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Revista de biología marina y oceanografía

versión On-line ISSN 0718-1957

Rev. biol. mar. oceanogr. v.43 n.3 Valparaíso dic. 2008

http://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572008000300004 

 

Revista de Biología Marina y Oceanografía 43(3): 441-456, diciembre de 2008

REVISIÓN

Vibrios en los sistemas marinos costeros

Vibrios in the marine coastal systems

 

Yanett Leyton1 y Carlos Riquelme2*

1Programa Doctorado en Ciencias Aplicadas, mención Sistemas Marinos Costeros, Facultad de Recursos del Mar, Universidad de Antofagasta, Casilla 170, Antofagasta, Chile
2Laboratorio de Ecología Microbiana, Departamento de Acuicultura, Facultad de Recursos del Mar,
Universidad de Antofagasta, Casilla 170, Antofagasta, Chile
criquelme@uantof.cl


ABSTRACT

In the last years, the studies about vibrios in marine coastal systems have been increased. This literature revision has been made concerning to the themes of the vibrios and the interaction with bacterioplankton, phytoplankton and upper organisms. Antecedents provided permit to conclude that vibrios are a group of bacteria, with multiple interactions with the other components of the marine ecosystem. Several vibrios species are indispensable to marine organism's survival and subsistence, while others are pathogens. Considering that most of the collected information is related to research of interactions in laboratory conditions and/or quantitative analysis in the water column, future investigations should be focused to understand the molecular mechanisms of the ecology of the vibrios in the marine, pelagic and benthic ecosystem. Besides, to search the potential utilization of vibrios that are beneficial in the interaction with other marine organisms, elucidating the involved molecules and their action mechanism.

Key words: Interaction, bacteria, microalgae


RESUMEN

En los últimos años se ha incrementado el interés sobre la investigación de vibrios en los sistemas marinos costeros. El presente estudio es una revisión actualizada de la literatura concerniente a la temática de las bacterias vibrios y su interacción con el bacterioplancton, fitoplancton y organismos superiores. Los antecedentes proporcionados permiten concluir que los vibrios son un grupo de bacterias con múltiples interacciones con los demás componentes del ecosistema marino. Varias especies pertenecientes de vibrios son indispensables para la supervivencia y subsistencia de numerosos organismos marinos, mientras que otros son patógenos. Considerando que la mayoría de la información encontrada se relaciona con investigación de interacciones en condiciones de laboratorio y/o análisis cuantitativo en la columna de agua, futuras investigaciones debieran ser dirigidas a comprender los mecanismos moleculares de la ecología de los vibrios en el ecosistema marino, pelágico y bentónico. Además, de buscar la potencial utilización de vibrios que son benéficos en la interacción con otros organismos marinos, elucidando las moléculas involucradas y sus mecanismos de acción.

Palabras clave: Interacción, bacteria, microalga


Distribución y diversidad de vibrios

Los vibrios fueron uno de los primeros grupos bacterianos en ser reconocidos y descritos taxonómicamente en la naturaleza (Pacini 1854); se clasifican en la familia Vibrionaceae abarcando diversos grupos de bacterias marinas heterótrofas; son gama proteo bacterias, Gram negativa, oxidasa positivos, mesófilos, generalmente móviles por medio de un simple flagelo polar (Thompson et al. 2004a). Toleran un amplio rango de salinidades, el óptimo requerimiento de NaCl es de ~ 2,0 a 2,5% (peso/volumen), algunas especies (halófilas) requieren al menos una concentración del 0,5% de NaCl en el medio para crecer, mientras que especies no halófilas como Vibrio cholerae, Vibrio mimicus o Vibrio hispanicus, pueden crecen con concentraciones mínimas de sal (Gómez-Gil et al. 2004). La presencia de altas concentraciones de nutrientes orgánicos o cationes divalentes pueden compensar la falta de Na+ (Urakawa & Rivera 2006). Naturalmente habitan ambientes marinos y de agua dulce en formas de vida planctónica en la columna de agua (Worden et al. 2006), bentónica desarrollando biopelículas en sedimentos, zooplancton (Heidelberg et al. 2002) y en el tracto gastrointestinal de organismos marinos (Watnick et al. 2001). Diversos estudios han demostrado que los vibrios se encuentran en altas densidades en el ecosistema marino (Fig. 1, Tabla 1) y han sido extensamente estudiados en los sistemas costeros por su importancia medioambiental e incidencia en la extracción de moluscos (Thompson & Polz 2006). La distribución y dinámica de estas poblaciones están influenciadas por gradientes medioambientales como temperatura, salinidad, disponibilidad de nutrientes y factores biológicos como, depredación y abundancia de dinoflagelados y hospedadores (Thompson & Polz 2006). Al respecto, diversos estudios estuarinos y costeros de diferentes partes del mundo han demostrado que la temperatura y salinidad juegan funciones importantes en la ocurrencia del V. cholerae (Jiang 2001). En general, los vibrios tienden a ser más comunes en aguas cálidas, en particular cuando las temperaturas exceden 17°C (Thompson et al. 2004), no obstante, Urakawa & Rivera (2006) postulan que en aguas tropicales y subtropicales la variación de poblaciones de vibrios es baja. Poco es el conocimiento que se tiene sobre la distribución, abundancia, supervivencia y función ecológica de especies de vibrios en el sedimento marino (Urakawa & Rivera 2006). Se ha sugerido que la ocurrencia estacional de vibrios mesófilos como Vibrio parahaemolyticus y V. coralliilyticus se puede deber a una `hibernación' en sedimentos o en asociación con la fauna marina (Ben-Haim et al. 2003), por lo que no es sorprendente que estas bacterias posean un gran repertorio de proteínas con enorme especificidad de sustratos, los cuales le permiten realizar diferentes funciones catabólicas para responder eficientemente a los constantes cambios en los ecosistemas (Connell et al. 1998). El tracto digestivo de organismos marinos posee mayor disponibilidad de materia orgánica que el agua de mar, transformándose en un ambiente apropiado para vibrios, aunque en este micro ambiente están expuestos a un pH bajo, secreción de ácido bilico y a condiciones micro o anaeróbicas (Urakawa & Rivera 2006). Lo anterior permite el desarrollo de biopelículas las cuales son comunidades microbianas que forman una matriz con sustancias extracelulares producidas por ellas (Maric & Vranes 2007); esta formación de biopelículas puede constituir una estrategia para sobrevivir en períodos de escasez de nutrientes (Lipp et al. 2002), protegerse contra cambios ambientales (Eboigbodin et al. 2007), atrapar y absorber nutrientes, resistir a antibióticos y establecer interacciones favorables con otras bacterias (Thompson et al. 2004).

Figura 1. Representación grafica de las interacciones de vibrios en diferentes compartimentos del ecosistema costero
Figure 1. Schedule of interactions between vibrios in different compartments of the coastal ecosystem

 

Tabla 1. Concentración de Vibrio aislados desde muestras de agua de mar y diferentes organismos marinos, citadas en referencias bibliográficas
Table 1. Concentration of Vibrio isolated from samples of seawater and various marine organisms cited in literature

 

Las especies de Vibrio varían considerablemente en patogenicidad y aún están indefinidas las causas de su aparición y epidemiología. Esto es relevante debido a que ocasionan numerosos episodios patológicos, casos de mortalidad y grandes pérdidas económicas y alteraciones sociales en la población dedicada a industrias extractivas y procesadoras de productos del mar (Hernández et al. 2005). Los vibrios en la naturaleza pueden estar en un estado inactivo o no ser capaces de crecer en los medios selectivos empleados (Colwell & Grimes 2000), no obstante, se ha evidenciado que las bacterias en estado de viables no cultivables (VBNC) pueden también causar enfermedades (Colwell 2000). Rosenberg & Ben-Haim (2002) postulan que se observan diferencias entre las bacterias VBNC (Bacterias Viables no Cultivables) y las bacterias viables cultivables como reducción del tamaño de la célula, aumento del grosor de la pared celular, disminución de la cantidad de RNA, DNA y formación de biopelículas. Por otro lado, aunque la costa difiere significativamente del océano abierto con respecto a los rangos de producción primaria e influencia terrestre, la secuencia del 16S rRNA de vibrios aislados desde el océano abierto son filogenéticamente similares a las secuencias de medio ambientes costeros (Radjasa et al. 2001). A pesar de esto los vibrios son el grupo mayormente cultivable de bacterias heterótrofas, especialmente de aguas costeras y, la proporción de recuento total en placas varía de acuerdo a los métodos de muestreo, áreas geográficas, estacionalidad y medios de cultivos diferenciales (Austin et al. 1979). Actualmente se están desarrollando nuevos métodos para identificar la patogenicidad, ecología y distribución de vibrios, además, de evaluar aquellas especies que evaden los métodos convencionales de cultivo (Eilers et al. 2007).

En el ecosistema marino los vibrios juegan funciones importantes como biodegradación de la materia orgánica y regeneración de nutrientes (Cavallo & Stabili 2004), además pueden actuar como patógenos de organismos acuáticos de importancia comercial, o bien afectar al hombre (Thompson et al. 2004). Existe una gran diversidad de vibrios reconociéndose casi 74 especies descritas dentro de este grupo (Thompson et al. 2004), algunas de las cuales se ha elucidado su función ecológica en la naturaleza. De acuerdo al manual de Bergey, la familia Vibrionaceae comprende 8 géneros: Vibrio (65 especies), Allomonas (1 especie), Catenococcus (1 especie), Enterovibrio (2 especies), Grimontia (1 especie), Listonella (2 especies), Photobacterium (8 especies) y Salinivibrio (1 especie) (Thompson & Swings 2006). Urbanczyk et al. (2007) proponen un noveno género en el que reclasifican a las especies, Vibrio fischeri, V. logei, V. salmonicida y V. wodanis, las cuales estaban estrechamente relacionadas formando un clado dentro de la familia Vibrionaceae. Los autores indican que las cuatro especies representan un linaje dentro de Vibrionaceae que es distinta de otros géneros. Aliivibrio se compone de cuatro especies: Aliivibrio fischeri comb. nov., Aliivibrio logei comb. nov., Aliivibrio salmonicida comb. nov. y Aliivibrio wodanis comb. nov. Thompson et al. (2004) proponen tres nuevas familias además de Vibrionaceae basándose en el 16S rRNA, de la secuencia de los genes recA y rpoA y datos fenotípicos, estos son: Enterovibrionaceae (comprendido por los géneros Enterovibrio y Grimnontia), Photobacteriaceae (comprendido por el género Protobacterium) y Salinivibrionaceae (comprendido por el género Salinivibrio). El propósito de considerar sólo al género Vibrio dentro de la familia Vibrionaceaese debe a diferentes análisis genotípicos y moleculares que muestran a vibrios como altamente heterogéneos (Thompson et al. 2005).

Es importante estudiar a los vibrios que actúan de forma deletérea sobre organismos de importancia comercial, debido a las consecuencias económicas que este produce (Bergh et al. 2001) y descubrir los factores que ocasionan este accionar es aún una tarea pendiente. El objetivo de esta revisión es resumir la información disponible sobre vibrios y su interacción con diferentes componentes de la cadena trófica marina.

 

Vibrios y bacterioplancton

La aparición del concepto 'Anillo microbiano' postulado por Azam et al. (1983) revolucionó la investigación microbiológica de ecosistemas acuáticos, ya que, fue un impulso para ampliar el conocimiento de que las bacterias no sólo actúan como descomponedoras de la materia orgánica sino que además tienen una importante función en la base de la cadena trófica. En la actualidad cada vez más se investiga sobre los aspectos benéficos o antagónicos de la interacción de algunas especies bacterianas y los demás componentes del ciclo microbiano. Los vibrios han sido identificados como mediadores significativos de interacciones antagonistas entre bacterias marinas (Long & Azam 2001). Las bacterias antagónicas son capaces de actuar sobre un amplio rango de los componentes del plancton, incluyendo algunas bacterias, diatomeas y dinoflagelados (Yoshinaga et al. 1997) algunas de las cuales se han estado usando en organismos acuáticos para prevenir altas mortalidades larvales (Gómez-Gil et al. 2000) (Tabla 2A). Es importante considerar que la mayoría de los vibrios patógenos son resistentes a antibióticos como oxitetraciclina, norfloxacina y ciprofloxacina debido al uso frecuente de éstos en los sistemas de cultivo. Por ejemplo, recientemente se ha demostrado una amplia resistencia de vibrios a los antibióticos comúnmente usados en cultivos de camarón (Molina et al. 2002). Lo anterior plantea la urgente necesidad de buscar alternativas al uso de antibióticos para el control de patógenos. Una posibilidad es el uso de vibrios nativos no patógenos como potenciales probióticos y/o simbiontes actuando como agentes de biocontrol en organismos de cultivos y así disminuir el uso de antibióticos y reducir las descargas de efluentes tóxico al medio ambientes (Jayasree et al. 2006, Riquelme et al. 2001). Estudios recientes han comprobado que el uso de mezclas de cepas probióticas reduce la presencia de vibrios patógenos en los sistemas acuícolas (Sotomayor & Balcázar 2003). Estos antecedentes evidencian la posibilidad que, en ecosistemas acuáticos, las interacciones bacteria-bacteria podrían ser específicas permitiendo regular la proliferación de algunas especies bacterianas.

Tabla 2. Interacciones de vibrios con otros organismos de la cadena trófica marina. A: Interacción positiva; B: Interacción negativa
Table 2. Interactions of vibrios with other organisms of the marine food chain. A: Positive interaction; B: Negative interaction



 

Vibrios y fitoplancton

El crecimiento microalgal en el ecosistema marino depende de la luz, temperatura y nutrientes, su interacción con los vibrios se puede deber a que estos aprovechan para su proliferación el decaimiento de los afloramientos fitoplanctónicos o por una interacción positiva bacteria-microalga mediante el uso de algunos exudados como vitaminas y factores de crecimiento (Haines & Guillard 1974). Por otro lado, el crecimiento microalgal se puede ver afectado negativamente al actuar la bacteria como algicida o inhibidor del crecimiento mediante la excreción de productos extracelulares (Riquelme & Avendaño-Herrera 2003), el que genera un micro ambiente enriquecido de materia orgánica disuelta lábil, que puede ser explotada por otra población bacteriana (Thompson & Polz 2006). Debido a estos efectos directos e indirectos del crecimiento microalgal la proliferación de vibrios en el ambiente se puede ver afectada, ya que estos utilizan las sustancias orgánicas derivadas de la microalgas como sustrato de crecimiento (Ohara et al. 1993). Indudablemente que estas interacciones son reciprocas y específicas dependiendo de las condiciones del ecosistema y actuarían como agentes controladores de la sucesión y estructuras de las comunidades en los ecosistemas.

 

Vibrios probióticos

Hay vibrios que establecen y mantienen una relación simbiótica positiva con organismos marinos (Urakawa & Rivera 2006). Una de las relaciones de simbiosis mas estudiadas es la utilización de la quitina del calamar Eupyrmna scolopes, nutriente importante para el Aliivibrio fischeri (anteriormente V. fischeri Thompson & Swings 2006) quien la utiliza como fuente de carbono (Meibom et al. 2004) y a su vez el calamar aprovecha la bioluminiscencia de las bacterias, en la comunicación, atracción de presas y defensa ante depredadores (Fidopiastis et al. 1998). Vibrio harveyi excreta más de 10 enzimas que degradan la quitina (Suginta et al. 2004) que es un polímero natural (N-acetil-D-glucosamina) y una de las fuentes mas abundantes de amino azucares en el océano (Riemann & Azam 2002). Investigaciones en camarones silvestres sanos (Penaeus mergulensis) han reportado una alta abundancia de vibrios, sugiriéndose que puede ser el camarón el que influencia y/o selecciona su flora bacteriana (Oxley et al. 2002). Además existen antecedentes que la asociación de vibrios y plancton aumenta la supervivencia de Litopenaeus vannamei indicando que Vibrio y Aeromonas componen hasta el 85% de la flora bacteriana en el intestino del camarón. Mezclas de cepas probióticas como Vibrio alginolyticus y Vibrio sp. fueron sometidas a una prueba de inhibición in vitro con vibrios patógenos de camarones (V. harveyi, V. vulnificus y V. parahaemolyticus) para demostrar su efecto antagónico, presentando porcentajes de inhibición mayores al 50% (Sotomayor & Balcázar 2003). En un estudio del ostión Argopecten purpuratus en el cual se realizó una búsqueda de potenciales probióticos para contrarrestar al patógeno Vibrio anguillarum (VAR), de un total de 506 aislados bacterianos, se detectó un vibrio con actividad inhibidora del patógeno al usarlo como pre tratamiento en larvas de ostión infectadas con el patógeno (Riquelme et al. 1997). En abalón, Sawabe et al. (2003) estiman que Vibrio halioticoli es la especie dominante en el intestino de especies sanas de Haliotis discus discus, H. diversicolor aquatilis, H. diversicolor diversicolor y H. midae representando 40 a 65% de la comunidad heterótrofa total. Otras interacciones benéficas de vibrios se pueden observar en la Tabla 2A.

A bacterias de la familia Vibrionaceae se les ha atribuido importancia en la remineralización de elementos como carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P). Los vibrios consumen una amplia gama de sustratos de carbono (Farmer & Hickman-Brenner 2006); estas complejas macromoléculas orgánicas son degradadas a través de la digestión extracelular. La alta afinidad por sustrato sugiere que el crecimiento de vibrios se debe a una adaptación a altas condiciones de nutrientes tales como ocurre en el digestivo animal o en micro ambientes planctónicos (Thompson & Polz 2006). También pueden sobrevivir a la inanición de carbono por largos meses (Armada et al. 2003) y el almacenamiento de carbono puede permitir el crecimiento de vibrios en medio ambientes fluctuantes donde los nutrientes pueden ser limitados en diferentes períodos. Durante la respiración anaeróbica, 30 a 50% de carbono orgánico es usado para la formación de biomasa, mientras que durante la fermentación se excretan productos metabólicos. Estos incluyen ácidos orgánicos y alcoholes que pueden estimular la cadena alimenticia anaeróbica. Por ejemplo, V. halioticoli aislado del sistema digestivo de los abalones Haliotis discus discus, H. diversicolor aquatilis, H. diversicolor diversicolor y H. midae, fermenta los polisacáridos algales, produciendo hasta un 68 mM de ácido acético y fórmico como principales productos de fermentación de alginato, por lo que se sugiere que la abundancia de poblaciones de V. halioticoli en el intestino de abalón puede ser importante para la conversión de alginato a ácido acético lo que contribuiría a la nutrición del hospedador (Sawabe et al. 2003). Los vibrios pueden tener una contribución importante en la cadena trófica debido a que se demostró que estos pueden producir ácidos grasos poliinsaturados (Nichols 2003), los cuales son nutrientes esenciales para muchos organismos marinos. Aunque la producción de ácidos grasos poli insaturados, PUFAs, mayormente se ha caracterizado a partir de microalgas (Nichols 2003), es interesante encontrarlas en bacterias ya que enfatiza el importante papel que pueden cumplir estas bacterias en la cadena trófica marina. Otros estudios han sugerido que vibrios de distintas profundidades son especializados o metabólicamente más restrictivos con respecto a la utilización del carbono, mientras que los vibrios superficiales tienen diversas actividades metabólicas, incluyendo la habilidad de degradar polímeros lábiles (ejemplo, almidón, caseína) o utilizar mas componentes refractarios (ejemplo, agar) (Simidu & Tsukamoto 1985). Por ejemplo, Photobacterium profundum tiene un crecimiento óptimo a 2,000 atmósferas (Nogi et al. 1998); se estima que la producción de PUFAs ayudaría a mantener el fluido a través de la membrana bajo altas presiones y bajas temperaturas (Allen et al. 1999).

Los sistemas marinos se han conocido por tener hábitats limitados de nitrógeno mientras que la atmósfera de la tierra representa el mayor reservorio de nitrógeno. Los vibrios son conocidos por participar en muchas de las vías de reducción del nitrógeno como:Fijación del di nitrógeno N2 a nitrógeno N; reducción del nitrato (NO3-) a nitrito (NO2-) o amoniaco NH4+ (Herbert 1999).Cuatro especies de vibrios se han conocido por fijar moléculas de nitrógeno (Vibrio diazotrophicus, V. natriegens, V. (Listonella) pelagius y V. cincinnatiensis (Urdaci et al. 1988). La asimilación del Ion nitrato es requerido para el transporte a través de la membrana celular (Chou et al. 1999) y el aumento de temperatura puede facilitar la captación de nitrato por alteración de las propiedades de la membrana (Reay et al. 1999). Por otro lado, los vibrios expresan un número de enzimas extracelulares que participan en la degradación del fósforo; estos juegan una función primordial en el reciclaje del fósforo orgánico e inorgánico disponible para la producción primaria (Thompson & Polz 2006). La actividad enzimática periplasmática contribuye a la función de los vibrios en la remineralización del fósforo orgánico e inorgánico y pueden servir para enriquecer su medio ambiente de nutrientes que pueden ser utilizados por la producción primaria y otras comunidades heterotróficas. Además, son capaces de hidrolizar polímeros tales como la quitina y pueden crear importantes uniones tróficas entre comunidades del bacterioplancton (Thompson & Polz 2006). La actividad de la quitinasa puede ser uno de los procesos enzimáticos extracelulares más importantes en el ambiente marino. Este polímero puede ser continuamente remineralizado sustentando la producción primaria en los océanos (Li & RoseMam 2004).

La información citada entrega antecedentes de que los vibrios son beneficiosos para usarlos como potenciales probióticos en organismos de importancia comercial. Además, muchos investigadores postulan que el uso de bacterias probióticas o una mezcla de ellas tendrían un impacto positivo para la salud de organismos marinos (Olafsen 2001), por lo que estudiar las potencialidades benéficas y mecanismos de acción de los vibrios es una alternativa que debiera considerarse en futuras investigaciones.

 

Vibrios patógenos

El desarrollo de enfermedades es el resultado de la interacción entre patógeno, hospedador y medio ambiente. La infección por Vibrio es uno de los problemas significativos que tienen los cultivos comerciales de peces e invertebrados marinos (Tabla 2B) debido a las mortalidades ocasionadas por los episodios pandémicos, provocando alteraciones sociales en el sector industrial de extracción y procesamiento de recursos marinos, pérdidas en las capturas, con las consecuentes pérdidas económicas. La alta densidad de organismos y nutrientes son característicos en sistemas de acuicultura lo cual facilita la proliferación de vibrios; se ha hipotetizado que las condiciones artificiales del medioambiente en sistemas de cultivo pueden constituirse como reservorio para vibrios patógenos (Ben-Haim et al. 2003). Actualmente, algunos estudios se han enfocado en la relación de la microbiota de aguas contaminadas por bacterias patógenas y sus efectos negativos en organismos de importancia comercial (Urakawa & Rivera 2006). Varios casos de vibriosis que afectan a bivalvos se han descrito en la literatura. Por ejemplo, se ha reportado que Vibrio anguillarum, V. alginolyticus y V. splendidus son responsables de ocasionar la muerte de larvas de ostión, debido a un estado de estrés del hospedero que da lugar a una respuesta neuroendocrina que incrementa los niveles de noradrenalina induciendo la liberación de hierro, elemento importante para la reproducción de los vibrios (Platt et al. 1995). En otros bivalvos como almejas, Vibrio tapetis se ha descrito como la bacteria marina responsable de la enfermedad del anillo marrón (BRD) que afecta a Ruditapes philippinarum; en esta enfermedad las bacterias proliferan rápidamente en los tejidos blandos, provocando graves daños y la posterior muerte (Paillard 2004). Al respecto, Flye-Sainte et al. (2007) muestran que almejas gravemente enfermas están sujetas a pérdida de peso en comparación con las no infectadas, lo que indica que BRD induce a un desequilibrio en el balance energético, disminución en la adquisición de energía y frecuencia respiratoria. El método SSP-PCR ha dado lugar a la detección de V. tapetis en larvas de almejas enfermas y en reproductores asintomáticos de almejas que más tarde desarrollarán BRD (Waechter et al. 2002). En el cultivo comercial de larvas de almejas R. decussatus durante los años 2001 y 2002, en España se observaron dos episodios de mortalidad (62 y 73%), asociados con infecciones bacterianas de V. alginolyticus (en los dos episodios) y V. splendidus con V. alginolyticus (segundo episodio) causando lesiones histológicas similares que afectaron principalmente el manto, el velo, y el tejido conectivo de los organismos infectados. Según los autores es la primera vez que estas especies bacterianas se han asociado a mortalidades de larvas y juveniles de esta almeja (Gómez-León et al. 2005). Las cepas de V. harveyi también se asociaron a mortalidades de abalón Haliotis tuberculata observado en la costa oeste de Francia desde 1997 (Nicolas et al. 2002). Otro Vibrio reportado como patógeno en postlarvas de abalón H. diversicolor supertexta es el Vibrio parahaemolyticus (Cai et al. 2007). Una enfermedad que afecta a los corales, causada por vibrios, es el de blanqueamiento de corales que se debe a la interrupción de la simbiosis entre el coral y el dinoflagelado Zooxanthellae, la cual se le ha atribuido a los patógenos Vibrio shilonii (también conocido como V. mediterranei), V. coralliilyticus (Ben-Haim & Rosenberg 2002) y V. shiloi (Kushmaro et al. 2001). En peces, un grupo relativamente pequeño de bacterias marinas es responsable de importantes pérdidas económicas en los cultivos de todo el mundo (Toranzo et al. 2005). Los patógenos principales son V. splendidus (Austin & Austin 1999), Listonella (Vibrio) anguillarum, V. ordalii, Aliivibrio salmonicida (anteriormente V. salmonicida, Thompson & Swings 2006) y V. vulnificus biotipo 2 (Toranzo et al. 2005). L. anguillarum y V. ordalii causan septicemia hemorrágica en peces. A. salmonicida causa anemias y hemorragia extensa especialmente en órganos internos (Toranzo et al. 2005). Según estudios bacteriológicos, en el salmón del atlántico, las úlceras en la piel u órganos internos (Bruno et al. 1998) se deben a Vibrio viscosus (Lunder et al. 2000) el cual podría ser reclasificado como M. viscosa (Benediktsdóttir et al. 2000). Igualmente, Aliivibrio wodanis (anteriormente V. wodanis (Thompson & Swings 2006, estrechamente relacionado con V. logei) (Lunder et al. 2000) se ha aislado de úlceras de peces en Noruega, Islandia y Escocia. Un examen bacteriológico realizado a cultivos de Sparus aurata, en España, entre 1997 y 2000, detectó 25 brotes, cuyo grupo dominante fueron vibrios con un 69% (Zorrilla et al. 2003). Vibrio harveyi es responsable de enfermedades infecciosas en algunos peces como lenguado, tiburón amarillo (Austin & Zhang 2006) y también en camarones (Austin & Zhang 2006). Lavilla-Pitogo et al. (1998) relacionaron masivas pérdidas en cultivos de camarón en Filipinas debido a la presencia de vibrios, reportando mortalidades del 60% entre 1992 y 1994. Los copépodos, rotíferos y artemias son usados como importantes fuentes nutricionales para el cultivo de muchos organismos acuáticos y existen antecedentes de la asociación de estos organismos con vibrios. Por ejemplo, los vibrios tienen una relación de simbiosis con organismos quitinosos, como los copépodos y numerosos estudios han correlacionado la concentración de copépodos con el número de V. parahaemolyticus y V. cholerae en el agua de mar (Lipp et al. 2003). Tamplin et al. (1990) postulan que los vibrios utilizan la quitina como sustrato y el saco ovígero de los copépodos como un vehículo para la diseminación cuando el copépodo libera los huevos fertilizados al ambiente. También existen antecedentes de la asociación de vibrios y dife rentes especies de rotíferos como Vibrio rotiferianus, aislado como bacteria dominante desde cultivos de rotíferos Brachionus plicatilis (Gómez-Gil et al. 2003). Por otro lado, Vibrio hispanicus (Gómez-Gil et al. 2004) y V. alginolyticus fueron aislados desde Artemia sp. (Snoussi et al. 2006). La asociación de vibrios patógenos con estos organismos puede tener como consecuencia la transmisión de estas bacterias a larvas que son alimentadas con estos organismos.

Las especies de vibrios patógenos para humanos en la actualidad esta limitada sólo a 12 que son clínicamente significativas V. cholerae, V. parahaemolyticus, V. mimicus, Grimontia (Vibrio) hollisae, V. fluviales, V. furnissii, V. vulnificus, V. alginolyticus, Photobacterium (Vibrio) damselae, V. metschnikovii, V. cincinnatiensis y V. harveyi (Nishibuchi 2006). Las infecciones causadas por estos organismos están usualmente asociadas a la ingestión de moluscos contaminados; los síntomas que manifiesta el paciente van desde gastroenteritis, infección a la piel, septicemia, llegando a la mortalidad en el caso de pacientes inmunocomprometidos o con bajas defensas (Rowe-Magnus et al. 2006).

 

Nueva estrategia para combatir a vibrios patógenos

En las últimas décadas se ha descubierto que las bacterias son capaces de comunicarse entre sí y que éstas viven en comunidades, donde la conducta individual está coordinada por la comunicación célula-célula por medio de pequeñas señales moleculares denominadas Quórum sensing (QS). Las bacterias usan el QS para supervisar su densidad poblacional, sincronizar su comportamiento y actuar recíprocamente (Van et al. 2007); esto permite que las bacterias sincronicen el comportamiento de grupo como unidades multicelulares (Lenz & Bassler 2007), para interactuar con el medio ambiente y organismos superiores (Bjarnsholt & Givshov 2007). Teóricamente, podría ser que el aumento de la densidad de moléculas señales se deba a la limitación por espacio alrededor de la célula o por alteración de la difusión de moléculas auto inductoras que puede aumentar el número celular como lo han discutido Redfield et al. (2002).

Hoy en día para controlar las enfermedades bacterianas en acuicultura se usan antibióticos (Cabello 2006). Al respecto, se ha sugerido la interrupción del QS como una estrategia antibacteriana (Defoirdt et al. 2004); sin embargo, los datos sobre el impacto del QS que detecta la virulencia de patógenos acuáticos son escasos (Defoirdt et al. 2005). Estudios realizados por Defoirdt et al. (2005) indican que la interrupción del QS podría ser una buena estrategia para combatir infecciones por Vibrio harveyi en el cultivo de Artemia franciscana. Estudios han demostrado que, Aliivibrio fischeri y Vibrio logei se encuentran en asociación simbiótica con el calamar Sepiolla spp. y pueden detectar su densidad celular por medio de señales moleculares o feromonas (ejemplo N-acil homoserina lactonas) de tal modo regular la bioluminiscencia (Wolfe et al. 2004). Igualmente, se ha documentado la capacidad de monitorear la densidad celular y regular la expresión de genes de virulencia por medio del QS para los patógeno V. anguillarum (Milton et al. 1997), V. cholerae (Zhu & Mekalanos 2003), V. harveyi (Lilley & Bassler 2000), V. parahaemolyticus (Henke & Bassler 2004) y V. vulnificus (McDougald et al. 2000).

El bloqueo del QS puede atenuar la patogenicidad bacteriana, mas que el crecimiento bacteriano, siendo altamente atractivo, particularmente con respecto a la aparición de bacterias resistentes a antibióticos (Bjarnsholt & Givskov 2007). Además, los inhibidores de señales podrían ser potencialmente eficaces para impedir la formación de biopelículas (Konaklieva & Plotkin 2006) y jugar un papel importante en la evolución de las bacterias simbióticas (Taga & Bassler 2003). Por lo tanto, se debe buscar y aislar cepas bacterianas marinas nativas e inocuas con actividad antagónica sobre especies de vibriospatógenas, con el propósito de utilizarlas como herramientas de control biológico.

 

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado por el proyecto FONDEF MRO7I1006. Los autores agradecen a los evaluadores de esta revista por sus críticas para mejorar la presentación de esta publicación.

 

NOTAS

* Autor invitado

 

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Recibido el 7 de octubre de 2008 y aceptado el 21 de octubre de 2008