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Revista de biología marina y oceanografía

versión On-line ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. v.44 n.3 Valparaíso dic. 2009

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572009000300008 

Revista de Biología Marina y Oceanografía 44(3): 603-618, diciembre de 2009

ARTICULOS

Revisión de las especies mexicanas de Pneophyllum Kützing (Corallinales, Rhodophyta)

Revision of the Mexican species of Pneophyllum Kützing (Corallinales, Rhodophyta)

 

Luz Elena Mateo-Cid1 y A. Catalina Mendoza-González1

1Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. Carpio y Plan de Ayala.Col. Santo Tomás, México, D.F. 11340
lmateoc@ipn.mx


ABSTRACT

With the aim of characterizing the Mexican species of coralline algae from the genus Pneophyllum and their distribution, ten field trips in twelve localities were performed to collect species of Pneophyllum, from 1992 to 2004. Species were collected from Baja California, Baja California Sur, Sonora, Jalisco and Oaxaca at the Pacific coast of Mexico, and Quintana Roo at the Atlantic coast of Mexico. In addition, we complemented our study with observations of material currently deposited in different herbaria. Also, an extensive bibliographic revision of the genus Pneophyllum Kützing (Corallinales, Rhodophyta) in Mexico was done. Analysis of this information showed that this genus contains four species: P. confervicola (Kützing) Chamberlain, P. conicum (Dawson) Keats, Chamberlain & Baba, P. fragile Kützing and P. nicholsii (Setchell & Mason) Silva & Gabrielson. Furthermore, P. confervicola and P. fragile are distributed in both coasts at the Pacific and Atlantic shores of Mexico. Male and female reproductive structures of Pneophyllum are described and for the first time P. confervicola is recorded from the Atlantic coast of Mexico. Morphological descriptions, cytology, reproductive stage and photographs of the species examined are included.

Key words: Distribution, incrusting coralline, diversity, Mexico


RESUMEN

Con el fin de caracterizar las especies mexicanas de algas coralinas del género Pneophyllum y su distribución en México, se realizaron 10 campañas de recolección de material biológico, entre 1992 y 2004, en 12 localidades de los estados de Baja California, Baja California Sur, Sonora, Jalisco y Oaxaca, en la costa Pacifica, y en Quintana Roo, para la costa del Atlántico. Además, este estudio se complementó con una revisión de herbarios de las especies de Pneophyllum registradas para la costa de México y con una extensa revisión bibliográfica sobre el género. Los resultados obtenidos indican que el género Pneophyllum se encuentra representado por cuatro especies: P. confervicola (Kützing) Chamberlain, P. conicum (Dawson) Keats, Chamberlain & Baba, P. fragile Kützing y P. nicholsii (Setchell & Mason) Silva & Gabrielson. Sin embargo, P. confervicola y P. fragile se distribuyen en ambas costas de México. Se observan estructuras masculinas y femeninas de las especies de Pneophyllum y por primera vez se registra P. confervicola para la costa del Atlántico de México. Estas especies son descritas con respecto a su morfología, citología, estado reproductivo y fotografías.

Palabras clave: Distribución, coralinas incrustantes, diversidad, México


INTRODUCCIÓN

El orden Corallinales, comúnmente conocido como 'algas coralinas incrustantes', está constituido por tres Familias: Hapalidiaceae, Sporolithaceae y Corallinaceae; esta última incluye cuatro subfamilias: Amphiroideae, Corallinoideae, Lithophylloideae y Mastophoroideae. Todos los géneros contenidos en estos grupos taxonómicos tienen como característica formarestructuras reproductoras en cavidades denominadas conceptáculos (Harvey et al. 2003). Las especies de la subfamilia Mastophoroideae, específicamente de los géneros Neogoniolithon Setchell & Mason, Hydrolithon Foslie, Spongites Kützing y Pneophyllum Kützing, revisten gran importancia desde el punto de vista ecológico y biológico, ya que son formadoras de sustrato en los ambientes en los que habitan y tienen una amplia cobertura en los arrecifes coralinos (Adey 1970, Littler 1972, Keats et al. 1997, Littler & Littler 2000).

Los representantes más importantes de coralinas incrustantes en la costa del Atlántico y del Pacífico de México son los miembros de la subfamilia Mastophoroideae (Setchell 1943), la cual se encuentra representada por siete géneros, especialmente por Pneophyllum, Spongites y Neogoniolithon (Huerta-Múzquiz et al. 1987, Ortega et al. 2001). Los estudios realizados en coralinas incrustantes de México son en su mayoría listados florísticos, como por ejemplo, las investigaciones taxonómico-florísticas realizadas por Taylor (1945, 1960) y Dawson (1960); este último autor incluyó en su trabajo 56 descripciones de algas coralinas para la costa del Pacífico de México; Abbott & Hollenberg (1976) registraron varias especies de coralinas articuladas e incrustantes y su distribución en México. Algunos estudios que han incluido registros del género Pneophyllum son los de Aguilar-Rosas et al. (1990), Huerta-Múzquiz & Tirado (1970), Dreckmann (1991), León-Álvarez & González-González (1993), Mateo-Cid & Mendoza-González (1991a,b, 1992), Mendoza-González & Mateo-Cid (1992a,b), González-González et al. (1996). En estos trabajos se han registrado cuatro especies de Pneophyllum para México.

Sin embargo, hasta el momento no existe un análisis detallado de las características morfológicas que permitan delimitar objetivamente las especies de este género, aunque lo más cercano a este objetivo fue el trabajo de Fragoso-Tejas & Rodríguez (2002), quienes realizaron una revisión de las coralinas costrosas e incluyeron a la especie P. fragile Kützing para el Pacífico tropical de México. La taxonomía de las especies de este género ha sido reconocida como una tarea difícil debida principalmente al alto grado de variación morfológica, lo que ha llevado a confusiones en la determinación y la clasificación. Asimismo, la falta de consistencia en la evaluación de los caracteres, conlleva a no tener descripciones completas de los taxa. En este sentido, la finalidad del presente estudio fue definir y evaluar los caracteres taxonómicos empleados en la distinción de las especies de Pneophyllum, así como su distribución en México.

 

MATERIAL Y MÉTODOS

Las muestras biológicas se obtuvieron durante 1992, 1995, 1996, 1997, 1998 y 2004 en 12 localidades de seis estados costeros de México. En Baja California se recolectó en El Coloradito (30°34'52"N y 114°40'07"W) y Playa Santa Teresa (30°23'05"N y 114°37'52"W) en octubre de 1995; en Baja California Sur en la localidad de Punta Arenas, Municipio de La Paz (23°59'51"N y 109°48'49"W) en diciembre de 1992 y abril de 1994; Puerto Peñasco, Sonora (31°17'42"N y 113°34'38"W) en junio de 1997. En el estado de Jalisco se visitó Playa La Manzanilla (19°16'52"N y 104°47'49"W) en agosto de 1992 y noviembre de 2004, mientras que en Oaxaca se obtuvieron muestras en Playa Agua Blanca (15°43'58"N y 96°48'50"W), y Bahía de San Agustín (15°41'02"N y los 96°14'17"W) en febrero de 1996 y en la Bahía de Santa Cruz Huatulco (15°'44'12"N y 96°08'39"W) en agosto de 1993. Finalmente, en el estado de Quintana Roo, se recolectó en la Isla Cozumel (Playa San Juan) (20°33'02"N y 86°08'39"W), El Zarzal (19°55'47"N y los 87°26'32,7"W), Punta Pájaros (19°42'25"N y 87°29'27"W) y Punta Nohkú (19°38'6"N y 87°26'57"W) en mayo de 1998. Los ejemplares se recolectaron a mano con ayuda de espátulas, en la zona intermareal rocosa de las 12 localidades; este material se colocó en bolsas de polietileno, se etiquetó y se fijó con una solución de formalina al 4% en agua de mar y fue trasladado al laboratorio. Posteriormente los especimenes se secaron, se colocaron en cajas de cartón y fueron depositados en el herbario ENCB para su posterior identificación.

Asimismo, se revisaron los herbarios de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN (ENCB), de la Facultad de Ciencias Marinas (CMMEX) de la Universidad Autónoma de Baja California, la Facultad de Estudios Superiores-Iztacala (IZTA), Universidad Nacional Autónoma de México, de la Universidad de Leiden (L), de la Universidad de California (UC) y el del Museo de Historia Natural de Los Ángeles (LAM). Los acrónimos utilizados para referirse a los herbarios son los asignados por Holgren et al. (1990).

Tanto los especimenes recolectados como los depositados en los herbarios fueron descalcificados con una solución de HNO3 0,6 M y deshidratados con alcohol etílico. Pequeños fragmentos de estos fueron transparentados y embebidos en parafina. Se realizaron cortes con un micrótomo de mano American Optical® en secciones de 9 a 12 µm de grosor, los cortes se fijaron en portaobjetos con adhesivo de Ruyter (Martoja & Martoja-Pierson 1970) y se tiñeron con hematoxilina-eosina para hacer observaciones anatómicas y tomar las medidas tanto de estructuras vegetativas como estructuras de reproducción. En el caso de los talos delgados, estos se descalcificaron con HCl 0,4 N y se hicieron cortes transversales con una navaja de doble filo, se tiñeron con verde yodo y se montaron en un portaobjetos con miel Karo y fenol. Para ilustrar este trabajo se tomaron fotografías de aspectos macroscópicos y microscópicos con una cámara digital Canon® modelo IXUS 70. La descripción de las especies se acompaña de los siguientes datos: a) Nombre válido, autoridad y referencia de la descripción original; b) localidad tipo y sinonimia; c) descripción detallada de la especie, la que incluye hábito, morfología interna de las estructuras vegetativas y reproductoras, acompañadas de las mediciones, figuras y hábitat; d) distribución en la costa de México; e) material examinado con número de herbario, localidad, nombre de colectores, fecha de recolecta e información sobre su estadio reproductivo y f) comentarios generales. La determinación de las especies fue realizada con las obras de Dawson (1960), Masaki (1968), Penrose & Woelkerling (1991), Chamberlain (1983, 1994), Schneider & Searles (1991) y Keats et al. (1997).

 

RESULTADOS

Se confirmó la presencia en México de cuatro especies del género Pneophyllum: P. confervicola (Kützing) Chamberlain; P. conicum (Dawson) Keats, Chamberlain & Baba; P. fragile Kützing y P. nicholsii (Setchell & Mason) Silva & Gabrielson.

Pneophyllum fragile es la especie que presenta la distribución más amplia en México, ya que se ha consignado tanto en la costa del Pacífico como del Atlántico. Además, se amplía la distribución conocida de P. confervicola para la costa del Atlántico y de P. conicum en el Pacífico.

Diagnosis

Pneophyllum Kützing

Sinónimos heterotípicos: Heteroderma (Foslie) Foslie, 1909. Fosliella Howe subg. Heteroderma (Foslie) Cabioch, 1972. Guerinea Picquenard, 1912

Especie tipo: Pneophyllum fragile Kützing, 1843

Localidad tipo: Mar Mediterráneo

Etimología: posiblemente del verbo griego pneo (que respira) y la palabra griega phyllon (hoja). Kützing (1843) no explicó el significado de este nombre.

Talos costrosos, epífitos, epíliticos, perennes y fijos al sustrato por células de adhesión. Estructura pseudoparanquimatosa; organización dorsiventral, construcción dímera que consiste de una sola capa ventral de filamentos ramificados cuyas células no se disponen en empalizada. Filamentos simples o ramificados, uni o multicelulares los cuales surgen de modo más o menos perpendiculares desde las células de los filamentos ventrales. Células de los filamentos adyacentes unidas por fusiones celulares, conexiones secundarias ausentes, células epiteliales formando filamentos sobre la superficie del talo. Tricocitos presentes o ausentes, si presentes son intercalares en los filamentos de primer orden y algunas veces terminales en los de segundo orden pueden estar solitarios o en grupo en la superficie del talo.

Reproducción vegetativa no conocida. Talos gametangiales monoicos, carpogonios y espermacios producidos en conceptáculos diferentes o raramente en el mismo conceptáculo. Los carpogonios formados sobre filamentos de 3 células de largo y que nacen del piso de la cámara. Carpoesporofitos formados dentro de los conceptáculos femeninos después de la cariogamia, los poros de los conceptáculos delineados por filamentos que en ocasiones forman coronas.

Filamentos espermatangiales no ramificados, los cuales nacen en el piso de la cámara espermatangial. Tetrasporangios y biesporangios formados a través del piso de la cámara o periféricas a una columela central, techos de los conceptáculos formados por filamentos que son circundantes o ínter espaciados entre las esporangiales iniciales. Poros de los conceptáculos circundados por filamentos que se levantan o se hunden debajo de la superficie del talo. Tetrasporangios zonados sin tapones en el poro del conceptáculo.

Pneophyllum confervicola (Kützing) Chamberlain

Phyllactidium confervicola Kützing, 1843

Pneophyllum confervicola (Kützing) Y.M. Chamberlain 1983: 385-387

Holotipo: L. 941.156.120. Herbario Kützing, 1843

Localidad Tipo: Cerca de Trieste, Italia, sobre Conferva vasta

Sinónimos heterotípicos: Melobesia minutula Foslie, 1904. Heteroderma minutula (Foslie) Foslie, 1909. Pneophyllum minutula (Foslie) Chamberlain, 1983. Pneophyllum confervicola (Kützing) Chamberlain f. minutulum (Foslie) Chamberlain, 1983.

Hábito: Talo costroso, liso sin excrecencias (Fig. 1), firmemente adheridas al hospedero, sin haustoria, formando costras muy delgadas de 15-30 mm de grueso, orbicular, costras a veces confluentes, márgenes enteros, superficie lisa, perenne, de extensión indefinida y cubriendo en ocasiones al hospedero hasta un 60% de su superficie.

Figura 1. Pneophyllum confervicola. Detalle de la superficie del talo con numerosos conceptáculos tetrasporangiales (Co) uniporados (ENCB 18767), Bahía Ascensión, Punta Pájaros, Quintana Roo. Escala 300 µm
Figure 1. Pneophyllum confervicola. Detail of thallus surface with numerous uniporate tetrasporangial conceptacles (Co). (ENCB 18767), Bahía Ascensión, Punta Pájaros,
Quintana Roo Scale 300 µm

 

Estructuras vegetativas: Talos, adheridos al sustrato por células de adhesión de forma subcuadrada de 7,5-9,0 mm de diámetro y 15 a 23 mm de alto, construcción del talo dímera; organización dorsiventral, enteramente biestratoso. La capa de filamentos orientados paralelamente a la superficie del talo, epitalo monostromático, las células de forma lenticular de 2-4 mm alto y 6-8 mm ancho. Tricocitos solitarios e intercalares.

Estructuras reproductivas: Conceptáculos tetrasporangiales uniporados, proyectados, redondeados (Fig. 1), cámaras de forma oblonga o elíptica, sin columnela (Fig. 2), de 85-100 mm diámetro y 40-50 mm alto; tetrasporangios sobre el piso de la cámara y de 20-30 mm diámetro y 30-40 mm longitud. Talos gametangiales monoicos, en vista superficial los conceptáculos son redondeados. Cámaras espermatangiales orbiculares de 40-50 mm de diámetro y 20-30 mm de alto, espermacios desarrollándose en el piso de la cámara (Fig. 3). Cámaras carpoesporangiales elípticas de 100-110 mm de diámetro y 40-45 mm de alto, con un tapón mucilaginoso evidente, carpoesporangios de 30-35 mm de diámetro (Fig. 4).

Figura 2. P. confervicola. Sección transversal del conceptáculo tetrasporangial con tetrasporangios zonados (Te) y células del hospedero (Ho). Escala 100 µm
Figure 2. P. confervicola. Transversal section of tetrasporangial conceptacle with zonately divided tetrasporangia (Te) and host cells (Ho). Scale 100 µm

 

Figura 3. P. confervicola. Sección transversal del conceptáculo espermatangial (Cesp) con espermacios confinados en el piso de la cámara espermatangial. Escala 40 µm
Figure 3. P. confervicola. Transversal section of spermatangial conceptacle (Cesp) with the spermatangia confined to the floor of the spermatangial chamber. Scale 40 µm

 

Figura 4. P. confervicola. Conceptáculo carpoesporangial maduro con carpoesporangios (Cps). Escala 90 µm
Figure 4. P. confervicola. Mature carposporangial conceptacle showing carposporangia (Cps). Scale 90 µm

 

Hábitat: Epífito de Thallasia testudinum Banks ex König, Halimeda incrassata (Ellis & Solander) J.V. Lamouroux y Padina gymnospora (Kützing) Sonder, intermareal expuesto y protegido.

Distribución en México: Baja California (Pacífico): Isla Guadalupe (Dawson 1960 como Heteroderma minutula). Baja California (Pacífico): Bahía de San Quintín (Dawson 1962 como Heteroderma minutula). Baja California (Golfo): La Paz (Huerta-Múzquiz & Mendoza-González 1985 como Heteroderma minutula). Oaxaca: Huatulco (Dawson, 1961 como Heteroderma minutula). Bahía Santa Cruz, Bahía Tangola-Tangola (Huerta-Múzquiz & Tirado 1970, Stewart & Stewart 1984 como Heteroderma minutula).

Material examinado:

Colima: El Carrizal, Manzanillo ; col. E. Y. Dawson, 04-12-1959, ENCB 18760, US 6164; Oaxaca: Playa Agua Blanca ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 27-02-1996 ENCB 18761.

Quintana Roo, El Zarzal ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 19-05-1998; ENCB 18759; Bahía Ascensión, Punta Pájaros ; col. R. B. Searles, 17-05-1998; ENCB 18767.

Comentarios: Los especimenes ubicados en este estudio concuerdan en general con la descripción de Chamberlain (1994) para ejemplares de las Islas Británicas. P. confervicola se caracteriza por desarrollar un talo con una o dos capas de células y por poseer tanto conceptáculos espermatangiales como carpoesporangiales en el mismo talo.

Pneophyllum conicum (Dawson) Keats, Chamberlain & Baba

Isotipo: US: Dawson 12148

Localidad Tipo: Isla Revillagigedo, Colima, México

Sinónimos heterotípicos: Neogoniolithon conicum (Dawson) Gordon, Masaki & Akioka, 1976. Paragoniolithon conicum (Dawson) Adey, Townsend & Boykins, 1982. Porolithon conicum (Dawson) Baba 1987.

Hábito: Talo costroso, liso sin excrecencias, formando costras de 500 a 600 µm de grueso, fuertemente adheridas al sustrato (Fig. 5), creciendo sobre coral vivo o en esqueletos de coral, sin haustoria, márgenes libres y lobados, costras nunca confluentes.

Figura 5. P. conicum. Aspecto general del tetraesporofito con conceptáculos (CO), creciendo sobre esqueletos de coral. (ENCB 18746), Bahía de San Agustín,
Oaxaca. Escala 1,5 cm
Figure 5. P. conicum. General aspect of tetrasporophyte with conceptacles (CO), overgrowing on coral skeleton. (ENCB 18746), Bahía de San Agustín, Oaxaca. Scale 1.5 cm

 

Estructuras vegetativas: Talo monómero, el hipotalo o médula coaxial, ocupa del 10 al 25% del grosor del talo (Fig. 6); las células de 15 a 19 µm de diámetro y 26 a 44 µm de alto. Peritalo o corteza ocupa de 75 a 90% del talo, las células de 7,4 a 9,0 µm de diámetro 11 a 15 µm de alto, sin conexiones secundarias evidentes (Fig. 7). Fusiones celulares numerosas tanto en el peritalo como en el hipotalo. Tricocitos abundantes, de 22-25 µm y 35-40 µm de alto, dispuestos en hileras horizontales o en pares (Fig. 7).

Figura 6. P. conicum. Sección transversal del talo, obsérvese los filamentos medulares coaxiales (Me) y los filamentos corticales (Pe). Escala 300 µm
Figure 6. P. conicum. Transversal section of thallus noted coaxial medullary filaments (Me) and cortical filaments (Pe). Scale 300 µm

 

Figura 7. P. conicum. Sección transversal del talo, obsérvese en hileras horizontales los tricocitos (T), células del epitalo (Ep) y fusiones celulares (Fus) en células de los filamentos corticales. Escala 60 µm
Figure 7. P. conicum. Transversal section of thallus, noted contiguous trichocytes (T), epithallial cells (Ep) and cell fusion (Fus) in cells of cortical filaments. Scale 60 µm

 

Estructuras reproductivas: Conceptáculos tetrasporangiales uniporados, proyectados, cónicos (Fig. 8); cámaras de forma oblonga o elíptica, sin columnela de 430-525 µm diámetro y 150-255 µm alto; tetrasporangios sobre el piso de la cámara de 37-45 µm diámetro y 51-80 µm de longitud (Fig. 9), tapón mucilaginoso evidente. Talos gametangiales dioicos, en vista superficial los conceptáculos carpoesporangiales son redondeados (Fig. 10). Cámaras carpoesporangiales elípticas de 150-200 µm de diámetro y 80-120 µm de alto, con carpoesporangios maduros (Figs. 11 y 12). Conceptáculos espermatangiales no observados.

Figura 8. P. conicum. Sección transversal del talo con un conceptáculo tetrasporangial (COT) uniporado. Escala 430 µm
Figure 8. P. conicum. Transversal section of thallus with uniporate tetrasporangial conceptacle (COT). Scale 430 µm

 

Figura 9. P. conicum. Detalle del conceptáculo tetrasporangial maduro con tetrasporangios (Te) zonados. Escala 60 µm
Figure 9. P. conicum. Detail of the mature tetrasporangial conceptacle with zonately divided tetrasporangia (Te). Scale 60 µm

 

Figura 10. P. conicum. Aspecto del talo femenino con conceptáculos (COC) de Punta Arena, Baja California Sur, ENCB 12145. Escala 1,0 cm
Figure 10. P. conicum. Aspect of female thalli with conceptacles (COC) from Punta Arena, Baja California Sur, ENCB 12145. Scale 1.0 cm

 

Figura 11. P. conicum. Detalle de los conceptáculos carpoesporangiales (COC), obsérvese los filamentos medulares coaxiales (Me) del talo. Escala 80 µm
Figure 11. P. conicum. Detail of carposporangial conceptacles (COC), noted coaxial medullary filaments (Me) from thallus. Scale 80 µm

 

Figura 12. P. conicum. Conceptáculo carpoesporangial maduro con carpoesporangios (Cars) y restos del tapón mucilaginoso (Tm). Escala 100 µm
Figure 12. P. conicum. Mature carposporangial conceptacle with carposporangia (Cars) and remains mucilaginous plug (Tm). Scale 100 µm

 

Hábitat: Sobre esqueletos de coral, en coral vivo o en guijarros, nivel intermareal protegido y hasta 3 m de profundidad.

Distribución en México: Baja California Sur (Golfo): Punta Arena y Cabo Pulmo (Mateo-Cid et al. 2000). Colima: Isla Revillagigedo (Dawson 1960 como Hydrolithon conicum). Oaxaca: Playa Agua Blanca, Bahía San Agustín y Bahía Santa Cruz Huatulco (Mateo-Cid & Mendoza-González 2001).

Material examinado:

Baja California Sur (Golfo): Punta Arena ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 6-12-1992 y 26-04-1994, ENCB 12145,18756.

Nayarit: Punta de Mita ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González, 10-08-1991, ENCB 18754. Guayabitos ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González, 06-07-1985, ENCB 18753.

Jalisco: La Manzanilla ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González, 02-08-1992 y 12-11-2004 ENCB 18752.

Oaxaca: Playa Agua Blanca ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 27-02-1996, ENCB 18751. Bahía de San Agustín, ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González 04-08-1993, ENCB 18746; ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González, 22-02-1996, ENCB 18748. Bahía Santa Cruz Huatulco, ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González, 03-08-1993, ENCB 18750.

Comentarios: Pneophyllum conicum es una especie claramente definida entre los taxa de Pneophyllum presentes en México porque presenta tricocitos en hileras horizontales y un talo monómero con filamentos medulares dispuestos de modo coaxial, además los conceptáculos terasporangiales son de un diámetro mucho mayor que el resto de las especies presentes en México. Esta especie se ubica exclusivamente en el litoral del Pacífico de México. Por otro lado, P. conicum se distribuye ampliamente en el Océano Indico, Hawai, Fiji, Guam China, Japón y Sudáfrica, donde es un componente conspicuo de los arrecifes coralinos de esos lugares (Silva et al. 2006, Guiry & Guiry 2009).

Pneophyllum fragile Kützing, 1843

Holotipo: L. 941.241.152. Herbario Kützing, Kützing, 1835

Localidad tipo: Mar Mediterráneo, sobre Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse

Sinónimos heterotípicos: Melobesia lejolisii Rosanoff, 1866. Pneophyllum lejolisii (Rosanoff) Chamberlain, 1983.

Hábito: Talo costroso, liso sin excrecencias, formando costras muy delgadas de 20-45 mm de grueso, perenne, de extensión indefinida y cubriendo en ocasiones al hospedero hasta en un 90% de su superficie (Fig. 13).

Figura 13. P. fragile. Aspecto superficial del esporofito con numerosos conceptáculos tetrasporangiales (Co). (ENCB 7922), Isla Verde, Veracruz. Escala 300 µm
Figure 13. P. fragile. Surface appearance of the sporophyte with numerous tetrasporangial conceptacles (Co). (ENCB 7922), Isla Verde, Veracruz. Scale 300 µm

 

Estructuras vegetativas: Talos fijos al sustrato por células de adhesión de forma subcuadrada de 10-12 µm, construcción del talo dímera; organización dorsiventral. Hipotalo o médula compuesto de una sola capa de filamentos orientados paralelamente a la superficie del talo, las células de 6-12 µm diámetro y 7-12 µm longitud. Corteza o perítalo constituido por filamentos de células que presentan fusiones celulares, las células de 6-8 µm diámetro y 5-8 µm alto; epitalo monostromático, las células de 3-6 µm alto y 4-7 µm ancho. Tricocitos ausentes u ocasionales y en este caso solo visibles en vista superficial.

Estructuras reproductivas: Conceptáculos tetrasporangiales uniporados, proyectados, redondeados (Fig. 14); cámaras sin columnela de 130-140 µm diámetro y 40-50 µm alto; tetrasporangios sobre el piso de la cámara y de 20-26 µm diámetro y 30-48 µm longitud. Talo dioico, Conceptáculos espermatangiales proyectados, cámaras de 55-70 µm diámetro y 30-35 µm alto, con espermatangios simples confinados al piso de la cámara, conceptáculo con un tubo mucilaginoso (Fig. 15).

Figura 14. P. fragile. Sección transversal del talo, mostrando un conceptáculo tetrasporangial con tetrasporangios zonados (Te) y células del hospedero (Ho).
Escala 130 µm
Figure 14. P. fragile. Transversal section of thallus, showing a tetrasporangial conceptacle with zonately divided tetrasporangia (Te) and host cells (Ho). Scale 130 µm

 

Figura 15. P. fragile. Conceptáculo espermatangial (Cesp) con espermacios confinados al piso de la cámara y tubo mucilaginoso (Ps). Escala 60 µm
Figure 15. P. fragile. Spermatangial conceptacle (Cesp) with spermatangia confined to the floor of the spermatangial chamber and mucilaginous tube (Ps). Scale 60 µm

 

Conceptáculos carpoesporangiales elevados, con cámaras elípticas de 110-140 µm de diámetro y 30-45 µm de alto con columnela (Fig. 16), otras cámaras son redondeadas y miden 80-90 µm de diámetro: Carpoesporangios de 30-45 µm de longitud y 25-42 µm de longitud.

Figura 16. P. fragile. Conceptáculo carpoesporangial con carpoesporangios (Cars), obsérvese los filamentos que definen el canal del poro (Fil.). Escala 70 µm
Figure 16. P. fragile. Carposporangial conceptacle with carposporangia (Cars), noted the filaments that defined the pore channel (Fil). Scale 70 µm

 

Hábitat: Epífito de Thallasia testudinum y Padina gymnospora (Kützing) Sonder, intermareal expuesto y protegido.

Distribución en México:

Océano Pacífico

Baja California: (Pacífico): Bahía San Quintín (Dawson 1960, como Heteroderma lejolisii). Oaxaca: El Maguey (Huerta-Múzquiz & Tirado 1970, como Fosliella lejolisii), Playa Agua Blanca y Bahía de San Agustín (Mendoza-González & Mateo-Cid 1999 y Mateo-Cid & Mendoza-González 2001).

Océano Atlántico

Tamaulipas: Ciudad Madero, escollera N del Río Pánuco, Tamaulipas (Garza-Barrientos et al. 1984); Altamira, (Martínez-Lozano et al. 1992). Veracruz: Isla Lobos (Chávez et al. 1970); Isla Sacrificios (Huerta-Múzquiz 1960); Arrecife La Blanquilla (Huerta-Múzquiz & Garza-Barrientos 1964); Isla de Enmedio (Huerta-Múzquiz et al. 1977); Monte Pío, Villa Rica, Boca Andrea, La Mancha (Sánchez-Rodríguez et al. 1975 y Sánchez-Rodríguez 1980); Arrecifes e islas situados frente al Puerto de Veracruz, (Earle 1972, Humm & Hildenbrand 1962); Isla Verde (Mateo-Cid et al. 1996). Campeche: Al NE de la Laguna Chacal, Laguna de Términos; Puerto Real, Punta Gorda (Ortega 1995). Yucatán: Isla Pérez, Arrecife Alacrán, Yucatán (Kim 1964 y Huerta-Múzquiz et al. 1987). Quintana Roo: Isla Mujeres (Mendoza-González & Mateo-Cid 1992a como P. lejolisii); Isla Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991a); Arrecife Colombia (Mateo-Cid et al. 2006).

Material examinado:

Sonora: Puerto Peñasco ; col. A.C. Mendoza-González, L.E. Mateo Cid, R. Aguilar y L.E. Aguilar, 12-06-1997; ENCB 18757.

Veracruz: Isla Verde ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 23-11-1986, ENCB 7922; Villa Rica ; col. A. Ramírez, 16-03-1974, ENCB 4918.

Quintana Roo: Puerto Juárez , A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 30-10-1984; ENCB 18758; Isla Cozumel, Playa San Juan ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 04-06-1998, ENCB 6868; Bahía de La Ascensión, Punta Pájaros ; col. R. B. Searles, 17-05-1998, ENCB 18766; Punta Nohkú ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 18-05-1998; ENCB 18767, Banco Chinchorro, Cayo Norte ; col. L. Huerta Múzquiz, 22-07-1982; El Zarzal , col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 17-05-1998, ENCB 18759 (asociado a Pneophyllum confervicola).

Comentarios: Los ejemplares revisados en este estudio concuerdan en general con la descripción original de la especie (Kützing 1843) y al material presentado por Penrose & Woelkerling (1991) en el sureste de Australia, sin embargo, los conceptáculos espermatangiales de especimenes mexicanos son de menor diámetro que los registrados en Australia. Aunque existen varios registros de esta especie para el Golfo de México y Caribe mexicano, no fue posible corroborar la presencia de todos ellos, ya que al revisar los especimenes asignados a este género se encontró que varios de ellos pertenecen al género Hydrolithon, Melobesia o Titanoderma, por tal motivo únicamente ubicamos nueve especimenes de Pneophyllum fragile, para la costa del Atlántico .

Pneophyllum nicholsii (Setchell & Mason) Silva & Gabrielson

Heteroderma nicholsii Setchell & Mason, 1943

Holotipo: Herbario UC. 758761 (Dawson, 1960).

Localidad Tipo: La Jolla, San Diego, California (Dawson 1960a). Nichols 418; Junio 1907.; sobre Dictyota binghamiae J. Agardh.

Sinónimo heterotipico: Fosliella nicholsii (Setchell & Mason) Smith, 1944.

Hábito: Talo costroso, liso sin excrecencias, firmemente adherido al hospedero, sin haustoria, formando costras muy delgadas de 25-45 mm de grueso, orbicular, costras a veces confluentes, márgenes enteros, superficie lisa, perenne, de extensión indefinida (Fig. 17) y cubriendo en ocasiones al hospedero hasta un 50% de su superficie.

Figura 17. P. nicholsii. Aspecto superficial del talo con conceptáculos tetrasporangiales (CO), obsérvese los conceptáculos aplanados (ENCB 11388), Laguna de Juluapan, Manzanillo, Colima. Escala 400 µm
Figure 17. P. nicholsii. Aspect of thallus surface with tetrasporangial conceptacles (CO), noted the complanated conceptacles. (ENCB 11388), Laguna de Juluapan, Manzanillo, Colima. Scale 400 µm

 

Estructuras vegetativas: Talos adheridos al sustrato por células de adhesión de forma subcuadrada de 3,5-4,5 µm de diámetro y 2 a 3 µm de alto, construcción del talo dímera; organización dorsiventral, conformado por 4 o 7 capas de células, monostromático sólo en los márgenes. La capa de filamentos orientados paralelamente a la superficie del talo, las células de la corteza o peritalo de 7,4-8,0 µm de diámetro y 11-12 µm de alto. Epitalo monostromático, las células de forma lenticular de 1,5-2 µm alto y 3,5-4,5 µm ancho. Tricocitos solitarios e intercalares.

Estructuras reproductivas: Conceptáculos tetrasporangiales uniporados, proyectados, redondeados (Fig. 18); en sección transversal cámaras de forma elíptica de 185-210 µm de diámetro y 40-60 mm de alto, con columnela (Fig. 18); tetrasporangios sobre el piso de la cámara y de 18-23 µm de diámetro y 35-40 µm de longitud. Talos gametangiales monoicos, en vista superficial los conceptáculos femeninos son achatados. Cámaras espermatangiales ovoides de 60-65 µm de diámetro y 40-45 µm de alto (Fig. 19), espermacios desarrollándose en el piso de la cámara. Cámaras carpoesporangiales alargadas de 185-230 µm de diámetro y 30-40 µm de alto (Fig. 20), carpoesporangios de 22-25 µm de diámetro y 30 µm de alto. Tanto los conceptáculos gametangiales como tetrasporangiales con una corona de filamentos en los ostiolos (Figs. 18, 19, 20).

Figura 18. P. nicholsii. Conceptáculo tetrasporangial maduro con tetrasporangios zonados (Te), columnella (Cll) y corona de filamentos (Cfil). Escala 100 µm
Figure 18. P. nicholsii. Mature tetrasporangial conceptacle with zonately divided tetrasporangia (Te), a central columella (Cll) and upward ostiole filaments (Cfil). Scale 100 µm

 

Figura 19. P. nicholsii. Conceptáculo espermatangial con espermacios (Cesp) y corona de filamentos (Cfil). Escala 30 µm
Figure 19. P. nicholsii. Spermatangial conceptacle with spermatangia (Cesp) and upward ostiole filaments (Cfil). Scale 30 µm

 

Figura 20. P. nicholsii. Conceptáculo carpoesporangial maduro con carpoesporangios (Cars), restos de una columnella (Cll) y corona de filamentos en el poro del conceptáculo (Cfil). Escala 100 µm
Figure 20. P. nicholsii. Mature carposporangial conceptacle with carposporangia (Cars), remains of a central columella (Cll) and upward ostiole filaments in the conceptacle pore (Cfil). Scale 100 µm

 

Hábitat: Epífito, sobre Padina crispata Thivy y P. durvillae Bory de Saint Vincent, intermareal expuesto y protegido.

Distribución en México: Baja California (Pacífico): Bahía de Todos Santos, Ensenada, Isla San Geronimo, Punta Abreojos (Dawson 1960, como Heteroderma nicholsii); Isla San Geronimo (Dawson et al. 1960). Baja California (Golfo): San Pedro Nolasco (Dawson 1959, como Heteroderma nicholsii). Baja California Sur (Golfo): La Paz (Mason 1953); Bahía Concepción (Mateo-Cid et al. 1993). Baja California Sur (Pacífico): Bahía Asunción (Mateo-Cid & Mendoza-González 1994); Bahía Magdalena (Sánchez-Rodríguez et al. 1989). Todos Santos, Los Cerritos (Mateo-Cid & Mendoza-González 1994). Sinaloa: Mazatlán (Mendoza-González et al. 1994). Nayarit: Punta de Mita y Playa Guayabitos (Mateo-Cid & Mendoza-González 1992). Jalisco: Puerto Vallarta, Yelapa, Cabo Corrientes (Mendoza-González & Mateo-Cid 1992b). Colima: Diversas localidades de Manzanillo (Mateo-Cid & Mendoza-González 1991b; como Heteroderma nicholsii). Michoacán: Punta San Juan de Alima (Dreckmann et al. 1990); Faro de Bucerías (Stout & Dreckmann 1993).

Material examinado:

Baja California (Pacífico): Isla Cedros , col. O. Holguín, 19-05-1965. ENCB 18765.

Baja California (Golfo): Playa Santa Teresa , col. A.C. Mendoza González, L.E. Mateo Cid, R. Aguilar y L.E. Aguilar, 21-10-1995, ENCB 18764; El Coloradito , col. A.C. Mendoza González, L.E. Mateo Cid, R. Aguilar y L.E. Aguilar, 22-10-1995, ENCB 18763.

Sonora: Puerto Peñasco ; col. L. E. Aguilar y R. Aguilar, 10-03-1997, ENCB 18762; Bahía San Carlos , col. C. Galicia García, 27-10-1991, ENCB 10248; Isla Tiburón, , col. O. Holguín, 31-03-1962, ENCB 7978.

Colima: Laguna de Juluapan, Manzanillo ; col. A. C. Mendoza González y L. E. Mateo Cid, 03-11-1985; ENCB 11388; Playa La Audiencia, Manzanillo ; col. L. E. Mateo Cid y A. C. Mendoza González, 27-07-1988; ENCB 11386.

Comentarios: Pneophyllum nicholsii es una especie que se reconoce por la presencia de una corona de filamentos en los ostiolos de los conceptáculos gametangiales y tetrasporangiales; además en vista superficial los conceptáculos son achatados y las cámaras son de poca altura y alargadas, estos tres caracteres nos permiten separar a P. nicholsii de P. confervicola y P. fragile, como se observa en la Fig. 21 la distribución de P. nicholsii se encuentra restringida a la costa del Pacífico de México.

Figura 21. Distribución de las especies mexicanas de Pneophyllum
Figure 21. Distribution of Mexican species of Pneophyllum

 

Diversidad y distribución del género. Actualmente se reconocen 18 especies de Pneophyllum. Este género posee una distribución principalmente tropical con algunas especies que se ubican en regiones templadas. Por ejemplo, en el Océano Índico se han registrado siete especies (Silva et al. 1996), en Sudáfrica se han consignado cuatro taxa (Maneveldt et al. 2008), en Australia, tres (Penrose 1996), en las Islas Británicas, cinco (Chamberlain 1994); mientras que en la costa oeste del Atlántico de América sólo se han consignado dos especies: P. confervicola y P. fragile. (Wynne 2005, Suárez 2005, Guiry & Guiry 2009). Otras zonas donde se menciona a este género son el Mar Adriático, Grecia, Francia, Italia, Portugal, Noruega, Eslovenia, Islas Canarias, Egipto, Ghana, Marruecos, India, Irán, Irak, Nueva Zelanda, Vietnam y Túnez (Guiry & Guiry 2009). La Fig. 21 que indica la distribución de las especies en México, se refiere al material obtenido de los herbarios y como puede observarse en esta imagen, la distribución de Pneophyllum en México está mejor representada en el Océano Pacífico y en el Caribe mexicano y sólo se encontró en dos localidades del estado de Veracruz.

 

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

De acuerdo con los resultados obtenidos y como se observa en la Tabla 1, Pneophyllum conicum se caracteriza por crecer sobre esqueletos de coral, estar estructurada en talos monómeros, coaxiales y presentar tricocitos en agregados dispuestos en hileras horizontales. En contraste, las especies restantes son epífitas, de construcción dímera, no coaxiales y los tricocitos son escasos o solitarios.

Tabla 1. Características distintivas de las especies mexicanas de Pneophyllum
Table 1. Distinctive characteristics of the Mexican species of Pneophyllum

 

Las especies de Pneophyllum confervicola, P. fragile y P. nicholsii presentan alta similitud en el tipo de crecimiento y estructura del talo, sin embargo, a P. confervicola no se le observaron tricocitos y el desarrollo de las cámaras tetrasporangiales, espermatangiales y carpoesporangiales es menor que las de P. fragile y P. nicholsii. Por otro lado, las especies más cercanas son P. fragile y P. nicholsii ya que comparten diversas características; no obstante, las cámaras tetrasporangiales, espermatangiales y carpoesporangiales tienen diferencias en dimensiones y formas; además, en P. nicholsii se presenta un característico agregado de filamentos en el poro de los conceptáculos.

Los resultados derivados de este trabajo en el que se reconocieron cuatro especies del género Pneophyllum, indican que tres de ellas son epífitas y de corta talla, por lo que probablemente pasen desapercibidas, además de que se asocian a otras coralinas incrustantes como Melobesia, Titanoderma, Lithophyllum e Hydrolithon. Al revisar a los hospederos, las especies de Pneophyllum pueden ser excluidas de este complejo de incrustantes epífitas, razón por la cual es necesario revisar minuciosamente a los hospederos de estas especies. Por otro lado, México tiene más de 10.000 km de litoral, mientras que el área revisada en este estudio comprende menos del 5% de esta región y es evidente que aún existen zonas donde es necesario llevar a cabo investigaciones y colectas de material en localidades litorales e insulares del Golfo de México y en la zona submareal de ambas costas para conocer la distribución real de las especies de Pneophyllum en México.

 

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto Politécnico Nacional por facilitar las instalaciones y equipo necesario para el desarrollo de este estudio. La segunda autora agradece la beca otorgada por la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas (COFAA). A los curadores de los herbarios UC, LAM, ENCB, IZTA y CMMEX por las facilidades otorgadas para la revisión de ejemplares. A los evaluadores anónimos quienes con sus sugerencias y comentarios mejoraron notablemente este manuscrito.

 

LITERATURA CITADA

Abbott IA & GJ Hollenberg. 1976. Marine algae of California, 789 pp. University Press, Stanford.         [ Links ]

Adey WH. 1970. A revision of the Foslie crustose Coralline herbarium. Kjelder Norske Videnskabers Selskab skrifter 1970(1): 1-46.         [ Links ]

Adey WH, RA Towsend & WT Boykins. 1982. The crustose coralline algae (Rhodophyta, Corallinaceae) of the Hawaiian Islands. Smithsonian Contribution to the Marine Science 15(1-4): 1-74.         [ Links ]

Aguilar-Rosas R, I Pacheco Ruiz & LE Aguilar-Rosas. 1990. Algas marinas de las islas Todos Santos, Baja California, México. Ciencias Marinas 11(3): 121-126.         [ Links ]

Baba M. 1987. Taxonomic study of Lithophylloideae and Mastophoroideae (Corallinales, Rhodophyta) in southern Japan. Unpublishshed Ph. D. thesis, Hokkaido University, Hokkaido, 428 pp.         [ Links ]

Cabioch J. 1972. Etude sur les corallinaceees II. La morphogenése; conséquences systématiques et phylogénétiques. Cahiers de Biologie Marine 13:137-288.         [ Links ]

Chamberlain YM. 1983. Studies in Corallinaceae with special reference to Fosliella and Pneophyllum in the British Isles. Bulletin of the British Museum (Natural History). Botany Series 11: 291-463.         [ Links ]

Chamberlain YM. 1994. Masthophoroideae. En: Irvine LM & YM Chamberlain (eds). Seaweeds of the British Isles. Vol. 1. Rhodophyta, Part. 2B: Corallinales, Hildenbrandiales, pp. 113-158. The Natural History Museum, London.         [ Links ]

Chávez EA, E Hidalgo & ML Sevilla. 1970. Datos acerca de las comunidades bentónicas del arrecife Lobos, Veracruz. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural 31:211-280.         [ Links ]

Dawson EY. 1959. Marine algae from the 1958 cruise of the Stella Polaris in the Gulf of California. Los Angeles County Museum Contributions in Science 27: 1-39.         [ Links ]

Dawson EY. 1960. Marine red algae of Pacific Mexico 3. Cryptonemiales, Corallinaceae, subfamily Melobesioideae. Pacific Naturalist 2(1): 3-125.         [ Links ]

Dawson EY. 1961. A guide to the literature and distribution of Pacific benthic algae from Alaska to the Galapagos Islands. Pacific Science 15(3):370-461.         [ Links ]

Dawson EY. 1962. Marine red algae of Pacific México VI. Rhodymeniales. Nova Hedwigia 5: 437-476.         [ Links ]

Dawson EY, M Neushul & RD Wildman. 1960. Seaweeds associated with kelps beds along Southern California and Northwestern Mexico. Pacific Naturalist 1(14): 1-81.         [ Links ]

Dreckmann KM. 1991. Géneros de algas calcificadas de México. I. Nomenclatura y Sistemática. Hidrobiológica 1: 29-39.         [ Links ]

Dreckmann KM, FF Pedroche & A Sentíes-Granados. 1990. Lista florística de las algas marinas bentónicas de la costa norte de Michoacán, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 50:19-42.         [ Links ]

Earle SA. 1972. Benthic algae and seagrass species in the Gulf of Mexico. En: Bushnell VC (ed). Serial atlas of the marine environment, pp. 25-29. American Geographical Society, New York.         [ Links ]

Foslie M. 1904. Algologiske notiser. Kjelder Norske Videnskabers Selskab skrifter 1904(2): 1-9.         [ Links ]

Foslie M. 1909. Algologiske notiser. VI. Kjelder Norske Videnskabers Selskab skrifter 1909(2): 1-63.         [ Links ]

Fragoso-Tejas D & D Rodríguez. 2002. Algas coralinas no geniculadas (Corallinales, Rhodophyta) en el Pacífico tropical mexicano. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 73(2): 97-136.         [ Links ]

Garza-Barrientos MA, S Martínez-Lozano & MA Escalante. 1984. Contribución al conocimiento de las algas marinas bentónicas de Ciudad Madero, Tamaulipas, México. Phycologia Latino-Americana 2:103-125.         [ Links ]

González-González J, M Gold-Morgan, H León-Tejera, C Candelaria, D León-Álvarez, ES Zaragoza & D Fragoso. 1996. Catálogo onomástico `nomenclátor' y bibliografía indexada de las algas marinas bentónicas de México, 492 pp. Cuadernos Universitarios, Universidad Nacional Autónoma de México, México.         [ Links ]

Gordon GD, T Masaki & H Akioka. 1976. Floristic and distributional account of the common crustose Coralline algae. Micronesica 12(2) : 247-277.         [ Links ]

Guiry MD & GM Guiry. 2009. AlgaeBase version 4.2. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. [en línea] <http://www.algaebase.org>         [ Links ]

Harvey AS, ST Broadwater, W Woelkerling & PJ Mitrovski. 2003. Choreonema (Corallinales, Rhodophyta): 18S rDNA phylogeny and resurrection of the Hapalidiaceae for the subfamilies Choreonematoideae, Austrolithoideae, and Melobesioideae. Journal of Phycology 39(5): 988-998.         [ Links ]

Holmgren PK, NH Holmgren & LC Barnett. 1990. Index herbariorum. Part I. The herbaria of the world, 693 pp. New York Botanical Garden, New York.         [ Links ]

Huerta-Múzquiz L. 1960. Lista preliminar de las algas marinas del litoral del Estado de Veracruz. Boletín de la Sociedad Botánica de México 25: 39-45.         [ Links ]

Huerta-Múzquiz L & MA Garza-Barrientos. 1964. Algas marinas de la Barra de Tuxpan y de los arrecifes Blanquilla y Lobos. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, México 13: 5-21.         [ Links ]

Huerta-Múzquiz L & AC Mendoza-González 1985. Algas marinas de la parte sur de la Bahía de La Paz, B. C. S. Phytologia 59(1): 35-37.         [ Links ]

Huerta-Múzquiz L & JL Tirado. 1970. Estudio florístico ecológico de las algas marinas de la costa del Golfo de Tehuantepec. Boletín de la Sociedad Botánica de México 31: 115-137.         [ Links ]

Huerta-Múzquiz L, ML Chávez & ME Sánchez-Rodríguez. 1977. Algas marinas de la Isla de Enmedio, Veracruz. Memorias Congreso Nacional de Oceanografía (Guaymas, Sonora, México, 1974) 5: 314-325.         [ Links ]

Huerta-Múzquiz L, AC Mendoza-González & LE Mateo-Cid. 1987. Avance sobre un estudio de las algas marinas de la Península de Yucatán. Phytologia 62(1): 23-53.         [ Links ]

Humm HJ & HH Hildebrand. 1962. Marine algae from the Gulf Coast of Texas and Mexico. Publications Institute of Marine Science 8: 227-268.         [ Links ]

Keats DW, YM Chamberlain & M Baba. 1997. Pneophyllum conicum (Dawson) comb. nov. (Rhodophyta, Corallinaceae) a widespread Indo-Pacific non geniculate coralline alga that overgrows and kills live coral. Botanica Marina 40: 263-279.         [ Links ]

Kim CS. 1964. Marine algae of Alacran Reef, Southern Gulf of Mexico. Tesis Doctoral, Duke University, Durham, 213 pp.         [ Links ]

Kützing FT. 1843. Phycologia generalis oder anatomie, physiologie und systemkunde der tange, Leipzig, 458 pp. 80 pls. FA Brockhaus, Leipzig.         [ Links ]

León-Álvarez D & J González-González. 1993. Algas costrosas del Pacífico tropical de México. En: Salazar-Vallejo SI & NE González (eds). Biodiversidad marina y costera de México, pp. 456-474. CONABIO-CIQRO, México.         [ Links ]

Littler MM. 1972. The crustose Corallinaceae. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 10: 1-311.         [ Links ]

Littler DS & MM Littler. 2000. Caribbean reef plants. An identification guide to the reef plants of the Caribbean, Bahamas, Florida and Gulf of Mexico, 542 pp. Offshore Graphics, Hong Kong.         [ Links ]

Maneveldt GW, YM Chamberlain & DW Keats. 2008. A catalogue with keys to the non-geniculate coralline algae (Corallinales, Rhodophyta) of South Africa. South African Journal of Botany 74: 555-566.         [ Links ]

Martínez-Lozano S, JM López-Bautista & S Vázquez-Martínez. 1992. Flora ficológica marina de Altamira, Tamaulipas. Publicaciones Biológicas Facultad Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León 6(1): 30-37.         [ Links ]

Martoja R & M Martoja-Pierson. 1970. Técnicas de histología animal, 254 pp. Toray-Masson, Barcelona.         [ Links ]

Masaki T. 1968. Studies on the Melobesiodeae of Japan. Memoirs of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University 16(1-2): 1-80.         [ Links ]

Mason LR. 1953. The crustaceous coralline algae of the Pacific coast of the United States, Canada and Alaska. University of California Publications in Botany 26: 313-389.         [ Links ]

Mateo-Cid LE & AC Mendoza-González. 1991a. Algas marinas bénticas de la isla Cozumel, Quintana Roo, México. Acta Botánica Mexicana 16: 57-87.         [ Links ]

Mateo-Cid LE & AC Mendoza-González. 1991b. Algas marinas bénticas del estado de Colima, México. Acta Botánica Mexicana 13: 9-30.         [ Links ]

Mateo-Cid LE & AC Mendoza-González. 1992. Algas marinas bentónicas de la costa sur de Nayarit, México. Acta Botánica Mexicana 20: 13-28.         [ Links ]

Mateo-Cid LE & AC Mendoza-González. 1994. Algas marinas bentónicas de Todos Santos, B.C.S., México. Acta Botánica Mexicana 29: 31-47.         [ Links ]

Mateo-Cid LE & AC Mendoza-González. 2001. Algas marinas bentónicas de la costa de Oaxaca. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas México 47(1): 11-26.         [ Links ]

Mateo-Cid LE, AC Mendoza-González & C Galicia-García. 1996. Algas marinas de Isla Verde, Veracruz, México. Acta Botánica Mexicana 36: 59-75.         [ Links ]

Mateo-Cid LE, AC Mendoza-González & RB Searles. 2006. A check list and seasonal account of the deepwater Rhodophyta around Cozumel Island on the Caribbean Coast of Mexico. Caribbean Journal of Science 42(1): 39-52.         [ Links ]

Mateo-Cid LE, AC Mendoza-González, C Galicia-García & L Huerta-Múzquiz. 2000. Contribución al estudio de las algas marinas bentónicas de Punta Arena y Cabo Pulmo, Baja California Sur, México. Acta Botánica Mexicana 52: 55-73.         [ Links ]

Mateo-Cid LE, I Sánchez-Rodríguez, YE Rodríguez-Montesinos & MM Casas. 1993. Estudio florístico de las algas marinas bentónicas de Bahía Concepción, B.C.S. Ciencias Marinas 19(1): 41-60.         [ Links ]

Mendoza-González AC & LE Mateo-Cid. 1992a. Algas marinas bentónicas de Isla Mujeres, Quintana Roo, México. Acta Botánica Mexicana 19: 37-61.         [ Links ]

Mendoza-González AC & LE Mateo-Cid. 1992b. Estudio preliminar de las algas marinas bentónicas del estado de Jalisco, México. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 37: 9-25.         [ Links ]

Mendoza-González AC & LE Mateo-Cid. 1999. Adiciones a la ficoflora marina bentónica de las costas de Oaxaca, México. Polibotánica 10: 39-58.         [ Links ]

Mendoza-González, AC, LE Mateo-Cid & L Huerta-Múzquiz. 1994. Algas marinas bentónicas de Mazatlán, Sinaloa, México. Acta Botánica Mexicana 27: 99-115.         [ Links ]

Ortega MM. 1995. Observaciones del fitobentos de la laguna de Términos, Campeche, México. Anales Instituto Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 66(1):1-36.         [ Links ]

Ortega MM, JL Godínez & G Garduño-Solórzano. 2001. Catálogo de algas bénticas de las Costas mexicanas del Golfo de México y Mar Caribe, 594 pp. Comisión de Estudio para la Biodiversidad y Universidad Nacional Autónoma de México, México.         [ Links ]

Penrose DL. 1996. Subfamily Mastophoroideae. En: Womersley HBS (ed). The marine benthic flora of Southern Australia Part III B. Gracilariales, Rhodymeniales, Corallinales and Bonnemaisoniales, pp. 153-158. Australian Biological Resources Study, Canberra.         [ Links ]

Penrose D & WJ Woelkerling. 1991. Pneophyllum fragile in Southern Australia: implications for generic concepts in the Mastophoroideae (Corallinaceae, Rhodophyta). Phycologia 30(6): 495-506.         [ Links ]

Picquenard CA. 1912. Ëtudes sur les collections botaniques des frères Crouan. III. Guerinea Picq. Travaux Scientifiques du Laboratoire de Zoologie et de Physiologie Maritime de Concarneau 4(3): 1-5.         [ Links ]

Rosanoff S. 1866. Recherches anatomiques sur les Melobésiées (Hapalidium, Melobesia, Lithophyllum et Lithothamnion). Mémoires de la Société Impériale des Sciences Naturelles de Cherbourg 12: 5-112.         [ Links ]

Sánchez-Rodriguez ME. 1980. Ficoflora del sustrato rocoso dentro de las costas del Golfo de México. Boletim do Instituto Oceanográfico 29(2): 347-350.         [ Links ]

Sánchez-Rodríguez I, C Fajardo-León & C Oliveiro-Pantoja. 1989. Estudio florístico estacional de las algas en Bahía Magdalena, B.C.S., México. Investigaciones Marinas CICIMAR 4(1): 35-48.         [ Links ]

Sánchez-Rodríguez ME, G Flores-Davis & A Ramírez-Rodríguez. 1975. Trayecto Playa Paraíso-Villa Rica-Boca Andrea. En: Sarukhán J (ed). Guías botánicas de excursiones en México, pp. 77-82. Sociedad Botánica de México, Xalapa.         [ Links ]

Schneider CW & RB Searles. 1991. Seaweeds of the Southeastern United States, 589 pp. Duke University Press, Durham & London.         [ Links ]

Setchell WA. 1943. Mastophora and the Mastophorae: Genus and subfamily of Corallinaceae. Proceedings of the National Academic Science of the United States of America 29: 127-135.         [ Links ]

Setchell WA & LR Mason. 1943. New or little known crustaceous corallines from Pacific North America Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 29: 92-97.         [ Links ]

Silva PC, PW Basson & RL Moe. 1996. Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean. University of California Publications in Botany 79: 1-1259.         [ Links ]

Smith GM. 1944. Marine algae of the Monterey Peninsula, 622 pp. Stanford University Press, Stanford.         [ Links ]

Stewart JG & JR Stewart. 1984. Marine algae of Guadalupe Island, México, including a check list. Ciencias Marinas 10: 129-147.         [ Links ]

Stout I & KM Dreckmann. 1993. Macroalgas bentónicas de Faro de Bucerías, Michoacán, México. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 64(1): 1-23.         [ Links ]

Suárez AM. 2005. Lista de las macroalgas marinas cubanas. Revista de Investigaciones Marinas 26: 93-148.         [ Links ]

Taylor WR. 1945. Pacific marine algae of the Allan Hancock Expeditions to the Galapagos Islands. Allan Hancock Pacific Expeditions 12: 1-528.         [ Links ]

Taylor WR. 1960. Marine algae of the eastern Tropical and Subtropical coasts of the America, 870 pp. University of Michigan Press, Ann Arbor.         [ Links ]

Woelkerling WJ. 1988. The Coralline red algae: an analysis of the genera and subfamilies of non-geniculate Corallinaceae, 268 pp. Oxford University Press & British Museum (Natural History), Oxford/London.         [ Links ]

Woelkerling WJ. 1996. Nongeniculate Corallinales. En: Womersley HBS (ed). The marine benthic flora of southern Australia. Part IIIB. Gracilariales, Rhodymeniales, Corallinales and Bonnemaissonniales, pp. 146-323. Australian Biological Resources Study, Canberra.         [ Links ]

Wynne MJ. 2005. A check-list of benthic marine algae of the tropical and subtropical western Atlantic: Second revision. Beihefte zur Nova Hedwigia 129: 1-152.         [ Links ]

Recibido el 2 de diciembre de 2008 y aceptado el 25 de agosto de 2009