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Gayana. Botánica

versión On-line ISSN 0717-6643

Gayana Bot. v.67 n.2 Concepción  2010

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432010000200004 

Gayana Bot. 67 (2): 188-197,2010 ISSN 0016-5301

 

ARTÍCULOS REGULARES

 

Relación entre la invasión de Acacia dealbata Link (Fabaceae: Mimosoideae) y la riqueza de especies vegetales en el centro-sur de Chile

 

Relationship between the invasión of Acacia dealbata Link (Fabaceae: Mimosoideae) and plant species richness in South-Central Chile

 

Andrés Fuentes-Ramírez1,3, Aníbal Pauchard2,3, Alicia Marticorena1 & Paulina Sánchez3

1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanógraficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile. andresfuentes@udec.cl

2 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.

3 Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile.


RESUMEN

La invasión de árboles puede generar cambios en la composición de las comunidades vegetales y reducciones en el número de especies nativas. Acacia dealbata Link (aromo) fue introducida en Chile con fines ornamentales. Esta especie originaria de Australia y Tasmania, ha sido documentada como invasora en diversos ecosistemas a nivel mundial. En Chile, A. dealbata se asocia fuertemente a caminos, corredores ribereños y perturbaciones antrópicas, comportándose como invasora en ecosistemas naturales y semi-naturales. Sin embargo, sus impactos a nivel comunitario han sido poco estudiados, permaneciendo aun inciertos. Con el objetivo de establecer la relación entre la invasión de A. dealbata y la riqueza y la composición de especies en comunidades naturales del centro-sur de Chile, se registró la composición de plantas en tres condiciones de estudio: en un rodal invadido por aromo, en un bosque nativo contiguo y en el borde entre ambas condiciones. Para ello, se seleccionaron cinco sitios de estudio cercanos a Concepción (37° S). En cada condición se realizaron tres transectos de 20 x 2 m2, teniendo un total de 15 transectos para cada condición de estudio. Los resultados mostraron que la riqueza total de especies se ve reducida significativamente dentro de rodales de A. dealbata respecto al borde y el bosque nativo. La riqueza de especies nativas es significativamente mayor en el bosque nativo y la riqueza de especies introducidas es significativamente más alta en el borde. La composición florística también cambia en presencia de A. dealbata. Este estudio demuestra la relación positiva entre la presencia de rodales de A. dealbata y la disminución de la riqueza de especies en la zona centro-sur de Chile.

Palabras clave: Invasiones de plantas, bosque nativo, diversidad vegetal, riqueza de especies.


ABSTRACT

Tree invasions can lead to changes in the plant community composition and reductions in the number of native species. Acacia dealbata Link (silver wattle) was introduced to Chile as an ornamental. This species originated in Australia and Tasmania has been documented as invader in several ecosystems in the world. In Chile, this species is strongly associated to roads, rivers and human disturbances, performing as an invader in natural and semi-natural ecosystems. However, A. dealbata impacts at community levéis have been scarcely studied. In order to determínate the relationship between A. dealbata invasión and the species richness and composition of plants in natural communities of south-central of Chile, we recorded the plant composition in three study conditions: wader Acacia canopy, inside an adjacent native forest and in the edges between both conditions. We selected five study sites near to Concepción, Chile (37° S) and in each condition we surveyed three transects of 20x2 m2 with a total of 15 transects at the three conditions. Results showed that the total species richness is significantly lower under Acacia canopy compared with the stand edge and native forest. Native species richness is higher within native forest and alien species richness is significantly higher in the stand edge. Plant composition also changes in the presence of A dealbata. This study demonstrates the positive relationship between the presence of A dealbata stands and the reduction of plant diversity in the south-central área of Chile.

Keywords: Alien plant invasions, native forest, plant diversity, species richness.


 

INTRODUCCIÓN

La invasión de especies arbóreas ha sido documentada en algunos ecosistemas (Richardson et al. 1989, Etienne 2001), donde generan problemas de conservación, tales como cambios en la composición de las comunidades vegetales, una reducción en la tasa de regeneración de especies arbóreas nativas y alteraciones de la fisionomía del paisaje (Di Castri et al. 1981, Graves & Di Castri 1991, Richardson et al. 1996, Richardson 1998, Etienne 2001, Becerra 2006). Un ejemplo de esta situación se observa con Acer platanoides L., cuyos impactos afectan negativamente la diversidad nativa y desempeño ecológico de especies de bosques secundarios en New Jersey, USA, y Ligustrum lucidum W.T. Aitón que está cambiando la estructura del paisaje en la zona central de Argentina (Aragón & Groom 2003, Galbraith-Kent & Handel 2008). Sin embargo, la evidencia de los diferentes impactos de árboles invasores y su relación con algunos patrones comunitarios (e.g. riqueza de especies) ha sido escasamente abordada en la literatura, permaneciendo aún incierta para varias especies de árboles invasores.

Acacia es un género que ha sido reportado en varias partes del mundo como invasor. Pertenece a la familia Fabaceae (subfamilia Mimosoideae) e incluye unas 1.300 especies entre árboles y arbustos, de las cuales alrededor de 950 son originarias de Australia (Maslin 2001, Miller & Bayer 2001). Henderson (1995, 2007) y Carnevale (1968) citan algunas especies australianas del género como invasoras para Sudáfrica, destacando aA. melanoxylon R.Br., A. mearnsii D.Wild. y A. dealbata Link, por sus efectos negativos sobre ensambles de insectos, de briófitos, el ciclo hidrológico y de nutrientes, así como la regeneración de especies nativas (Witkowski 1991, Musil 1993, Le Maitre et al. 2002, Samways & Taylor 2004, Turner & Pharo 2005, Coetzee et al. 2007). A su vez, en Isla Reunión (Océano índico), Tassin et al. (2006) establecen que A. mearnsii tiene una alta capacidad invasora, generando grandes impactos en las sucesiones vegetales y en la utilización de recursos en áreas naturales. En Europa meridional, algunas especies de este género se han naturalizado llegando a ser invasoras en climas mediterráneos y atlánticos desde Portugal a Italia (Sheppard et al. 2006). En el noreste de España (Galicia) diferentes especies de Acacia han invadido el bosque natural y tierras de labranza abandonadas, donde afectan los cursos de agua, dañan la flora nativa y se han convertido en un serio problema ambiental (Carballeira & Reigosa 1999).

En Chile, seis especies del género Acacia fueron introducidas confines ornamentales a mediados del siglo XIX (Philippi 1881). Actualmente, estas especies se distribuyen en Chile continental desde la Región de Atacama hasta Los Lagos y también en el archipiélago de Juan Fernández, la Isla de Pascua y las Islas Desventuradas (Matthei 1995, Zuloaga et al. 2008). De ahí, estas especies han derivado a otros usos, como forestal y forrajero (Pinilla 2000). Una de las especies reconocidas como invasora es Acacia dealbata que crece abundantemente entérrenos erosionados de la Cordillera de la Costa de la Región del Bío-Bío y está asociada principalmente a caminos, riveras fluviales y sitios sometidos a perturbaciones antrópicas (Matthei 1995, Pauchard & Maheu-Giroux 2007, Peña et al. 2007). Se regenera a partir de semillas, pero en mayor proporción por rebrotes vegetativos tras su tala o incendio. Su banco de semillas es persistente, brotando fácilmente luego de un incendio u otro tipo de perturbación (Sanz-Elorza et al. 2004, Gómez-Vigide et al. 2005). Su distribución se concentra principalmente en la zona centro-sur del país (Teillier 2002, Navarrete 2004), donde es considerada maleza forestal de importancia (Rodríguez et al. 2005), además de ser muy abundante en cuencas pre-andinas de Chile central (Becerra 2006). Sólo en la Región del Bío-Bío se estima que la superficie cubierta por Acacia dealbata podría llegar a más de 100 mil ha (Jocelyn Esquivel com. pers.), constituidas principalmente por cajones ribereños, cortinas cortaviento y masas forestales derivadas de regeneración natural (Pinilla 2000).

Diversos estudios han documentado el patrón de invasión de A. dealbata (e.g. Montenegro et al. 1990, Navarrete 2004, Becerra 2006, Nebel & Porcile 2006, Pauchard & Maheu-Giroux 2007, Peña et al. 2007). Sin embargo, sus posibles impactos sobre las comunidades naturales aún son desconocidos y difíciles de predecir, más aún cuando gran parte de la distribución de A. dealbata en Chile está al interior de un hotspot de biodiversidad (Myers et al. 2000), el cual concentra una alta proporción de especies endémicas (Cowling et al. 1996, Armesto et al. 1998, Arroyo et al. 2005). Este trabajo tiene por objetivo evaluar, a escala de rodal, cómo se relaciona la presencia de A. dealbata con la composición y riqueza de especies vegetales en un gradiente de invasión en el interior de la Región del Bío-Bío, Chile, poniendo énfasis en la riqueza de especies nativas e introducidas en un frente de invasión (rodal invadido-borde-bosque nativo). Se hipotetiza que la presencia de A. dealbata se relacionaría positivamente con la disminución de la riqueza de especies y el cambio de la composición florística en la zona centro-sur de Chile.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio está ubicada al interior de la Región del Bío-Bío (Fig. 1). El clima corresponde al tipo templado cálido con influencia mediterránea (Csb2), con lluvias invernales y estación seca prolongada (Kóeppen 1948). Desde el punto de vista de la vegetación, en esta zona convergerían dos pisos vegetacionales: el bosque esclerófilo psamófilo mediterráneo interior de Quillaja saponaria Molina y Fabiano imbricata Ruiz et Pav., y el bosque caducifolio mediterráneo interior de Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. y Cryptocarya alba (Molina) Looser (Luebert & Pliscoff 2006). Según González (2000), los fragmentos de bosque nativo del área de estudio presentan un grado de perturbación antrópica media, debido a la alta proporción de flora introducida (>20%), al uso del fuego y a la tala por floreo.

Metodología

Durante los meses de noviembre y diciembre de 2008 se realizaron muéstreos en cinco sitios de estudio cercanos a Concepción: El León, Palomares, Agua Amarilla, Guarilihue y Coelemu (Fig. 1). Estos sitios fueron seleccionados utilizando imágenes satelitales extraídas de Google Earth™ donde se ubicaron fragmentos de bosque nativo de ca. 2 ha, adyacentes a parches con presencia A. dealbata de tamaño similar. Se estableció un gradiente de invasión donde se determinó la composición y riqueza de especies vegetales en tres condiciones de estudio: dentro de un rodal de A. dealbata, al interior de un fragmento de bosque nativo contiguo y en el borde entre ambas condiciones (aromo, borde, nativo).

Para determinar la composición florística y riqueza de especies de los sitios de estudio se establecieron tres transectos de 10 x 2 m2 en cada condición (rodal de aromo, borde y bosque nativo), teniendo un total de nueve transectos por cada sitio de estudio (45 en total para los cinco sitios). En el caso de los rodales de aromo y fragmentos bosque nativo, los transectos se ubicaron 10 m hacia el interior de los rodales, con el fin de evitar el efecto del borde en el muestreo. En cada transecto se registró la presencia de todas las especies de plantas. La taxonomía, nomenclatura y origen fitogeográfico de las especies se obtuvo de Matthei (1995) y Zuloaga et al. (2008). Los ejemplares de las especies recolectadas quedaron depositados en el Herbario de la Universidad de Concepción (CONC).


Figura 1. Área de estudio y sitios de muestreo en la Región del Bío-Bío, Chile.
Figure 1. Study área and sampling points in the Bío-Bío Región, Chile.

Análisis de datos

Para determinar la influencia de los sitios y condiciones de estudio en el número total de especies se utilizó un diseño en bloque y una ANOVA de dos vías (sitio y condición). Posteriormente se realizó un test de Tukey para identificar las diferencias entre tratamientos. Para la estimación de la riqueza total esperada en cada condición, se utilizó el método no paramétrico Jacknife de primer orden, que estima el número máximo de especies a partir del esfuerzo de muestreo realizado y de la acumulación de nuevos taxones que van apareciendo en la muestra (Moreno 2001). Finalmente, se realizó un análisis de ordenación MDS y calculamos el índice de diversidad de Shannon-Wiener en cada condición de estudio. Los análisis estadísticos fueron realizados utilizando SPSS 10.0, EstimateS 8.0 (Colwell 2005) y Primer 6.0 (Clarke & Gorley 2006).

RESULTADOS

Se determinó un total de 176 especies, 127 géneros y 63 familias, de las cuales dos especies corresponden a la Clase Bryopsida, seis a Filicopsida, una a Pinopsida, 120 a Magnoliopsida y 47 a Liliopsida. La distribución de la riqueza taxonómica, en función de las condiciones de estudio, revela que los rodales con presencia de A dealbata tienen menor cantidad de familias, géneros y especies comparados con el borde y el bosque nativo (Tabla I). En relación al origen fitogeográfico, 100 especies corresponden a nativas y 76 a introducidas, representando un 57% y 43%, respectivamente.

Las familias más representadas en número de especies en las tres condiciones de estudio son en orden decreciente: Poaceae (30), Asteraceae (27), Fabaceae (12), Rosaceae (6), Apiaceae (6), Dioscoreaceae (5), Adiantaceae (4) y Myrtaceae (4). Estas ocho familias representan más del 51% del total de la flora registrada. Poaceae, Asteraceae y Fabaceae son más frecuentes en el borde y en el rodal de A. dealbata, mientras que Apiaceae, Dioscoreaceae, Adiantaceae y Myrtaceae son más frecuentes dentro del bosque nativo (Fig. 2).

La riqueza total de especies por condición (rodal de aromo, borde, bosque nativo) es significativamente más baja dentro de los rodales con presencia de A. dealbata respecto del borde y el bosque nativo (p<0,001), mientras que entre borde y bosque nativo no se observan diferencias significativas (Fig. 3 a). Esta tendencia se mantiene en la riqueza total esperada (Jacknife) para todo el esfuerzo de muestreo: 112 especies al interior de rodales de A. dealbata, 132 en el borde y 138 en el bosque nativo. La riqueza de especies nativas es significativamente más alta en el bosque nativo comparada con el borde y el rodal de aromo (p<0,0001); entre estas dos últimas condiciones no encontramos diferencias (Fig. 3b). Respecto de la riqueza de especies introducidas, ésta es significativamente más alta en el borde respecto del rodal de aromo y bosque nativo (p<0,0001) (Fig. 3c). De acuerdo al ANOVA, esta variación en riqueza responde a la condición y no al sitio (Tabla. II). No se encontraron diferencias significativas para la riqueza de especies en los distintos sitios de estudios (El León 19 spp., Palomares 17 spp., Agua Amarilla 17 spp., Guarilihue 17 spp. y Coelemu 15 spp.).

Tabla I. Distribución taxonómica de las especies registradas para cada condición de estudio.
Table I. Taxonomic distribution of the recorded species for every study condition.

Figura 2. Representación numérica de las ocho familias más numerosas en el rodal de aromo, en el borde y dentro del bosque nativo.
Figure 2. Numeric representation of the eight most represented families, separated in Acacia stands, in the edge and inside of native forest.

Figura 3. Distribución de la riqueza de especies en las tres condiciones estudiadas, a) Riqueza total de especies (F=8,8; p<0,001; df=2). b) Riqueza de especies nativas (F=22,08; p<0,0001; df=2). c) Riqueza especies introducidas (F=21,7; p<0,0001; df=2).

Figure 3. Distribution of the species richness in the three studied conditions. a) Total species richness (F= species richness (F=22.08, pO.0001, df=2). c)Alien species richness (F=21.7, pO.0001, df=2).

El índice de diversidad de Shannon-Wiener es significativamente mas bajo en rodales con presencia de A dealbata (p<0,01), mientras que entre el borde y el bosque nativo no existen diferencias. Finalmente, el análisis de ordenación MDS muestra que todos los transectos hechos en cada condición se agrupan entre ellos, con una baja similitud florística entre condiciones (Fig. 4).

DISCUSIÓN

La invasión de Acacia dealbata en la zona centro-sur de Chile se asocia positivamente con la disminución de la riqueza de especies y el cambio en la composición florística. En este trabajo encontramos que la riqueza total de especies se ve reducida significativamente dentro de los rodales de A dealbata, que la riqueza de especies introducidas es mayor en el borde y que la riqueza de especies nativas es mayor dentro del bosque nativo.

En Chile central las familias más numerosas, en términos de especies, son Poaceae, Asteraceae y Fabaceae (Marticorena 1991, Flores-Toro & Aguirre-Saavedra 2008, García 2010, Teillier 2010). Estas familias son las que aportan la mayoría de los taxa introducidos (Jiménez et al. 2008), alcanzando un 63,6% del total de especies introducidas encontradas en todo nuestro estudio y que se asocian principalmente al borde y al rodal de A. dealbata. Las especies nativas también se agrupan principalmente en estas tres familias, sin embargo aparecen nuevas familias que en su mayoría aportan taxa nativos: Rosaceae, Apiaceae y Cyperaceae. Sobre la base de la proporción de especies

introducidas, se cataloga el grado de intervención antrópica de una determinada zona (Hauestein 1988, González 2000). Para esta área de estudio sería alta, ya que el 43% de toda la flora registrada, independiente de la condición y el sitio, es introducida. Este último punto está bien documentado en la Región del Bío-Bío (Matthei 1995, Figueroa et al. 2004), fenómeno que podría estar respondiendo a los patrones de uso antrópico del suelo y al régimen de perturbaciones a la que ha sido sometida el área (e.g. fragmentación de bosque nativo, incendios, sobrepastoreo, etc.) (Fuentes-Ramírez, datos no publicados).

Impacto de la invasión de Acacia dealbata en la riqueza de especies

El impacto de las invasiones de plantas pueden ser evaluadas a distintas escalas (Pauchard & Shea 2006). A escala de rodal y a nivel comunitario, uno de los principales impactos se da sobre la riqueza de especies, donde las especies invasoras dominan aquellos hábitats que han sido invadidos (Richardson et al. 1989, Pysek & Pysek 1995, Daehler 2003). En estos hábitats disminuye la riqueza total de especies, aumenta la homogeneización biótica (Castro & Jaksic 2008) y cambia la composición florística (Hejda et al. 2009). En nuestro estudio encontramos que la riqueza total de especies presente en un rodal de A. dealbata es significativamente menor que en el borde y que dentro del bosque nativo. En el modelo estadístico (Tabla II) se aprecia que estas diferencias están dadas sólo por la condición y no son sitio-dependientes, razón por la cual elegimos sitios similares en tamaño y características florísticas.

Figura 4: Análisis de ordenación MDS. Nótese la alta diferenciación entre las distintas condiciones estudiadas: aromo, borde y bosque nativo.
Figure 4. MDS ordination analysis. Note the high differentiation between the studied conditions: Acacia stand, edge and native forest.


Tabla II. Tabla resumen del ANOVA aplicado a cada grupo de especies.
Table II. ANOVA summary table applied to each species group.

En relación al origen fitogeográfico, dentro de los rodales de A. dealbata hay cuatro especies nativas y siete introducidas, en el borde hay cuatro nativas y 15 introducidas, y en el bosque nativo hay 15 nativas y cinco introducidas. Por lo tanto se puede concluir en esta parte, que el balance de especies nativas e introducidas cambia dependiendo de la condición, siendo el borde el que concentra mayor número de especies introducidas y el bosque nativo lo mismo, pero con especies nativas. No así el rodal de aromo, que presenta un bajo número total de especies y que tiene la característica de ser denso y homogéneo, factor que podría ser importante en la supresión de la vegetación nativa (Hejda etal. 2009). Fuentes-Ramírez etal. (enrevisión) establecen que al interior de rodales de A. dealbata, la supervivencia y crecimiento de especies nativas arbóreas se ven reducidos significativamente, evitando así su re-establecimiento al interior de rodales invadidos. En consecuencia, la invasión de árboles en la zona mediterránea de Chile podría afectar más aún el precario estado de conservación en que se encuentran los escasos remanentes naturales de este tipo de ecosistema en el país (Becerra 2006).

Para A mearnsii, Holmes & Cowling (1997) reportan una baja en la riqueza de especies presentes en parches invadidos. En estudios posteriores, Holmes et al. (2000) muestran nuevamente una baja riqueza y abundancia de especies, especialmente nativas, bajo doseles de A saligna (Labill.) H.L. Wendl. en la provincia del Cabo en Sudáfrica. Musil (1993), por su parte, establece que fuera de los parches invadidos por A saligna la riqueza de especies siempre es más alta, tanto para plantas adultas como para plántulas. Respecto del banco de semillas de especies nativas, también existe una reducción significativa de su densidad en parches invadidos, lo que trae consigo impactos sobre

la riqueza y abundancia futura del ensamble comunitario (Holmes 2002). Gaertner et al. (2009) establecieron que los descensos más significativos en la riqueza de especies nativas en ecosistemas mediterráneos estaba dada por árboles invasores, principalmente del género Acacia. A. dealbata pareciera tener un impacto similar a otras especies invasoras del género sobre la composición y riqueza de especies nativas en el centro-sur de Chile, las cuales se reducen significativamente en los parches invadidos. Estos antecedentes revelan la existencia de posibles mecanismos que favorecerían la especie invasora: alelopatía, atenuación lumínica, mayor habilidad competitiva de las especies invasoras, reducción de la disponibilidad de agua, uso antrópico del suelo, entre otras (Milton 1981, Witkowski 1991, Lorenzo et al. 2008). Las características alelopáticas de Acacia parecen ser la hipótesis que más sustenta los efectos negativos sobre la riqueza de especies, inhibiendo o excluyendo su crecimiento (Callaway & Ridenour 2004).

Esta hipótesis fue testeada experimentalmente en A. dealbata, encontrando que el desarrollo radicular fue inhibido en Lactuca sativa L. (Carballeira & Reigosa 1999). Posteriormente, Lorenzo et al. (2008) encontraron resultados similares para el maíz, adicionando una reducción significativa en la tasa fotosintética de las plántulas germinadas. En Chile, trabajos similares realizados por Becerra et al. (com. pers.) muestran que la germinación de especies nativas del matorral de Chile central se ve disminuida al colocar las semillas en un suelo extraído de un rodal de A dealbata y al adicionar hojarasca de aromo al suelo original comparado con el control de suelo original. Estos antecedentes sustentarían la hipótesis de que la presencia de A. dealbata, a través de algún mecanismo específico, podría provocar el empobrecimiento en la riqueza de especies, reduciendo con ello la diversidad local. Sin embargo, un segundo escenario posible sería que el área donde se estableció A. dealbata ya contaba con una baja diversidad producto de las perturbaciones previas, lo que favoreció su invasión por ser una especie que se favorece de las perturbaciones y que tiene una alta capacidad competitiva frente a especies nativas (MacDougal & Turkington 2005, Fuentes-Ramírez et al, datos no publicados).

CONCLUSIONES

La riqueza total de especies se ve disminuida significativamente dentro de los parches con presencia de A. dealbata, mientras que entre el borde y el bosque nativo no existen estas diferencias. El borde es el que concentra el mayor número de especies introducidas y el bosque nativo mayor número de especies nativas, ambas en forma significativa. Estas diferencias se explican estadísticamente por la condición de habitat y no serían sitio-dependientes, aunque a nivel de sitio habría varios factores que podrían explicarlas: atenuación lumínica, reducción de la disponibilidad de agua, enriquecimiento del suelo, alelopatía; siendo ésta última la que más se ha estudiado y que podría explicar las diferencias encontradas en la composición de especies vegetales en este gradiente de invasión.

AGRADECIMIENTOS

Estudio financiado por FONDECYT 1070488, ICM 05-002 y PFB-23. Agradecemos los comentarios de Sergio Castro y un revisor anónimo que ayudaron a mejorar una versión previa del manuscrito. Agradecemos a Martín Núñez por su colaboración en la corrección de versiones anteriores del manuscrito y a Jocelyn Esquivel y a Rafael García por su ayuda en el análisis de datos. Este estudio se enmarca en el trabajo del Laboratorio de Invasiones Biológicas (LIB).

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Recibido: 23.12.09

Aceptado: 05.05.10