SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.64 número1Actividad biológica del suelo en dos bosques de Nothofagus del centro sur de ChileEstado de conservación de Eulychnia iquiquensis (Schumann) Britton et rose (Cactaceae) en el extremo norte de Chile índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Gayana. Botánica

versión On-line ISSN 0717-6643

Gayana Bot. v.64 n.1 Concepción jun. 2007

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432007000100009 

 
Gayana Bot. 64(1): 93-97, 2007

ARTICULOS REGULARES

Desarrollo del gametofito y esporofito joven de Pteris chilensis Desv. (Pteridaceae-Pteridophyta)


Gametophyte and young sporophyte development of Pteris chilensis Desv. (Pteridaceae-Pteridophyta)

Luis Letelier1 & Patricio Peñailillo2

1 Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena, Chile. lealg79@alumnos.exalumnos.utalca.cl

2Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca, Chile.


RESUMEN

El cultivo ex situ de Pteris chilensis Desv. a partir de esporas es presentado. La germinación de las esporas ocurre a los 10-12 días y el patrón de germinación es del tipo Vittaria. Un gametófito filamentoso de 3-4 células es obtenido a los 23-24 días, logrando su desarrollo adulto entre los 60 a 95 días. Este se caracteriza por ser cordiforme y con alas simétricas. Los arquegonios se forman antes que los anteridios. Finalmente, la primera fronde aparece a los 115 días de sembradas las esporas. Las esporas se cultivaron en agar con medio nutritivo de Thompson, en cámara de cultivo con un fotoperíodo de 12 horas luz (1.500 lux) y una temperatura promedio de 25°C.

Palabras claves: Helechos, morfogénesis, Chile, Región del Maule.


ABSTRACT

The ex situ culture by spores of Pteris chilensis Desv. is presented. The germination of spores occurred after 10-12 days, having the pattern of germination as Vittaria type. A filamentous gametophyte of 3-4 cells is formed after 23-24 days; reaching the mature developing between 60-95 days. The cordiform gametophyte shows two symmetrical wings. The archegonia appear before the antheridia. Finally, the first frond is formed after 115 days of sowing. The spores are cultured in agar on Thompson nutritive medium in a culture chamber at a photoperiod of 12 hours light (1,500 lux) and a mean temperature of 25°C.

Keywords: Ferns, Morphogenesis, Chile, Maule Region.


 

INTRODUCCION

El género Pteris cuenta con aproximadamente 200 especies, de las cuales 55 se ubican en América Tropical (Mendoza et al. 1997a). Crecen en altitudes de 0 a 2000 m snm, se encuentran en sitios abiertos, orillas de caminos, claros de bosques, bosques de galería, vegetación secundaria y matorrales entre otros (Tryon & Tryon 1982). En Chile crecen 3 especies: P. berteroana C.Agardh, P. chilensis Phil. y P. semiadnata Phil., siendo las dos primeras en démicas de nuestro país (Rodríguez 1995).

Pteris chilensis es un helecho endémico de Chile que crece desde la provincia de Petorca hasta la de Osorno, encontrándose además en el Archipiélago de Juan Fernández (Rodríguez 1995). Es un helecho higrófilo que prefiere para su desarrollo las laderas húmedas o las orillas de esteros o arroyos cubiertos de bosque o matorral tupido, donde hay humedad abundante la mayor parte del año, preferentemente en el litoral, escaso en el interior (Looser 1955, Gunckel 1984). Según Baeza et al. (1999) es considerado como una especie fuera de peligro para Chile continental, y sólo en el caso de su distribución insular como vulnerable; sin embargo, para Looser (1955) es muy escaso en Chile central.

En la Región del Maule es frecuente encontrarlo asociado al bosque maulino (Nothofagus glauca (Phil.) Krasser y N. alessandrii Espinosa) y al bosque pantanoso de canelo-mirtáceas (Peñailillo com.pers.), formaciones que han sufrido un fuerte deterioro antropogénico (San Martín & Donoso 1995).

Por el hermoso aspecto algunas especies del género Pteris se cultivan como ornamentales (Gunckel 1984, Hoshizaki & Moran 2002); según Looser (1955) debiera intentarse cultivar Pteris chilensis, que es una planta de gran belleza.

Taxonómicamente, esta especie delimita al grupo Pteris chilensis caracterizado por una pinna basal monopinnada o más compleja; la pinna basal así como la lámina gradualmente reducidas hacia el ápice; y una venación libre (Tryon & Tryon 1982). Al mismo grupo pertenece la especie P. berteroana (Tryon & Tryon 1982, Mendoza et al. 1997a).

La morfología del esporófito de los helechos chilenos es bien conocida, no así la ontogenia y morfología de la fase haploide (Rodríguez, 1973), existiendo únicamente las contribuciones realizadas por Rodríguez (1973), Pérez-García et al. (1995, 1996a, 1996b) y Mendoza et al. (1997b).

La fase sexual de algunas pocas especies del género Pteris es conocida por los trabajos de Farlow (1874), Goebel (1930), Steil (1933), Mehra (1938), Nayar & Kaur (1971) y Mendoza et al. (1997a). Unicamente este último estudio trata a Pteris berteroana, una de las 55 especies de América tropical del género.

Los objetivos de este trabajo son dar a conocer el desarrollo del gametófito y esporófito joven de Pteris chilensis y entregar una metodología para su propagación ex situ mediante cultivo de esporas bajo condiciones de laboratorio.

MATERIALES Y METODOS

Durante el mes de diciembre de 2004 se recolectaron esporas de P. chilensis en individuos que crecen en el sotobosque de hualo y ruil (Nothofagus glauca y N. alessandrii, respectivamente), población ubicada en el sector "El Corte", Región del Maule, Prov. de Cauquenes, Carretera Cauquenes- Pelluhue (35°49' Lat. S - 72°32' Long. W, y 90 m snm). Para ello se seleccionaron frondes fértiles, con soros maduros, guardando las pinnas en bolsas de papel debidamente rotuladas y selladas, dejándolas secar a temperatura ambiente, propiciando así la apertura de los esporangios y la liberación de las esporas. Además, como respaldo se herborizó un ejemplar en el Herbario de la Universidad de Talca (N° de Herbario - 2792). La separación de fragmentos de frondes y esporangios se realizo por medio de un juego de tamices de 200, 125 y 85 mm de diámetro. Las esporas limpias se llevaron a potes plásticos previamente esterilizados con luz UV y se guardaron en un refrigerador a 5°C hasta el momento de ser utilizadas.

Las esporas se sembraron en 6 placas petri con agar y medio nutritivo de Thompson (Klekowski 1969, Pérez-García et al. 1995, 1996a, 1996b, Mendoza et al. 1997a y 1997b) a pH 5,5.

Las placas petri fueron envueltas con resinite (plástico alusa comercial), y para evitar su contaminación y deshidratación se colocaron dentro de una cámara de cultivo Biotronette Mark III marca LAB-LINE, con un fotoperíodo de 12 horas de luz (1.500 lux) y una temperatura ambiente promedio de 25°C.

Se hicieron observaciones de los gametófitos desde la germinación de la espora hasta la obtención del esporófito. Además, se estudiaron las esporas antes de su germinación, describiendo la forma, tamaño y ornamentación de la exina.

Las fotomicrografías fueron tomadas de material vivo, fijado en gelatina glicerinada (Montenegro 1985), con un microscopio óptico marca Nikon modelo OPTIPHOT de cámara incluida y película Kodak TMAX-100.

RESULTADOS

Las esporas son triletas, con un notorio cíngulo ecuatorial y una ornamentación verrugosa-rugulada, tal como lo señalaran Heusser (1971) y Villagrán (1980). Las dimensiones de las esporas son 35-42 x 35-59 µm de diámetro polar (n = 4) y ecuatorial (n = 20), respectivamente, lo cual está en el rango citado para la familia Pteridaceae por Nayar & Kaur (1971) (Fig.1A-E).



Figura 1: Morfología de las esporas de Pteris chilensis. A) Espora en vista ecuatorial. B) Espora en vista polar, polo proximal. C) Espora en vista polar, polo distal. D) Espora mostrando detalle de la ornamentación de la exina, vista ecuatorial. E) Espora mostrando detalle de la ornamentación de la exina, vista polar.

Figure 1: Morphology of Pteris chilensis spores. A) Spore in equatorial view. B) Spore in polar view, proximal pole. C) Spore in polar view, distal pole. D) Spore showing detail of the exine ornamentation, equatorial view. E) Spore showing detail of the exine ornamentation, polar view.



Figura 2: Etapas en el desarrollo del gametófito de Pteris chilensis. A-B) Esporas en germinación (10-12 días). C) Gametófito, inicio fase filamentosa (23-24 días). D) Gametófito adulto, vista abaxial. E) Gametófito adulto, arquegonio (60-70 días). F) Gametófito adulto, anteridio (85-95 días). G) Gametófito adulto, zona meristemática. H) Esporófito joven (250 días).

Figure 2: Stages in the development of Pteris chilensis gametophyte. A-B) Germination of spores (10-20 days). C) Initial of filamentous phase of the gametophyte (23-24 days). D) Adult gametophyte, abaxial view. E) Adult gametophyte, archegonia (60-70 days). F) Adult gametophyte, antheridium (85-95 days). G) Adult gametophyte, meristematic zone. H) Young sporophyte (250 days).

La germinación de las esporas ocurrió entre los 10 a 12 días de sembradas, apareciendo primero la célula rizoidal que es hialina larga y sin cloroplastos. Posteriormente apareció la primera célula protálica con abundantes cloroplastos, conservando la cubierta de la espora (Fig. 2A y B). Este tipo de germinación corresponde al tipo Vittaria de acuerdo a Nayar & Kaur (1971).

La fase filamentosa aparece entre los 23 a 24 días, iniciándose al dividirse la célula protálica transversalmente, formando un filamento uniseriado de 4-5 células (Fig. 2C). Las células protálicas presentan abundantes cloroplastos uniformemente distribuidos.

La fase adulta se formó entre los 60 a 95 días, obteniéndose un gametófito cordiforme, sin presencia de pelos en la superficie de las alas, sus 2 alas son simétricas anchas que se elevan dando al protalo un aspecto infundibuliforme. Las células protálicas mostraron abundantes cloroplastos (Fig. 2D).

Los arquegonios se formaron entre 60 a 80 días y los anteridios entre 70 a 90 días (Fig. 2E y F, respectivamente). Los arquegonios se ubican en la escotadura del gametófito y bajo la zona meristemática del mismo (Fig. 2G), en cambio, los anteridios se localizan en la zona rizoidal del gametófito. La aparición de la primera fronde ocurre al cabo de 115 días de sembradas las esporas, y un esporófito con 3 a 4 frondes se obtiene al cabo de 250 días (Fig. 2H).

DISCUSION

Una vez sembradas las esporas de Pteris chilensis germinan fácilmente, en pocos días, concordando con el tiempo de germinación de otras Pteridaceae (Nayar & Kaur 1971, Mendoza et al. 1997a). En cuanto al patrón de germinación tipo Vittaria de Pteris chilensis es un carácter compartido con muchas otras especies del género (Farlow 1874, Goebel 1930, Steil 1933, Mehra 1938, Mendoza et al. 1997a) y de otros géneros de la familia Pteridaceae (Nayar & Kaur 1971); y desde el punto de vista evolutivo es un carácter avanzado que presentan distintos grupos de helechos homospóricos (Nayar & Kaur 1971).

La mayoría de las especies estudiadas muestran un protalo que crece rápido alcanzando su madurez entre los 3 a 6 meses (Nayar & Kaur 1971, Mendoza et al. 1997a), siendo este proceso aún más rápido para P. chilensis (2-3 meses).

El tiempo de aparición de los gametangios, anteridios y arquegonios, concuerda con lo descrito para Pteris berteroana (Mendoza et al. 1997a), apareciendo primero los arquegonios y después los anteridios. Rodríguez (1973) sobre 6 especies de Blechnum chilenos, muestra que primero se desarrollan los órganos sexuales masculinos seguidos de los órganos sexuales femeninos; sin embargo, Pérez-García et al. (1996a) señala para B. chilense una aparición anticipada de los arquegonios.

El aspecto cordiforme del protalo y la presencia de dos alas simétricas de Pteris chilensis es otro rasgo compartido con P. berteroana y otras especies del género, tales como P. multifida y P. tremula. Sin embargo, al lado de las especies de protalos con alas simétricas existen otros con alas asimétricas como Pteris comans, P. grandifolia y P. longifolia (Atkinson 1973). Un protalo cordiforme con alas simétricas es producto de la división de una célula meristemática de posición apical, en cambio, un protalo con alas asimétricas lo es de la división de una célula meristemática de posición lateral (Nayar & Kaur 1971).

En la duración temporal de las diversas etapas del desarrollo del gametófito hay una clara concordancia en el rango de días entre Pteris chilensis y P. berteroana, excepto por la aparición más temprana, aproximadamente 1 mes de la primera fronde del esporófito en P. chilensis.

Finalmente, las condiciones de cultivo propuestas aquí representan una buena alternativa para la propagación de Pteris chilensis ex situ a partir de esporas.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Iris Pereira del Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología y al Dr. Jaime Tapia del Instituto de Química de Recursos Naturales de la Universidad de Talca, por el apoyo prestado en esta investigación.

BIBLIOGRAFIA

Atkinson, L.R. 1973. The gametophyte and family relationships. En: The phylogeny and classification of the ferns. (Eds. A.C. Jerny, J.A. Crabbe & B.A. Thomas), pp. 73-90. Academic Press, New York.         [ Links ]

Baeza, M., E. Barrera, J. Flores, C. Ramírez & R. Rodríguez. 1999. Categorías de conservación de Pteridophyta nativas de Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 47: 23-46.
        [ Links ]

Farlow, W.G. 1874. A sexual growth from the prothallus of Pteris cretica. Quarterly Journal of Microscopical Sciences, n.s. 14: 266-272.         [ Links ]

Goebel, K. 1930. Organographie der Pflanzen, Bd. II. 3rd. Ed. Gustav Fischer, Jena.         [ Links ]

Gunckel, H. 1984. Helechos de Chile. Ediciones Universidad de Chile. Santiago de Chile. 245 pp.         [ Links ]

Heusser, C.J. 1971. Pollen and spores of Chile: Modern types of the Pteridophyta, Gymnospermae, and Angiospermae. The University of Arizona Press. Tucson, Arizona. 167 pp.         [ Links ]

Hoshizaki, B.J. & R.C. Moran. 2002. Fern grower's manual. Revised and Expanded Edition. Timber Press. Porland Oregon. 604 pp.         [ Links ]

Klekowski, E.J.Jr. 1969. Reproductive biology of the Pteridophyta. III. A study of the Blechnaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 62: 361-377.         [ Links ]

Looser, G. 1955. Los helechos (Pteridófitos) de Chile central. Moliniana 1: 5-138.         [ Links ]

Mehra, P.N. 1938. Apogamy in Pteris biaurita L. Proceedings of the Indian Academic of Sciences 8: 202-210.         [ Links ]

Mendoza, A., B. Pérez-García, I. Reyes Jaramillo, & M. Ricci. 1997a. Desarrollo del gametófito de Pteris berteroana (Pteridaceae: Pterideae). Revista de Biología Tropical 45: 51-57.         [ Links ]

Mendoza, A., B. Pérez-García, & I. Reyes Jaramillo. 1997b. Morfogénesis de la fase sexual del helecho Lophosoria quadripinnata var. contracta (Lophosoriaceae). Revista de Biología Tropical 45: 993-998.         [ Links ]

Montenegro, G. 1985. Manual de técnicas de estudio estructural y ultraestructural en vegetales. Curso de Postgrado Anatomía Vegetal Avanzada: Ontogenia y diferenciación en plantas vasculares. Ediciones Universidad Católica de Chile. Santiago de Chile, 90 pp.         [ Links ]

Nayar, B.K. & S. Kaur. 1971. Gametophytes of homosporous ferns. The Botanical Review 37: 295-396.         [ Links ]

Pérez-García, B., M.E. Fraile, & A. Mendoza. 1995. Desarrollo del gametófito de Lophosoria quadripinnata (Filicales: Lophosoriaceae). Revista de Biología Tropical 43: 55-60.         [ Links ]

Pérez-García, B., A. Mendoza, & M. Ricci. 1996a. Morfogénesis de la fase sexual de Blechnum chilense y Blechnum cycadifolium (Pterophyta: Blechnaceae). Revista de Biología Tropical 44: 491-497.         [ Links ]

Pérez-García, B., A. Mendoza, R. Riba, & M. Ricci. 1996b. Morfogénesis del gametófito del helecho Thyrsopteris elegans (Filicales: Thyrsopteri-daceae). Revista de Biología Tropical 44: 59-66.         [ Links ]

Rodríguez, R. 1973. Morfología de los protalos y esporófitos jóvenes de algunas especies chilenas de Blechnum (Polypodiaceae s.l.). Gayana Botánica 22: 3-30.         [ Links ]

Rodríguez, R. 1995. Pteridophyta. En: Flora de Chile, vol. 1 (Eds. C. Marticorena & R. Rodríguez), pp. 119-309. Ediciones Universidad de Concepción, Concepción.         [ Links ]

San Martín, J. & C. Donoso. 1995. Estructura florística e impacto antrópico en el bosque maulino de Chile. En: Ecología de los bosques nativos de Chile (Eds. J. Armesto, C. Villagrán & M. Kalin-Arroyo), pp. 153-168. Editorial Universitaria, Santiago de Chile.         [ Links ]

Steil, W.N. 1933. New case of apogamy in certain homosporous leptosporangiate ferns. Botanical Gazette 95: 164-167.         [ Links ]

Tryon, R.N. & A.F. Tryon. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America. Springer-Verlag, New York. 857 pp.         [ Links ]

Villagrán, C. 1980. Vegetationsgeschichtliche und pflanzensoziologische Untersuchungen im Vicente Pérez Rosales Nationalpark (Chile). Dissertationes Botanicae 54: 1-165.         [ Links ]

Recibido: 08.08.06, Aceptado: 05.01.07