Wen, 2008). El grupo hermano se encuentra ampliamente distribuido en el Neotrópico, ausente en Chile central y sur, y presenta algunas especies en la región Indo-Pacífica (Luebert, 2010).
24) Hoffmannseggia Cav. [2 / 24* ] (Fabaceae): Figura N° 4G. Género con una especie endémica de los Desiertos de Atacama y Perú (H. prostrata Lag. ex DC.), cuya especie hermana (H. miranda Sandwith) se distribuye en el Desierto Peruano (Simpson & Ulibarri, 2006), relación bien apoyada en una filogenia basada en ITS, trnL-trnF y rbcL (Simpson et al. , 2005). Los datos de Simpson et al. (2004a) indican que H. arequipensis Ulibarri, también del Desierto Peruano (Simpson & Ulibarri, 2006), podría estar en este clado. H. glauca (Ortega) Eifert también alcanza el Desierto de Atacama y presenta una distribución antitropical con presencia en Norteamérica, la región chaqueña y la Patagonia (Simpson & Ulibarri, 2006), y se incluye en un clado con especies de distribución en los Andes tropicales y mediterráneos, la región chaqueña y la Patagonia (Simpson et al., 2005).
25) Homalocarpus Hook. & Arn. [3 / 6] (Apiaceae). Grupo monofilético (Nicolas & Plunkett, 2009) con tres especies en el Desierto de Atacama y el resto en Chile central (Mathias & Constance, 1 965). Schwarzer et al. (2010) han citado recientemente la presencia de Homalocar-pus digitätus (Phil.) Math. & Const. en el Desierto Peruano.
26) Krameria Loefl. [1 /18] (Krameriaceae). Utilizando secuencias de ITS y morfología, Simpson et al. (2004b) identificaron la relación hermana entre la única especie de este género presente en el Desierto de Atacama (K. cistoidea Hook. & Arn.) y K. lappacea (Dombey) Burdet & B.B. Simpson. La primera se extiende también marginalmente a Chile central, mientras que la segunda tiene una distribución tropical andina con algunas localidades en el Desierto Peruano (Simpson, 1989a).
27) Loasa Adans. ser. Macrospermae Urb. & Gilg [1 / ~7] (Loasaceae): Figura N° 3F. Esta serie aparece bien apoyada como monofilética en el análisis de Weigend et al. (2004) con trnL. Una especie (L. nitida Desr.) ocurre en el Desierto de Atacama y en el Desierto Peruano (Grau & Bayer, 1994), mientras que el resto se concentra en Chile central y en los Andes mediterráneos, alcanzando marginalmente el sur de Chile (Grau, 1996).
28) Lobelia L. sect. Tupa (G.Don) Benth. [2 / 4] (Campanulaceae): Figura N° 3H. Grupo monofilético según una filogenia basada en el marcador plastidial atpB-rbcL (Knox et al. , 2008). Dos especies alcanzan el Desierto de Atacama, las que a su vez se distribuyen en Chile central, mientras que las otras dos especies se encuentran en Chile central, Juan Fernández, y el sur de Chile (Lammers, 2000).
29) Malesherbia Ruiz & Pav. sect. Malesherbia [3 / 13] (Malesherbiaceae): Figura N° 2I. Sobre la base de una filogenia con ITS, Gengler-Nowak (2003) apoya la monofilia de esta sección, en la que tres especies están presentes en el Desierto de Atacama y el resto se distribuye principalmente en los Andes tropicales, así como en el Desierto Peruano (Ricardi, 1967).
30) Malesherbia sect. Parvistella Gengler [1 / 1] (Malesherbiaceae). Clado compuesto por una sola especie (Gengler-Nowak, 2003) que se distribuye en el Desierto de Atacama y en Chile central (Ricardi, 1967).
31) Mathewsia Hook. & Arn. [5 / 10] (Brassicaceae): Figura N° 3G. Género aparentemente monofilético según estudio filogenético con ITS y ndhF (Warwick et al. 2009), con especies que se distribuyen en el Desierto de Atacama y principalmente en Chile central, aunque algunas alcanzan marginalmente el Desierto Peruano (Rollins, 1966).
32) Monttea Gay [1 / 3*] (Plantaginacae). La filogenia disponible para este género, basada en tres marcadores plastidiales (trnL-trnF, rps16, matK-trnK), solo incluye la especie atacameña (M. chilensis Gay, que se extiende marginalmente a Chile central), que es hermana con el género monotípico Melosperma Benth. (Albach et al., 2005). Las afinidades entre las especies de Monttea y Melosperma son adicionalmente apoyadas por su inusual tipo de nectario y la presencia de elaióforos (Sérsic & Cocucci, 1999). Melosperma se distribuye en los Andes mediterráneos, mientras que el resto de las especies de Monttea, en la región chaqueña (Sérsic & Cocucci, 1999; Zuloaga et al., 2008)
33) Montiopsis Kuntze subg. Montiopsis [3 / ~15] (Montiaceae): Figura N° 3I. De acuerdo con el análisis filogenético basado en ITS y ycf3 (Hershkovitz, 2006), este subgénero es monofilético, con su centro de diversidad en los Andes mediterráneos y distribución marginal en los Andes tropicales y Chile central (Ford, 1993; Hers-hkovitz, 2006).
34) Nasa Weigend (Nasa poissoniana-group (Henning & Weigend, 2009)) [1 / 7] (Loasaceae): Figura N° 2H. Este grupo se individualiza como monofilético en el análisis de trnL de Weigend et al. (2004) y es consistentemente resuelto como monofilético en análisis posteriores con más marcadores moleculares (Tilo Henning, comunicación personal). Una especie (N. urens (Jacq.) Weigend) alcanza el Desierto de Atacama, mientras que el resto se distribuyen tanto en los Andes tropicales de Perú y Bolivia como en el Desierto Peruano (Henning & Weigend, 2009).
35) Nolana L. f. [49 / 89] (Solanaceae): Figura N° 2J. Este género está compuesto por alrededor de seis grandes clados (Tu et al., 2008). Algunos de ellos son principalmente atacameños y otros tienen su distribución centrada en el Desierto Peruan o, con incursiones en las Islas Galápagos y en los Andes tropicales; dos clados atacameños extienden marginalmente su distribución a Chile central, mientras que una especie (N. paradoxa Lindl., Clado 'LFY A') llega incluso al sur de Chile (Dillon et al., 2009).
36) Oxalis L. sects. Carnosae Reiche y Giganteae Lourteig [12 / 14] (Oxalidaceae). Estas dos secci ones forman un grupo monofilético de acuerdo con el análisis filogenético basado en rbcL, trnT-trnF, psbA-trnH, trnS-trnG e ITS, centrado en el Desierto de Atacama, y marginalmente en el Desierto Peruano y Chile central (Heibl et al., unpubl.). Su grupo hermano, 'Oxalis tuberosa alliance' (Heibl et al.,un-publ.), tiene su distribución centrada en los Andes tropicales y alcanza marginalmente también Centroamérica (Emshwiller, 2002).
37) Oxyphyllum Phil. [1 / 1] (Asteraceae). Género monotípico que, según análisis filogenéticos con cuatro marcadores moleculares, se relaciona con especiesÊcuyo centro de distribución es Chile central (Luebert et al., 2009), aunque también se extienden marginalmente en los Andes mediterráneos y tropicales (Crisci, 1974, 1976; Ricardi y Weldt, 1974).
38) Oziro' Raf. [1 / 5] (Asparagaceae). Género probablemente monofilético (Pfosser & Speta, 1999), cuyas especies se distribuyen principalmente en los Andes tropicales, la región chaqueña, el Desierto Peruano y Chile central (Guaglianone y Arroyo-Leuenberger, 2002).
39)  Palaua Cav. [4 / 15] (Malvaceae): Figura N° 2 L Este género ha sido confirmado como monofilético en un análisis con psbA-trnH e ITS (Huertas et al., 2007). Las especies tienen su centro de distribución en el Desierto Peruano y cuatro alcanzan el Desierto de Atacama (Marticorena, 2005).
40) Pasithea D.Don [1 / 1] (Xanthorrhoeaceae). Este género monotípico es frecuente en Chile central y alcanza el Desierto de Atacama y también el Desierto Peruano. Análisis filogenéticos con cuatro marcadores plastidiales (atpB, ndhF,ÊrbcL, trnL-trnF, Wurdack & Dorr, 2009) muestran que este género es hermano con un clado de di stribución principalmente tropical Andina e Indo-Pacífica.
41) Pintoa Gay [1 / 1] (Zygophyllaceae). Género monotípico y endémico del Desierto de Atacama. Sobre la base de análisis filogenéticos con rbcL se ha sugerido que se encuentra en relación hermana con el género Larrea Cav. (Lia et al., 2001). Este útimo posee una distribución disyunta principalmente en la región chaqueña y en Norteamérica, con algunas poblaciones en el Desierto Peruano, Chile central y la Patagonia (Hunziker et al., 1972).
42)  Prosopis L. ser. Cavenicarpae (Burkart) Burkart [1 / 2] (Fabaceae). Esta serie se compone de dos especies que forman un ciado en el análisis filogenético con matK-trnK, trnL-trnF, trnS-psbC, G3pdh y NIA de Catalano et al. (2008). Una de las especies, P. tamarugo Phil., es endémica del Desierto de Atacama, mientras que la otra, P. ferox Griseb., se distribuye en los Andes del norte de Argentina y sur de Bolivia (Burkart, 1976).
43) Puya Molina ('yellow' Puya (Jabaily y Sytsma, 2010)) [3 / 3] (Bromeliaceae). Las especies de este grupo se distribuyen en el Desierto de Atacama y se extienden en su distribución a Chile central. Es un clado bien resuelto de acuerdo con la filogenia mol ecular basada en secuencias de PHYC (Jabaily & Sytsma, 2010). Es posible que estas especies estén también relacionadas con el grupo 'blue' Puya (filogenia basada en secuencias de matK+trnS-trnG+rps16+PHYC; Jabaily & Sytsma, 2010), pero eventos de hibridación y/o captura de cloroplasto parecen estar confundiendo las señales filogenéticas plastidiales y nucleares. En consecuencia el grupo 'blue' Puya, distribuido principalmente en Chile central, puede ser considerado como hermano de 'yellow' Puya.
44) Schizanthus Ruiz & Pav. [5 / 12] (Solanaceae): Figura N° 3K. Este género, cuyas relaciones filogenéticas fueron estudiadas en el análisis filogenético con secuencias de ITS, waxy y trnF/ndhJ de Pérez et al. (2006) tiene cinco representantes en el Desierto de Atacama, mientras que el resto se distribuyen en los Andes mediterráneos y Chile central, alcanzando marginalmente el sur de Chile (Grau & Gronbach, 1984).
45) Schizopetalon Sims [7 / 10] (Brassicaceae): Figura N° 3G. Grupo probablemente monofilético (según el análisis filogenético con ITS y ndhF de Warwick et al. , 2009), cuyas especies se encuentran principalmente en el Desierto de Atacama y se extienden a Chile central y a los Andes mediterráneos (Al-Shehbaz, 1989).
46) Solanum L. sect. Lycopersicon (Mill.) Wettst. [4 / 13] (Solanaceae): Figura N° 2K. Esta sección es un grupo monofilético con 4 especies presentes en el Desierto de Atacama; el resto se distribuye principalmente en el Desierto Peruano y los Andes tropicales de Perae y Ecuador, alcanzando las islas Galápagos (Spooner et al., 2005; Peralta et al., 2008).
47) Solanum L. sect. Regmandra Ugent ex D'Arcy [8 / 11] (Solanaceae). Grupo aparentemente monofilético, según análisis filogenético con ndhF (Bohs, 2005), y morfológicamente homogéneo (Bennett, 2008). Aparte de las especies presentes en el Desierto de Atacama, el grupo se extiende principalmente al Desierto Peruano y, marginalmente, a Chile central (Bennett, 2008).
48) Suaeda Forssk. ex J.F.Gmel. [2 / ~100*] (Chenopodiaceae). Una de las especies presentes en el Desierto de Atacama (S. foliosa Moq.) fue resuelta en un análisis filogenético con atpB-rbcL y psbB-psbH como hermana con S. divaricata Moq. (Schütze et al., 2003). S. foliosa extiende su distribución al Desierto Peruano (Tei-llier, 1996), mientras que S. divaricata se distribuye en la región chaqueña y, marginalmente, en la Patagonia (Tolaba, 2006; Zuloaga et al., 2008).
49)  Tarasa Phil. [4 / 30] (Malvaceae). Este género, de distribución principalmente tropical andina, parece ser polifilético (täte & Simpson, 2003). Cuatro especies alcanzan marginalmente el Desierto de Ata-cama en su porción altitudinal superior (Marticorena, 2005). Ellas se relacionan, de acuerdo con un análisis filogenético basado en secuencias de ITS, psbA-trnH, trnT-trnL y matK-trnK (täte & Simpson, 2003), con especies distribuidas en los Andes tropicales, y una de ellas (T. oper-culata (Cav.) Krapov.) se presenta en un clado aparte en relación hermana con T. thyrsoidea Krapov. del Desierto Peruano. Dos especies atacameñas (7. congestiflora (I.M. Johnst.) Krapov. y T. pediculata Krapov.) aparecen relacionadas con el género Nototriche Turcz., tam bién de distribución tropical andina, en Ia filogenia plastidial, lo que podría indicar flujo génico entre Tarasa y Nototriche en el sur de Perú (täte & Simpson, 2003).
50) Tiquilia Pers. subg. Tiquilia [5 / 19] (Ehretiaceae): Figura N° 4H. Subgénero monofilético basado en análisis filogenético con secuencias de matK, ndhF, rps16, ITS, y waxy (Moore et al., 2006). Las especies presentes en el Desierto de Atacama forman clados que se extienden hasta el Desierto Peruano, las que a su vez presentan un patrón de disyunción con Norteamérica y las islas Galápagos (Richardson, 1 977; Moore et al., 2006).
51) Tecophilaea Bertero ex Colla [1 / 2*] (Te cophilaeaceae): Figura N° 3D. Género aparentemente polifilético (Brummitt et al., 1998), en el que la especie presente en el Desierto de Atacama (7. violiflora Bertero ex Colla) tiene su centro de distribución en Chile central, al igual que los taxa relacionados con ella (Zuloaga et al., 2008).
52) Tropaeolum L. sect. Chilensia Sparre (excl. Tropaeolum speciosum Poepp. & Endl., incl. Magallana Cav. (Andersson & Andersson, 2000; Hershkovitz et al. , 2006b) [6 / 22] (Tropaeolaceae): Figura N° 3J. Hershkovitz et al. (2006b) aportan evidencia molecular con secuencias de ITS para Ia monofilia y relaciones filogenéticas en esta sección. Siete especies se encuentran en el Desierto de Atacama, mientras que las especies relacionadas se distribuyen principalmente en Chile central y los Andes mediterráneos y se extienden marginalmente a la Patagonia y el sur de Chile (Sparre & Andersson, 1991).
53) Zephyra D.Don [2 / 2*] (Tecophilaeaceae): Figura N° 3D. Este género, endémico del Desierto de Atacama (Zuloaga et al. , 2008), parece estar relacionado, sobre la base de una filogenia de rbcL (Brummitt et al., 1998), con otros géneros que extienden su distribución a Chile central.

Numerosos estudios filogenéticos que incluyen representantes vegetales del Desierto de Atacama fueron consultados, pero no incluidos en la presente revisión, ya sea por ser muy incompletos o por falta de resolución filogenética. Estudios incompletos incluyen los tratamientos sobre representantes de la familia Cactaceae Browningia Britton & Rose, Copiapoa Britton & Rose y Eulychnia Phil. (Nyffeler, 2002; Ritz et al., 2007), Bridgesia Bertero ex Cambess. (Sapindaceae) (Buerki et al. , 2009), Skytanthus Meyen (Apocynaceae) (Potgieter & Albert, 2001), Sicyos L. (Cucurbitaceae) (Kocyan et al., 2007) y Bakerolimon Lincz. (Plumbaginaceae) (Lledó et al., 2005). Estudios en los que falta resolución filogenética incluyen los géneros Alstroemeria L. (Alstroemeriaceae) (Aagesen & Sanso, 2003), Cor-dia L. (Cordiaceae) (Gottschling et al., 2005), Euphorbia L. (Euphorbi aceae) (Steinmann & Porter, 2002), Huidobria Gay (Loasaceae) (Hufford et al., 2003; Weigend et al., 2004), Phrodus Miers (Solanaceae) (Levin & Miller, 2005), Sisymbrium L. s.l. y Sibara O.E.Schulz (Warwick et al. , 2002, 2009; Al Shehbaz, 201 0; Couvreur et al., 2010).

Elementos florísticos y posibles orígenes de Ia flora del Desierto de Atacama

En el Cuadro N° 1 se han agrupado los taxones de acuerdo con patrones de relaciones biogeográficas definidos por las áreas de distribución principal de los linajes relacionados con los presentes en el Desierto de Atacama. Cuatro patrones de distribución de taxa relacionados fueron identificados: Relaciones tropicales (Figura N° 2), Relaciones mediterráneas (Figura N° 3), Disyunciones transandinas (Figura N° 4A-C) y Disyunciones antitropicales (Figura N° 4D-H). Estos patrones son una generalización arbitraria, pero pueden resultar de utilidad para orientar la discusión sobre su significado en términos de Ia historia y los orígenes de Ia flora del Desierto de Atacama, y relacionarlos con lo que otros autores han escrito sobre el tema, expuesto en la sección anterior.

Los cuatro patrones identificados podrán ser considerados como elementos florísticos del Desierto de Atacama: (i) elemento neotropical, (ii) elemento chileno central, (iii) elemento transandino y (iv) elemento antitropical, respectivamente. Es claro, sin embargo, que tales elementos no son excluyentes y en su heterogeneidad se sobreponen unos con otros. Las relaciones biogeográficas propuestas por los diferentes autores (véase sección "Relaciones biogeográficas") se ven reflejadas en estos elementos florísticos. Afinidades con el Desierto Peruano correspondientes al elemento neotropical; relaciones fitogeográ-ficas con Ia región chaqueña en el elemento transandino; relaciones biogeográficas con Norteamérica en el elemento antitropi cal (previamente mencionadas por Rundel et al., 1991). Sorpresivamente, el elemento chileno central ha sido poco enfatizado en la literatura, aunque resulta obvio dada la adyacencia entre Chile central y los Andes mediterráneos, y el Desierto de Atacama. Más aún, los resultados confirman Io planteado por Katinas et al. (1999) y Morrone (2004, 2006) sobre el carácter biogeográfico mixto en que se encuentra esta área.

En el contexto del elemento neotropical, la presencia de linajes relacionados tanto en el Desierto de Atacama como en el Desierto Peruano resulta intuitivamente natural, dada la contigüidad de ambos territorios. Sin embargo, la existencia de una discontinuidad florística a Ia latitud del límite administrativo entre Chile y Perú (Rundel et al., 1 991; Galán de Mera et al., 1997; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009) parece estar en contradicción con lo anterior. Dicha discontinuidad ha sido, no obstante, planteada solo para floras eosteras. En efecto, esta discontinuidad parece deberse al gradiente de aridez que se observa en la costa del norte de Chile y Perú, que alcanza su máximo hacia el límite chileno-peruano, tanto en términos de precipitaciones (Galán de Mera et al., 1997; Luebert y Pliscoff, 2006) como de neblinas costeras (Cereceda & Schemenauer, 1991) y de situaciones de relieve favorables para la condensación de las masas de aire provenientes del océano (Paskoff, 1979).

Es interesante notar algunos patrones asociados con el elemento neotropical, como es la presencia conjunta de varios linajes tanto en los Desiertos de Atacama y Perú como en los Andes tropicales (Cuadro N° 1). Esto podría ser una indicación de que las conexiones entre ambos desiertos podrían haberse producido a través de las faldas occidentales de los Andes, tal como ha sido planteado por varios autores (Moreno et al., 1994; Gengler-Nowak, 2002; Luebert et al. , 2009; Pinto y Luebert, 2009). Diferentes líneas de evidencia apoyan esta hipótesis. En primer lugar, las faldas occidentales de la Cordillera de los Andes reciben más humedad que la costa debido al debilitamiento de Ia influencia de Ia corriente de Humboldt, y a las lluvias de verano generadas en la cuenca amazónica y de tormentas convectivas que se originan en los Andes tropicales (Garreaud, 2009) que ocasionalmente alcanzan la vertiene occidental y generan por lo tanto una tendencia de aumento de precipitaciones con la elevación en el norte de Chile (Houston & Hartley, 2003). Estas condiciones de mayor humedad podrían estar favoreciendo permanentemente la ocurrencia de intercambios florísticos norte-sur a Io largo de las faldas occidentales andinas. Es posible que tales condiciones se hayan mantenido al menos desde el Plioceno, cuando el efecto de Ia corriente de Humboldt se intensificó (Ibaraki, 1997), probablemente en conexión con el alzamiento de los Andes (Sepulchre et al. , 2009), que habría alcanzado una elevación cercana a la actual en ese mismo periodo (Garzione et al., 2008). En segundo lugar, dataciones moleculares de linajes que presentan este patrón de distribución coinciden en un origen y diversificación Pliocénica (Gengler-Nowak, 2002; Moore & Jansen, 2006; Luebert & Wen, 2008). En tercer lugar, evidencia florística reciente indica Ia presencia de varias especies de distribución subandina en el norte de Chile (i.e., en la Precordillera) que también alcanzan la Precordillera del sur de Perú (por ejemplo, AphyllocladusÊdenticulatus Cabrera (Asteraceae), Reyesia juniperoides (Werderm.) D'Arcy (Solanaceae), Tiquilia tacnensis A.T. Richardson (Ehretiaceae), Schwarzer et al. , 2010), datos que se han hecho disponibles solo en los últimos años, probablemente debido a una intensificación de las recolecciones botánicas en dicha área.

La presencia de linajes compartidos entre el Desierto de Atacama y los Andes tropicales, sin presencia en otras áreas (Cuadro N° 1) también da cuenta de posibles conexiones andinas. La colonización de ambientes costeros desde los Andes parece ser un proceso relativamente simple, por ejemplo, a través de acarreos o aluviones que podrían transportar propágulos. El proceso contrario, es decir, la colonización de ambientes andinos desde la costa, podría resultar más complejo. Por una parte, transporte pasivo de propágulos desde la costa hacia los Andes podría ocurrir a través de vientos ascendentes. La ocurrencia diaria de vientos ascendentes ha sido reportada para los valles del centro y norte de Chile (Kalthoff et al., 2002; Rutllant et al., 2003; Houston, 2006) y norte de Perú (Howell, 1953). Por otra parte, debido a las condiciones actuales de aridez entre la costa y los Andes, la Pampa Desértica podría constituir una barrera para movimientos desde la costa hacia los Andes. Dichas condiciones de aridez en la Pampa Desértica parecen no haber cambiado al menos durante los últimos 3.000 años (Holmgren et al., 2008). El transporte de propágulos en ambas direcciones también podría ser efectuado por animales nativos (guanacos) o introducidos (cabras). Varios estudios filogenéticos muestran conexiones directas Andes-Costa entre linajes estrechamente relacionados en el norte de Chile (Gengler-Nowak, 2002; Luebert & Wen, 2008; Luebert et al., 2009; Tu et al. , 2008), pero ellos no explican la existencia de especies relacionadas en la costa del Desierto de Atacama y los Andes tropicales separadas por varios cientos de kilómetros (por ejemplo, Cleome, Crotón). Una hipótesis para explicar la distribución de estos linajes podría ser continuidad en el rango geográfico y posterior extinción en los Andes tropicales del sur o, como ha sido planteado por otros autores (Schwarzer et al., 2010), dispersión a larga distancia.

Algunos linajes del elemento neotropical se distribuyen continuamente en el Desierto de Atacama, los Andes tropicales, la región chaqueña y en algunos casos también otras áreas de Sudamérica. Si bien este tipo de distribucíon no puede ser encasillado como una disyunción transandina, las posibles causas de tales distribuciones podrían responder a factores similares. Asimismo varios linajes de distribución esencialmente neotropical alcanzan Norteamérica, con distribución también en Mesoamérica y/o el Caribe. Este tipo de distribución podría dar luces para explicar las disyunciones antitropicales. Ambos patrones se discuten más adelante.

El elemento chileno central es quizás el más simple de explicar, aunque también el menos mencionado en la literatura. Estudios palinológicos (por ejemplo Villagrán & Varela, 1990; Villa-Martínez y Villagrán, 1997) han detectado fases secas durante el Holoceno de Chile central, que parecen estar relacionadas con la expansión de linajes desde el área del Desierto de Atacama hacia el sur. Intercambios florísticos norte-sur, tanto a Io largo de la costa como en las faldas de las cordilleras andina y costera, parecen ser posibles dada la inexistencia de grandes barreras para tales intercambios. Como es esperable, la mayoría de los componentes atacameños del elemento chileno central tienden a distribuirse en la zona sur del Desierto de Atacama y en algunos casos alcanzan marginalmente los Andes tropicales y el Desierto Peruano (Cuadro N° 1). Muchos de estos linajes podrían haberse originado en los ambientes más áridos de Chile central y haberse dispersado hacia las áreas más húmedas del Desierto de Atacama desde ahí, ya sea a través de la costa o a través de los Andes. La presencia de muchos linajes chileno centrales en los Andes hace pensar que migraciones a lo largo de las faldas andinas, con colonización posterior de ambientes costeros podrían haberse producido de una manera similar a lo ya mencionado para los Andes tropicales. En el análisis de Urtubey et al. (2010), sobre Ia base de filogenias de géneros de Asteraceae, el Desierto de Atacama aparece relacionado con Chile central, los Andes mediterráneos, la Patagonia, el sur de Chile y la provincia del Monte de la región chaqueña. Algunos linajes del elemento chileno central aquí analizados coinciden con ese patrón (véase Cuadro N° 1), pero es necesario señalar que no es el único.

Los linajes del elemento disyunto transandino están generalmente distribuidos en las zonas áridas y semiáridas a ambos lados de los Andes. La explicación más parsimoniosa para esta distribución parece ser la vicarianza andina, es decir, la formación de las disyunciones se produce a través del alzamiento andino, que generaría una barrera para la dispersión, promoviendo la diferenciación de especies en ambas vertientes. Roig-Juñent et al. (2006) plantean esta hipótesis para la fauna de artrópodos en la zonas áridas de Sudamérica. La cronología del alzamiento andino es actualmente materia de controversia (compárese por ejemplo, Garzione et al., 2008; Ehlers & Poulsen, 2009), pero parece haber acuerdo en que la elevación actual se habría alcanzado hacia finales del Mioceno o comienzos del Plioceno. No existen datacio-nes moleculares para los linajes estudiados, pero otros trabajos en linajes distribuidos de manera disjunta a ambos lados de los Andes (por ejemplo, Drimys J. R. Forst. & G. Forst) estiman el origen de la disyunción hacia el Mioceno medio o tardío (Marquínez et al., 2009). Los linajes distribuidos en el Desierto de Atacama, el Chaco y los Andes tropicales y/o mediterráneos podrían ser explicados de la misma manera y afirmar que las áreas andinas fueron colonizadas con posterioridad a la vicarianza desde las áreas basales de uno o ambos lados de la cordillera. Dispersión a larga distancia para estos últimos casos, vía corredores transandinos, no podría ser descartada a priori.

Finalmente, las disyunciones antitropicales constituyen el patrón más difícil de explicar a primera vista por la gran cantidad de kilómetros que separan Norte y Sudamérica. Linajes continuamente distribuidos en el Neotrópico y en Norteamérica (i.e., con presencia continua en Mesoamérica) entregan evidencia de las posibilidades de intercambios florísticos entre ambos subcontientes vía Mesoamérica. Dichos intercambios han sido ampliamente documentados vía Istmo de Panamá (Morley, 2003, y referencias ahí citadas), que habría estado disponible desde el Plioceno medio (Marshall et al., 1979). Islas de hábitäts áridos en América Central y el noroeste de Sudamérica podrían haber sido usadas por plantas de ambientes deserticos para la dispersión vía "steping-stone" (Solbrig, 1972). Extinciones posteriores en Mesoamérica podrían explicar el patrón disyunto que se observa hoy. Varios autores (por ejemplo, Raven, 1963; Hunziker, 1975; Dillon, 1984; Simpson et al., 2005; Moore et al., 2006) han sugerido dispersión a larga distancia para explicar este patrón de distribución. El transporte de propágunlos por aves ha si do su gerido como un probable medio de dispersión a larga distancia entre Norte y Sudamérica (Cruden, 1966). Sin embargo, Solbrig (1972) argumenta que las aves no son muy probables medios de dispersión de plantas entre ambientes desérticos, porque no hay aves migratorias de desiertos, y se debería asumir que ellas usan el centro o la periferia de zonas desérticas como puntos de parada.

La presente revisión pretende constituir un avance en la sistematización del conocimiento sobre el origen de la flora del Desierto de Atacama. Parece natural que el próximo paso en esta dirección sea la integración de este conocimiento a través de metodologías de análisis biogeográfico más formales (por ejemplo, análisis de compatibilidad de cladogramas de áreas, análisis de tasas de diversificación de linajes) que permitan mejorar nuestra comprensión de la evolución biogeográfica del Desierto de Atacama. Sin embargo, falta aún mucha información básica. Bastantes áreas críticas carecen de inventarios detallados de flora (por ejemplo el área limítrofe sur del Desierto de Atacama, la Precordillera de la Región de Atacama, el área costera de la Provincia de Huasco), que permitan evaluar los límites y las transiciones florísticas tanto dentro del Desierto de Atacama como con sus áreas vecinas. Muchos grupos no cuentan con estudios filogenéticos o ellos son aún incompletos o carecen de resolución al nivel de especies o complejos supraespecíficos, entre ellos, grupos de gran diversidad en el Desierto de Atacama, como Atriplex L. (Amaranthaceae), Copiapoa (Cactaceae), Cristaria Cav. (Malvaceae), Cryptantha Lehm. ex G.Don (Boraginaceae), Cruckshanksia Hook. & Arn. (Rubiaceae), Haageocereus Backeb. (Cactaceae), Lycium L. (Solanaceae), Spergularia (Pers.) J.Presl & C.Presl (Caryophyllaceae), Tillandsia L. (Bro-meliaceae), Viola L. (Violaceae), entre otros. Si se pretenden avances reales en la biogeografía histórica del Desierto de Atacama, estos aspectos requiren ser abordados.

 

Agradecimientos

Agradezco al Servicio Alemán de Intercambio Académico (DAAD) por el apoyo financiero, al Prof. Dr. Hartmut H. Hilger por las facilidades otorgadas para trabajar en su grupo de investigación en la Freie Universität Berlin, y a Andrés Moreira-Muñoz por la invitación a publicar este trabajo. Christoph Heibl (Munich) y Tilo Henning (Berlín) aportaron información no publicada sobre Oxalis y Nasa, respectivamente. Mi gratitud a Suzanne Warwick, Anne Bruneau y Catarina Rydin por su gentileza en el envío de referencias, y a Maximilian Weigend y Markus Ackermann por compartir referencias e información. Agradecimientos especiales a Michael Dillon, Patricio Pliscoff y Nicolás García por su ayuda y por la revisón crítica del manuscrito.

 

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1      Artículo recibido el 19 de julio de 2010, aceptado el 21 de diciembre de 2010 y corregido el 5 de enero de 2011.