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Revista de la ciencia del suelo y nutrición vegetal

versión On-line ISSN 0718-2791

R.C. Suelo Nutr. Veg. v.6 n.3 Temuco  2006

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-27912006000300003 

 

R. C. Suelo Nutr. Veg. 6 (3) 2006 (26-39)

ARTÍCULOS ORIGINALES

 

EFECTO DE LA ADICIÓN DE COMPOST SOBRE PROPÁGULOS MICORRÍCICOS ARBUSCULARES EN UN SUELO VOLCÁNICO DEL CENTRO SUR DE CHILE

Effect of compost addition on arbuscular mycorrhizal propagules in a southern Chilean Ultsol.

 

Rayen Millaleo M1., Camila Montecinos U2., Rosa Rubio H1., Aliro Contreras N1., Fernando Borie B.1

1Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile. Corre electrónico: fborie@ufro.cl
2 Centro de Educación y Tecnología para el Desarrollo del Sur, CET-Sur, Casilla 201, Temuco, Chile.


ABSTRACT

Organicamendmentsaffectthechemicalandbiologicalcharacteristicsofsoilsrganic amendments affect the chemical and biological characteristics of soils contributing to the sustainability of agroecosystems. The aim of this study was to evaluate in glasshouse conditions the effect of compost addition in an Ultisol on fungal propagules such as those colonized in the roots, mycelium and spores, together with soil chemical and nutritional characterization of three crops (wheat, beans and grass) after harvesting. Compost was based on cattle and vegetables waste and it was supplied into the soil at 0, 8, 20 and 30 Mg ha-1 on dry bases. Roots from all crops presented high arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) colonization with the highest amount, while the hyphal length was significantly different only in beans crop. There were not significant differences for the spore numbers. The highest production of dry matter in beans and grass was reached with the highest compost supplied but in wheat this was true for the middle amount of compost. Similar results were obtained for the content of phosphorus (P) in the shoot. Compost application incremented the availability of P in the Ultisol for the three crops. It was concluded that compost application to the three crops studied was beneficial because the high viability of mycorrhizal propagules together with the great amount of phytomass and soil nutrients availability.

Key words: Compost, Ultisol, legume, cereal, organic agriculture, arbuscular mycorrhiza.

RESUMEN

Los abonos orgánicos afectan características químicas y biológicas de los suelos contribuyendo a la sustentabilidad de los agroecosistemas. El objetivo del estudio fue evaluar el efecto, en condiciones de invernadero, de la adición de compost en un Ultisol sobre parámetros fúngicos como colonización radical, micelio y esporas, junto con parámetros químicos de suelo y nutricionales de tres cultivos (trigo, frejol y pradera) después de cosecha. El compost fue elaborado con desechos ganaderos y vegetales y aplicado en dosis equivalentes a 8, 20 y 30 Mg ha-1en base a materia seca. Las raíces de todos los cultivos presentaron mayor colonización de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) con la dosis más alta, mientras que la longitud hifal fue significativamente diferente sólo en frejol. No existieron diferencias significativas para el número de esporas. La mayor producción de materia seca en frejol y pradera se alcanzó con la dosis más elevada, pero en trigo fue válido sólo con la dosis intermedia. Similares resultados se obtuvieron para el contenido de fósforo foliar. La aplicación de compost incrementó la disponibilidad de fósforo en el Ultisol para los tres cultivos. Se concluye que la aplicación de compost para los tres cultivos estudiados fue beneficiosa por la alta viabilidad de los propágulos micorrícicos junto con el aumento de la fitomasa y disponibilidad de nutrientes del suelo.

Palabras claves: Compost, Ultisol, leguminosa, gramínea, agricultura orgánica, micorrizas arbusculares.


INTRODUCCIÓN

La agricultura orgánica estimula los procesos bioquímicos de los agroecosistemas incluyendo la biodiversidad, ciclos biogeoquímicos y actividad biológica del suelo. En este contexto, la agricultura orgánica enfatiza la utilización de prácticas de gestión basadas preferentemente en el manejo de los insumos internos del predio agrícola, lo que se consigue aplicando en lo posible métodos agronómicos, biológicos y mecánicos, en contraposición a la utilización de materiales sintéticos y externos de la agricultura convencional (Shannon et al., 2002). Lo anterior conlleva que, para conservar la fertilidad del suelo, es esencial la aplicación de fertilizantes naturales, ya que todos los métodos utilizados por la agricultura orgánica garantizan la presencia de microorganismos benéficos que facilitan la fijación de nutrientes y su absorción por las plantas (Scullion et al., 1998). En suelos cultivables, la adición de enmiendas orgánicas se utiliza entre otras cosas, para mejorar la fertilidad y propiedades del suelo, tales como la agregación (Pagliai et al., 2004), capacidad de retención de agua (Stamatiadis et al., 1999) y efecto residual de herbicidas y productos fitosanitarios (Moorman et al., 2001). En la agricultura orgánica, el mejoramiento de las condiciones físicas y químicas del suelo promueve un incremento en la diversidad, desarrollo y actividad de microorganismos benéficos en especial de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) pertenecientes al Orden Glomerales, los cuales forman asociaciones simbióticas con las raíces de la mayoría de las plantas de interés agrícola (Schüssler et al., 2001). Dicha simbiosis promueve una mayor eficiencia en la absorción radical de nutrientes como N (Tobar et al., 1999) y especialmente aquéllos de lenta movilidad en el suelo como P (Smith y Read, 1997), Cu y Zn (Tarafdar y Marschner, 1994). Esto permitiendo además, un mejoramiento en la resistencia de las plantas a las enfermedades radicales (Pozo et al., 2002). Adicionalmente, la simbiosis produce una mayor estabilidad de los agregados del suelo ya sea, por acción física mediante la unión de partículas por las redes de hifas como por la acción directa de la glomalina, una glicoproteína producida exclusivamente por hongos arbusculares simbiontes (Borie et al., 2006), la cual actúa como sustancia cementante de partículas.

Los HMA son cruciales para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres tanto en su diversidad como productividad (Burrows y Pfleger, 2002). De allí su importancia para desarrollar una agricultura sostenible, de bajos insumos (Muthukumar y Udaiyan, 2002). Los HMA en agroecosistemas que se desarrollan sin adición de fertilizantes sintéticos, el principal mecanismo de adquisición de P es la actividad suplementaria que ejercen estos hongos. La agricultura orgánica presenta evidentes ventajas por el funcionamiento de esta simbiosis (Mäder et al., 2000). Sin embargo, un aspecto interesante de estudiar bajo nuestras condiciones, es el efecto de la rotación de cultivos y la actividad microbiológica desarrollada sobre suelos volcánicos.

El objetivo principal de este trabajo fue determinar, en un ensayo de invernadero, el efecto de la aplicación de compost en un Ultisol de la región centro-sur de Chile, sobre el número y tipo de propágulos fúngicos dejados en el suelo por tres sistemas de plantas hospederas conjuntamente con el estudio de parámetros nutricionales y químicos del suelo. Para ello se utilizaron cultivos de frejol (Phaseolus vulgaris), trigo (Triticum aestivum) y pradera mixta (Lolium multiflorum y Trifolium pratense).

MATERIALES Y MÉTODOS

El ensayo se realizó desde agosto de 2004 hasta julio de 2005 en los Invernaderos y Laboratorios del Departamento de Ciencias Químicas de la Universidad de La Frontera en macetas de 5 kg de capacidad conteniendo un suelo Ultisol (Metrenco) muestreado (38º 41' S; 72º 35' O) en los primeros 20 cm de profundidad procedente de una pradera natural. Algunas características del suelo aparecen en el Cuadro 1.


Dosis y composición del compost

El compost fue preparado con desechos vegetales agrícolas y cama de animales, principalmente sobre la base de guano de vacuno y paja. Los tratamientos consistieron en una mezcla de compost y suelo con dosis crecientes de enmiendas orgánicas equivalentes a 8, 20 y 30 Mg ha-1 de compost. Un testigo (D-0), sin aplicación también fue incluido.

Siembra y dosis de semillas de los hospederos

Se utilizaron tres cultivos como hospederos micorrícicos: a) pradera mixta formada por la asociación Lolium multiflorum cv. Tetrone y Trifolium pratense cv. Quiñequeli, b) frejol (Phaseolus vulgaris, var. Negro Argel) y c) trigo (Triticum aestivum var. Paleta). Para cada cultivo se utilizaron semillas proporcionadas por CET-Sur-Temuco provenientes de cosechas orgánicas de campo. La siembra de pradera mixta se realizó con L. multiflorum y T. pratense en dosis de semilla equivalente a 20 kg ha-1 y de 8 kg ha-1, respectivamente. En frejol, y trigo las dosis de semilla fueron respectivamente de 100 kg ha-1 y 120 kg ha-1. La densidad de plantas en frejol y trigo fue de 3 y 10 plantas maceta-1 mientras que en pradera la densidad se asoció con aquella equivalente a una siembra de campo realizada en forma manual.

Invernadero

Durante todo el ensayo las plantas crecieron en invernadero bajo condiciones controladas de luz y temperatura, con un valor promedio de 23ºC. El riego se realizó con agua potable mediante regadera manual, manteniéndose la humedad constante por peso. Todas las macetas fueron desmalezadas en forma manual. La pradera mixta duró siete meses finalizando en marzo del 2005. Se realizaron seis cortes dejando una altura de rezago de 6 cm en cada uno. Los primeros tres fueron hechos mensualmente y los restantes cada 15 días. En frejol, la siembra se realizó en septiembre de 2004 y la cosecha en enero de 2005 hasta que se alcanzó la madurez fisiológica. Finalmente, para trigo la cosecha se realizó en la etapa de grano maduro (Z= 91; Zadocks et al., 1974) abarcando el mismo período de tiempo que frejol. En la cosecha, la parte aérea de frejol y trigo se dividió en tallos y hojas. La estructuras florales se separaron en vainas y espigas. Para todos los cultivos la parte radical se extrajo mediante aplicación de agua a presión, evitando dañar las raíces. Todo el material vegetal fue clasificado y guardado en bolsas de papel debidamente identificadas.

Evaluaciones

Para cada uno de los cultivos se determinó el peso seco aéreo y radical colocando las muestras a secar a 65ºC durante 48 horas. El análisis foliar de las tres especies se realizó moliendo y calcinando a 550ºC durante 8 h, para luego digerir las cenizas en una mezcla ácida y determinar P mediante espectrofotometría visible a 700 nm (Sadzawka et al., 2000). El Cu y Zn se cuantificó por espectrofotometría de absorción atómica (Bradfield y Spencer, 1965).

Parámetros fúngicos

Colonización por HMA

La colonización por HMA se midió en trozos de 1 cm de raíces frescas según la metodología de tinción descrita por Phillips y Hayman (1970) y posterior la cuantificación de las hifas mediante el método de intercepto de líneas (Tennant, 1975).

Esporas de HMA

El número de esporas de HMA en el suelo se cuantificó mediante la técnica del tamizado y decantación húmeda, seguido por centrifugación en gradiente de sacarosa y posterior lectura en placa de Doncaster (Sieverding, 1991).

Longitud del micelio

La longitud del micelio total de HMA se determinó por extracción de las hifas desde 3 g de suelo con glicerina ácida en caliente, de acuerdo con la técnica modificada para suelos volcánicos (Rubio et al., 2003). Luego se cuantificó según el método del intercepto de líneas (Tennant, 1975).

Análisis Químico del suelo

En los suelos se realizaron determinaciones de algunos parámetros químicos tales como como a) pH: medido potenciométricamente en relación suelo: agua (1:2,5); % materia orgánica (MOS) realizado por combustión húmeda con dicromato en medio ácido de acuerdo a Walkley y Black (1934). El P disponible se determinó mediante extracción con NaHCO3 0,5 M a pH 8,5 (Olsen y Sommers, 1982).

Análisis Estadístico

El diseño experimental fue completamente al azar, con cuatro tratamientos (dosis crecientes de compost y un control sin aplicación) y cinco repeticiones para cada uno de los cultivos. Los resultados se evaluaron mediante un análisis ANDEVA de una vía y cuando fue necesario se aplicó la transformación arcoseno previo al análisis de varianza para normalizar los datos seguido por el Test de Tukey de rango múltiple (? = 0,05). Los datos se analizaron mediante el programa estadístico JMP 5.0.1. (SAS).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Figura 1 se presenta el efecto de la aplicación de compost sobre el rendimiento de fitomasa seca aérea para cada cultivo. Se observa que en pradera mixta, la mayor fitomasa aérea se obtuvo con 30 Mg ha-1 de compot, siendo significativamente superior respecto a D-8. No obstante, este tratamiento no mostró diferencias con el testigo sin aplicación. En frejol, con D-20 y D-30 se alcanzaron las más altas productividades respecto al testigo sin aplicación. En trigo, la dosis más efectiva fue D-20, respecto al testigo, no encontrándose diferencias con el resto de los tratamientos. Por otra parte, el peso radical de los cultivos, no presentó diferencias significativas con las dosis aplicadas.


En la Figura 2 se observa el efecto general de la aplicación de compost sobre propágulos micorrícicos arbusculares. La Figura 2A muestra, que para el porcentaje de raíz colonizada por HMA, frejol y trigo alcanzaron la mayor colonización con D-30, siendo significativamente distinto con el resto de los tratamientos, encontrándose incrementos de un 68% y 60% respecto a D-0. En pradera, la mayor colonización se obtuvo con D-30 no existiendo diferencias con D-8 y D-20. Estos resultados concuerdan con estudios realizados por Mäder et al. (2000) quienes en pradera fertilizadas orgánicamente encontraron un incremento entre 30-60% de la colonización en comparación con el manejo convencional. Sin embargo, estos resultados son opuestos a los obtenidos por Castillo et al. (2004) quienes, en un estudio realizado en un Ultisol de la IX Región, no encontraron diferencias en la colonización radical de una pradera fertilizada con guano de caballo durante dos años consecutivos. Por otra parte, Kale et al. (1992) encontraron que la colonización en raíces fue 2,85% en un suelo fertilizado con agroquímicos frente a un 10% de colonización en las raíces crecidas en un suelo con una mezcla de fertilizantes químicos y enmiendas orgánicas.

Antecedentes de la literatura, muestran una relación inversa entre la disponibilidad de P con el porcentaje de colonización de raíces (Mäder et al., 2000, Friberg, 2001). En nuestro estudio tal relación no se encontró en ninguno de los tres cultivos. Los resultados obtenidos podrían estar relacionados con la forma de entrega de P, ya que la aplicación temprana del nutriente reduce la colonización y por tanto, la contribución de la simbiosis a la nutrición de la planta (Joner, 2000). Por el contrario, la aplicación de P bajo formas de entrega lenta, tipo roca fosfórica o residuos vegetales de plantas o animales hace que las plantas micorrizadas capten mejor el nutriente que las plantas no micorrizadas, manteniéndose la fertilidad del suelo por un tiempo más prolongado (Powers y Mc Sorley, 2001). Estas formas de P, producen una colonización en las raíces similar o mayor que la de plantas micorrizadas sin fertilización (Joner, 2000). Así, los fertilizantes bajo formas orgánicas son menos inhibitorios de la colonización por HMA, que fertilizantes minerales sintéticos (Mäder et al., 2000) debido a que el fosfato previamente del fertilizante sintético debe ser hidrolizado antes de su absorción por la planta. Bajo este contexto, es posible sugerir que los HMA podrían estar actuando en forma más eficiente sobre las formas de P de menor labilidad que poseen estos suelos (Borie y Zunino, 1983; Borie y Rubio, 2003), así como también, al P asociado al material compostado, generalmente de tipo orgánico. Los resultados sugieren que los HMA, al mejorar la captación de nutrientes favorecería el incremento de biomasa vegetal influyendo además, en la relación de distribución S/R entre parte aérea y raíz (Olivares y Barea, 1985), siendo éste mayor mientras más efectiva es la simbiosis. Los resultados para micelio total (Figura 2B) mostraron una gran diferencia en frejol con D-0 y D-30 con un incremento de un 203 %; por el contrario, en trigo y pradera no se encontraron diferencias. El micelio fúngico corresponde al sitio de intercambio de carbono y otros nutrientes con la planta huésped teniendo un efecto positivo sobre la concentración de P foliar y biomasa vegetal (Smith y Read, 1997). La Figura 2C muestra los resultados del efecto de la adición de compost sobre la tasa de multiplicación de HMA evaluada por el número de esporas. No hubo diferencias significativas en ninguno de los tres cultivos. Este comportamiento se podría explicar quizá en función de los nutrientes aportados por la enmienda orgánica, debido a que se observó un incremento en los contenidos de P, Cu y Zn en el tejido vegetal para los tres cultivos (Ver abajo). En agricultura orgánica se ha registrado que suelos manejados con bajas aportes de nutrientes muestran mayores poblaciones de esporas que suelos bajo manejo convencional con fertilizantes sintéticos (Quilambo, 2003). Esto estaría relacionado a una mayor diversidad de plantas bajo el sistema orgánico y a una disminución de la acidez del suelo con un aumento de la disponibilidad de nutrientes (Castillo et al., 2004). Los mismos autores encontraron en un Ultisol sometido a una rotación corta con gramíneas del tipo trigo-avena, que la labranza convencional con rompimiento e inversión de suelo disminuyó las poblaciones y diversidad fúngica en comparación con la cero labranza, mientras Oehl et al., (2003, 2004) informaron resultados similares en suelos cultivados de Europa sometidos a dos tipos de manejo incluyendo agricultura orgánica.


Los resultados de la aplicación de compost sobre los parámetros químicos del suelo en cultivos de pradera, frejol y trigo se presentan en la Figura 3. La aplicación de compost aumentó significativamente el pH en casi todos los tratamientos en los tres cultivos. Así, para D-30 se observó un incremento de 0,44; 0,58 y 0,74 unidades de pH en pradera, frejol y trigo, respectivamente (Figura 3A). En forma similar, Castillo et al. (2004) informaron en un Ultisol resultados favorables de pH, con incrementos de hasta 0,34 unidades en una aplicación de compost por dos años consecutivos. Por otra parte, Bulluck et al. (2002) al comparar el efecto de enmiendas orgánicas (compost) y fertilizantes sintéticos mostró que inicialmente el pH de los suelos enmendados orgánicamente fueron más bajos, pero aumentaron con el tiempo sobre los suelos fertilizados convencionalmente. El compost disminuye la acidez de los suelos probablemente como consecuencia de un aumento en la saturación de bases y una mayor quelación de Al (Bulluck et al., 2002) estabilizando el suelo por un aumento y/o mantención de su capacidad buffer (Leifeld et al., 2002).

En los porcentajes de MO, sólo en frejol se encontraron diferencias entre D-8 y D-30 (Figura 3B). De acuerdo a lo anterior Bulluck et al. (2002) encontraron diferencias en los contenidos de MO al aplicar compost y fertilizantes comerciales sintéticos. Sin embargo, resulta esencial aplicar anualmente compost para alcanzar un mejoramiento significativo en la MOS.

En la Figura 3C se observan los efectos de la aplicación de compost para cada uno de los cultivos sobre el P disponible del suelo. Los resultados generales indican un aumento del P con las dosis más altas de enmienda orgánica (D-20 y D-30) encontrándose diferencias significativas respecto a D-0 y D-8. Así, D-30 incrementó la disponibilidad de P en un 220 % en pradera; 212 % en trigo y 386 % en frejol. Estos resultados concuerdan con los de Laboski y Lamb (2003) quienes señalaron encontrar un aumento en la disponibilidad de este nutriente al aplicar abonos ganaderos, debido a que el P de la enmienda orgánica puede ser igual o más disponible que el P de algunos fertilizantes. Así, la producción de ácidos orgánicos durante la degradación microbiana del abono pueden aumentar la disponibilidad del nutriente (Gale et al., 2000).


La Figura 4 muestra los efectos de la adición de compost sobre la concentración y contenido de P, Cu y Zn foliar de los tres cultivos. En la concentración de P foliar se observó un efecto significativo de la aplicación de compost para cada cultivo. Para frejol, se encontró diferencia entre D-30 con D-8, pero no con D-0. En trigo, D-20 fue significativamente mayor que D-0. Las diferencias encontradas para P foliar en los tres cultivos podría estar relacionada con los propágulos fúngicos, principalmente la colonización de HMA en las raíces, la que también se afectó con la adición de dosis crecientes de enmienda orgánica. Antecedentes de la literatura muestran una estrecha relación entre el contenido de P foliar de los hospederos con la micorrización, especialmente con la longitud de raíz colonizada (Schweiger y Jacobsen, 1999).

En trigo, la concentración de Cu foliar, para el tratamiento D-30 fue significativamente mayor que D-0. Por el contrario, la adición de compost no tuvo efecto sobre la concentración de Zn foliar. Antecedentes de la literatura relacionan el mejoramiento de la captación de micronutrientes poco móviles como Cu (Li et al., 1991), Zn (Chen et al., 2003) con la presencia y actividad de propágulos micorrícicos, efecto que seguramente sería más significativo en condiciones de campo que en invernadero, donde tanto la rizósfera como la micorrizósfera se superponen. Por otra parte, existen antecedentes que señalan que materiales orgánicos como el compost, contienen mayores concentraciones de Cu y Zn que muchos suelos agrícolas, lo que incrementaría la cantidad de estos micronutrientes en el suelo (He et al., 2005).


El contenido de nutrientes refleja la movilidad con que éstos elementos se mueven desde el suelo hacia la fitomasa de los cultivos. Así, se puede observar que para el contenido de P, existieron diferencias significativas en pradera y frejol con la aplicación de los tratamientos D-20 y D-30, con respecto a la dosis mínima y el testigo (D-8 y D-0). En trigo, en cambio, sólo existieron efectos significativos entre la dosis D-20 y el testigo. En relación a la movilización de Cu se observó en trigo un efecto significativamente superior con todos los tratamientos; en cambio, para frejol tal efecto se observó sólo con las dosis más elevadas (D-20 y D-30). Además, en frejol la dosis mayor de compost aumentó significativamente el contenido de Zn con respecto a la dosis mínima y el testigo.

Estos resultados pueden estar relacionados con la forma de entrega lenta de nutrientes por parte del compost y con el consecuente aumento de propágulos micorrícicos. Investigaciones realizadas por Azcón et al. (2003) han demostrado que en plantas micorrizadas de lechuga, el suministro de altos niveles de N y P disminuyó la cantidad de nutrientes absorbidos por unidad de masa radical. Esto no influyó sobre el contenido de Cu pero disminuyó el contenido de P y Zn, perjudicando de manera importante la efectividad micorrícica sobre la captación de nutrientes.

CONCLUSIONES

En las últimas décadas, se ha generado una mayor preocupación por la conservación y el manejo de los suelos en los sistemas agrícolas, lo que ha permitido ir modificando lentamente los distintos métodos convencionales de fertilización, dando una mayor importancia a la relación benéfica que existe con los HMA, principalmente en sistemas de cultivos orgánicos de pequeños agricultores.

Los resultados obtenidos en este estudio indicaron que la aplicación de compost, alteró significativamente la cantidad y funcionalidad de los propágulos micorrícicos, principalmente en la colonización radical de todos los hospederos. Los efectos de la aplicación de abonos orgánicos incrementaron principalmente el pH y el P disponible de los suelos, además de incrementar la fitomasa aérea y disponibilidad de nutrientes en los cultivos, especialmente con las dosis más altas de enmienda orgánica. Esta investigación presenta evidencias que tanto el tipo de abono orgánico como el cultivo afectan los parámetros fúngicos y la captación de nutrientes por la planta. Se sugiere profundizar la investigación en torno al tipo de rotación de cultivos en el que se aplica la enmienda como también la composición de ésta.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue financiada parcialmente por el Fondo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (FONDECYT), Proyecto Nº1020306 y DIUFRO 120410. Se agradece a los evaluadores anónimos que mejoraron el manuscrito original.

 

LITERATURA CITADA

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