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Gayana. Botánica

versión On-line ISSN 0717-6643

Gayana Bot. v.64 n.1 Concepción jun. 2007

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432007000100008 

Gayana Bot. 64(1): 81-92, 2007


ARTICULOS REGULARES


Actividad biológica del suelo en dos bosques de Nothofagus del centro sur de Chile

Biological activity of soils in two Nothofagus forest in south-central Chile


Yessica Rivas1, Roberto Godoy1, Eduardo Valenzuela2, Javier Leiva2, Carlos Oyarzún3 & Marysol Alvear4


1Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile;

2Instituto de Microbiología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile;

3Instituto de Geociencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile;

4Departamento Ciencias Químicas, Universidad de La Frontera, Casilla 54-D. Temuco, Chile. yessicarivas@uach.cl


RESUMEN

Los bosques templados prístinos del sur de Chile tienen un bajo ingreso de nitrógeno (N) vía depositación atmosférica, por lo que la productividad del ecosistema depende principalmente del reciclaje interno de nutrientes, contenido en la materia orgánica del suelo (MOS). Se postula que existen diferencias en la actividad biológica del suelo entre un bosque secundario de Nothofagus obliqua de la Depresión Intermedia en Chile, influenciado por la actividad agrícola-ganadera y condiciones microclimáticas templadas favorables para la descomposición de la MOS, al comparar con un bosque prístino de Nothofagus betuloides de la Cordillera de los Andes, con microclima extremo. El presente estudio compara la tasa de mineralización de carbono (C-min), N (N-min) y las actividades enzimáticas del suelo (deshidrogenasas y fosfatasa ácida), entre ambos bosques templados y su correlación con la temperatura del suelo. Las mediciones bimensuales se realizaron durante un ciclo estacional. MANOVA mostró que las variables estudiadas fueron significativamente diferentes entre los bosques (Wilk's Lambda, F 4; 55 = 20,2, p = 0,000) y durante los meses a través del período de estudio (Wilk's Lambda, F 76; 148 = 118,9, p = 0,000), siendo los menores valores para el bosque de N. betuloides. El comportamiento de las variables de actividad biológica con la temperatura del suelo fue diferente entre ambos ecosistemas. Los menores valores observados en el bosque de N. betuloides, se deberían a: las condiciones rigurosas del clima de montaña, características cuali - cuantitativas de la hojarasca y su velocidad de descomposición, que pueden restringir la actividad de la biota y en especial, los microorganismos del suelo. Sin embargo, la temperatura del suelo, única variable microclimática considerada, no puede predecir ó explicar toda la variación de las actividades biológicas del suelo en los bosques estudiados.

Palabras claves: Bosque templado; C- mineralización; N- mineralización; dehidrogenasas; fosfatasa ácida.


ABSTRACT

Pristine temperate forests in southern Chile receive low inputs of nitrogen (N) via atmospheric deposition, so tree growth and microbiological activity depend primarily on the internal recycling of nutrients present in the soil organic matter (SOM). Differences are expected in the biological activity of the soil between a secondary forest of Nothofagus obliqua of the Intermediate Depression in Chile, influenced by the activity agricultural-livestock production and microclimatic favorable conditions for the decomposition of the SOM, when comparing it with a pristine forest of Nothofagus betuloides of the Andes Mountain, with microclimate extreme. This study contrasts carbon mineralization (min-C) rates, nitrogen mineralization (min-N) rate and soil enzymatic activities (dehydrogenases and acid phosphatase) and the correlation between soil temperatures in both temperate forests. Measurements were carried out every two months during a seasonal cycle. MANOVA showed that levels of min-C, min-N, and enzymatic activities differed significantly between forests (Wilk's Lambda, F 4; 55 = 20.2, p = 0.000) values for the N. betuloides forest being significantly lower. There was also significant variation between months during the study period (Wilk's Lambda, F 76; 148 = 118.9, p = 0.000), the seasonal patterns of variation, with respect to soil temperature were different between the two ecosystems. The low values observed in the N. betuloides forest probably: reflect the rigorous climatic conditions, and low litter inputs dominated by species of low decomposability. However, soil temperatures were not a good predictor of temporal variation of mineralization or enzymatic activity.

Keywords: Temperate forest; C-mineralization; N-mineralization; dehydrogenases; acid phosphatase.


 

INTRODUCCION

Los bosques templados montanos del sur de Chile presentan un ambiente privilegiado para realizar estudios en procesos biogeoquímicos, ya que las fuentes de precipitación provenientes del océano son particularmente exentas de contaminación (Weathers y Likens 1997). Estos ecosistemas tienen una baja entrada de nitrógeno vía depositación atmosférica, por lo que la producción primaria neta depende principalmente de la circulación interna de nutrientes, de las tasas de descomposición y de la mineralización de la MOS (Pérez et al. 1998; 2003). En este sentido, los microorganismos del suelo juegan un rol esencial en estos procesos de reciclaje y consecuente liberación de nutrientes en el bosque, entrelazándose en complejos flujos biogeoquímicos (Valenzuela et al. 2001; Satti et al. 2003; Críquet et al. 2004). Los patrones de actividad de grupos funcionales específicos de organismos asociados a la hojarasca, descomposición de la MO y suelo (saprófitos, simbiontes, nitrificantes, etc.) constituyen una herramienta efectiva para analizar la diversidad de respuestas fisiológicas, permitiendo describir el funcionamiento del componente biótico, como una explicación causal de los flujos de nutrientes en el ecosistema (Valenzuela et al. 2001; Cárcamo et al. 2004).

En ecosistemas terrestres naturales sin impacto antropogénico, N y P son considerados comúnmente como los elementos limitantes para la producción primaria (Satti et al. 2003; Pérez et al. 2003; Godoy et al. 2005; Ritter et al. 2005). Particularmente el N, a diferencia de los demás nutrientes, no existe en la fracción mineral del suelo y su disponibilidad depende de la MOS y de la fijación biológica de N atmosférico. La vegetación presenta estrategias conservativas: hojas longevas de bajos requerimientos de N y mecanismos de retranslocación (Pérez et al. 2003), aspectos de importancia en la economía de nutrientes del ecosistema. Estos mecanismos implican hojarasca con baja concentración de N y alta relación C/N, que disminuyen las tasas de descomposición y mineralización de la MOS. La hojarasca también puede presentar metabolitos secundarios recalcitrantes como lignina y taninos, por lo que actualmente las relaciones lignina: N o fenoles: N, son más recomendadas como indicadores potenciales de la dinámica del N del suelo que la relación C: N (Gilliam et al. 2001; Trofymow et al. 2002; Satti et al. 2003; Ritter et al. 2005). Por otro lado, los factores microclimáticos, tales como la humedad y temperatura del suelo, influyen directamente en la dinámica de la MOS (Críquet et al. 2003).

El fósforo total en el suelo y hojarasca se encuentra dominando en forma orgánica (Speir & Ross 1978, Borie & Rubio 2003). Sin embargo, el ortofosfato mineral (PO43-) es una de las formas de P asimilado por los microorganismos, hongos y las plantas (Rao et al. 1996; Críquet et al. 2004). Así, los iones ortofosfato son liberados al suelo catalizado por enzimas fosfatasas, las cuales son encontrados principalmente en los microorganismos del suelo y hojarasca, las raíces y micorrizas y en formas extracelulares en el suelo (Turner et al. 2002, Alvarez et al. 2005). Por otro lado, la actividad deshidrogenasas es considerada un indicador del metabolismo oxidativo y de la actividad microbiológica total del suelo, ya que esta enzima es exclusivamente intracelular y teóricamente, sólo está presente en las células vivas (Monokrousos et al. 2005). Por tal razón las enzimas del suelo son consideradas como sensibles bioindicadores de la fertilidad y condición del ecosistema (Schinner & Sonnleitner 1996, Vogt et al. 1996).

Se postula que existen diferencias en la actividad biológica del suelo entre un bosque secundario de N. obliqua (Mirb.) Oerst. de la Depresión Intermedia en Chile, influenciado por la actividad agrícola-ganadera y condiciones microclimáticas templadas favorables para la descomposición de la MOS, al comparar con un bosque prístino de Nothofagus betuloides (Mirb.) Oerst. de la Cordillera de los Andes, con microclima extremo.

El presente estudio compara la tasa de mineralización de carbono (C-min), N (N-min), las actividades enzimáticas del suelo (deshidrogenasas y fosfatasa ácida) y su correlación con la temperatura del suelo, entre ambos bosques templados del centro sur de Chile.

MATERIALES Y METODOS

Área de estudio

El estudio se realizó en dos áreas representativas de bosques de N. obliqua y N. betuloides, respectivamente. En ambas zonas se delimitó una parcela de 30 x 30 m2. La primera área de estudio se ubica en Paillaco (40º07'S / 72º51'W, 160 m s.n.m.), en la Depresión Intermedia. El clima es templado lluvioso con influencia mediterránea, con menos de cuatro meses secos, con una precipitación promedio anual de 1.500 mm. La temperatura promedio anual es 12,0 ºC, con una temperatura máxima en febrero de 23 ºC, y una mínima en junio de 1,8 ºC (Cárcamo et al., 2004). La vegetación en el estrato dominante está representada por N. obliqua, de una edad promedio de 120 años y en el estrato codominante se presenta, entre otras especies, Persea lingue Ness, Laurelia sempervirens (Ruiz et Pav.) Tul., Aextoxicon punctatum Ruiz et Pav. y Eucryphia cordifolia Cav. (Cárcamos et al. 2004). El suelo corresponde a un Andisol, derivados de cenizas volcánicas del tipo andesítico-basáltico (Centro de Información de Recursos Naturales. (CIREN) y Corporación de Fomento de la Producción (CORFO 2001), presenta una textura franca limosa y en profundidad franca arcillosa, densidad aparente baja (0,96); pH H20 (5,3); pH KCl (5,0); C (18 %); N (0,86 %); C: N (14); P Olsen (2,2-3,2 mg kg-1); saturación de Al (1.300 mg kg-1); Ca (3.290 mg kg-1), valores medidos hasta los 20 cm de profundidad (Cárcamo et al. 2004).

La segunda área de estudio se ubica en Antillanca (41ºS / 72ºO, 910 m s.n.m.), en la Cordillera de los Andes. El clima es templado lluvioso de montaña con una precipitación promedio anual superior a 7.000 mm, donde el 78 % de ella es en forma de lluvia y la restante 22 % en forma de nieve. La temperatura promedio anual es de 2,4 ºC con una máxima promedio anual en febrero de 15,7 ºC y una mínima en septiembre de 1,2 ºC (Godoy et al. 1999; Oyarzún et al. 2004). La vegetación corresponde a un bosque representativo del tipo forestal N. betuloides. En el estrato dominante se encuentra N. betuloides de edad aproximada 325 años y en el estrato codominante, entre otras especies, Saxegothaea conspicua Lindly Myrceugenia exsucca (DC) Berg; para más información ver Godoy et al. (2001). El suelo corresponde a un Andisol, derivado de cenizas volcánicas del tipo andesítico - basáltico (CIREN- CORFO 2001), presenta una textura franca limosa y en profundidad franca arcillosa, densidad aparente baja (0,86); pH H2O (5,2); pH KCl (4,9); C (12,3 %); N (0,56 %); C:N (22 ); P Olsen (2,0- 5,0 mg kg -1); saturación de Al (2.600 mg/k -1); Ca (200,0 mg kg -1), valores medidos hasta los 20 cm de profundidad (Oyarzún et al. 2004).

Actividad biológica del suelo

Se realizaron mediciones de actividad biológica del suelo in situ y en laboratorio en forma bimensual (por el difícil acceso a las áreas remotas en la Cordillera de los Andes). Las muestras de suelo para análisis en laboratorio fueron trasladas en cajas aislantes. Paralelamente, se registró la temperatura del suelo con data logger ubicado a 10 cm de profundidad.

Antes de realizar los experimentos de C-min, N-min, y actividades enzimáticas potenciales, las muestras de suelo fueron tamizadas a 2 mm. Todos los análisis se determinaron por triplicado, a partir de una muestra compuesta (procedentes de la mezcla de 5 sub-muestras) de los primeros 10 cm del suelo (obtenida de 5 sub-parcelas de 1m2), elegidas en forma aleatoria al interior de cada parcela experimental.

C-min

Esta medición fue realizada a través de la determinación de la respiración in situ del suelo y se utilizó el método de las "campanas de respiración" (Steubing et al. 2002). En cada parcela experimental, se delimitaron tres subparcelas (1 m2), con 3 colectores paralelos en cada una de ellas. El contenido de CO2 fue absorbido por la solución alcalina de KOH durante 24 h, para posterior titulación ácida. Los valores se expresan en mg CO2 m-2 h -1.

N-min

Para medir el N-min in situ, se empleó la metodología señalada por Raison et al. (1987). En cada parcela experimental, se delimitaron 5 sub-parcelas (1 m2), con 2 cilindros de PVC en paralelo en cada una de ellas. Los cilindros utilizados (75 mm de diámetro, 15 cm de largo y orificios laterales de aireación de 1 mm de diámetro) fueron enterrados a 15 cm de profundidad y cubiertos con su respectiva tapa hermética. En cada período de incubación los cilindros con suelo fueron retirados y trasladados al laboratorio. En cada una de estas sub-muestras se determinó el N- min, medido por extracción por 2 h con KCl 2 N (suelo: solución 1:2), y posterior destilación mediante arrastre de vapor con MgO (N-NO3-) y aleación Devarda (N-NH4+), cuyos valores se expresan en mg N kg-1 de suelo (Bremner 1965, Ribó et al. 2003).

Actividad enzimática potencial

En cada parcela experimental se delimitaron tres subparcelas (1 m2) y de cada una se extrajo una sub-muestra para obtener una muestra compuesta de los primeros 10 cm de profundidad. La determinación de la fosfatasa ácida se realizó por triplicado, con el método descrito por Tabatabai y Bremnner (1969) utilizando el sustrato para-nitrofenil fosfato (C6H4NNa2 O6P) (p-NFF). Los valores se expresan en µg para-nitrofenol (PNF) g-1 s.s h-1. Una muestra equivalente de suelo fue utilizado para la determinación por triplicado de la actividad deshidrogenasa (Casida et al. 1964), utilizando como sustrato cloruro 2, 3,5-trifenil-tetrazolium (CTFT) al 1%. Los valores se expresan en µg trifenil-formazán (TFF) g-1 s.s 48 h -1.

Análisis estadísticos

Se usó análisis de varianza multivariado (MANOVA) de una vía para comparar las variables dependientes (C-min, N-min y actividades enzimáticas (deshidrogenasas y fostasa ácida)) entre los dos rodales. Normalidad (test de Lilliefors) y homocedasticidad (test de Levene) fueron evaluados previo al análisis (Zar 1996). Cuando fue necesario, se uso transformación logarítmica para mejorar normalidad y homocedasticidad de los datos. Se realizó análisis de correlación parcial de Pearson para estimar el grado de asociación entre las variables dependientes y la variable microclimática temperatura de suelo, para cada bosque.



Figura 1. Variación bi-mensual de la C-min en dos bosques del centro-sur de Chile: bosque de Nothofagus obliqua ( ) Depresión Intermedia y un bosque de N. betuloides () Cordillera de los Andes. Barras representan la desviación estándar para tres réplicas.

Figure 1. Bi-monthly variations of C-min in two forests in south-central Chile: ( ) N. obliqua forest Intermediate Depression, and () a N. betuloides forest Andes Mountain. Error bars represent standards deviations of three replicates.

RESULTADOS

MANOVA mostró que los niveles de C-min y N-min y las actividades enzimáticas fueron significativamente diferentes entre los bosques de Nothofagus (Wilk's Lambda, F 4; 55 = 20,2, P = 0,000) y durante los meses a través del período de medición (Wilk's Lambda, F76; 148 = 118,9, P = 0,000). No hubo diferencia significativa entre los factores (P> 0,05).

C-min

Los valores de C-min para el bosque de N. obliqua fluctuaron entre 103 a 139 mg de CO2 m-2 h-1 y entre 107 a 141 mg de CO2 m-2 h-1 para el bosque de N. betuloides (Fig. 1). Aun cuando la tasa de C-min fue significativamente diferente entre las áreas de estudio (P= 0,026), las tasa de producción de CO2, en el bosque de N. betuloides, fue menos sensible a las bajas temperaturas, en comparación al bosque de N. obliqua (Fig. 2).



Figura 2. Variación bi-mensual de la temperatura del suelo en dos bosques templados del centro-sur de Chile: bosque de Nothofagus obliqua ( ) Depresión Intermedia y un bosque de N. betuloides () Cordillera de los Andes. Barras representan la desviación estándar para tres réplicas.

Figure 2. Variation bi-monthly in soil temperature in two temperate forests in south-central Chile: ( ) N. obliqua forest Intermediate Depression, and () a N. betuloides forest Andes Mountain. Error bars represent standards deviations of three replicates.

En el bosque de N. obliqua (Fig. 3a), los valores para N-NH4 fluctuaron entre -4,32 a 3,51 mg N kg-1 s.s mes-1. Para el caso de la N-NO3, los valores fluctuaron entre -0,82 a 4,53 mg N kg-1 s.s mes-1. Por lo tanto, la N-min fluctúo entre -5,1 a 7,8 mg N kg-1 s.s mes-1. La mayor concentración para la N-min, se determinó durante mayo-julio y julio-septiembre del año 2001 y el menor valor durante enero-marzo del año 2001. Las mayores tasas de mineralización determinada se presentaron durante los meses de temperaturas más cálidas, para el periodo marzo a junio 2001 (Fig. 2) y probablemente, óptima humedad del suelo. En relación, al bosque de N. betuloides (Fig. 3b), los valores de N-NH4 fluctuaron entre -1,6 a 1,1 mg N kg-1 s.s mes-1, mientras el N-NO3, los valores presentaron rangos entre -0,2 a 0,2 mg N kg-1 s.s mes-1. De este modo, los valores para la N-min fueron de -1,8 a 1,13 mg N kg-1 s.s mes-1. La mayor concentración para N-min se determinó durante enero-marzo del 2001 y el menor valor durante julio-septiembre del 2000, que correspondió al período invernal.



Figura 3. Variación bi-mensual de la N-min en dos bosques del centro-sur de Chile: (a) bosque de Nothofagus obliqua Depresión Intermedia y un bosque de N. betuloides (b) Cordillera de los Andes. Barras representan la desviación estándar para tres réplicas.

Figure 3. Bi-monthly variations in N-min in two forests in south-central Chile: (a) N. obliqua forest Intermediate Depression, and (b) a N. betuloides forest Andes Mountain. Error bars represent standards deviations of three replicates.

Actividades enzimáticas potenciales

Los valores para la actividad deshidrogenasas en el bosque de N. obliqua, variaron entre 340,4 a 678,2 mg TFF g-1 s.s 48 h-1 (Fig. 4), para los meses de mayo 2001 y julio 2000, respectivamente. En el bosque de N. betuloides, los valores de la actividad de las deshidrogenasas fluctuaron entre 93 a 490 mg TFF g-1 s.s 48 h-1 (Fig. 4), con mínimo valor registrado en julio 2000 y un máximo en julio del 2001.

En relación a la actividad fosfatasa ácida, los valores para el suelo del bosque de N. obliqua, variaron entre 3.631 a 5.117 mg de PNF g -1 s.s h-1, cuyo menor valor se registró en marzo 2001 y el mayor en julio del 2000 (Fig. 5). En lo que respecta al bosque de N. betuloides, los valores de la actividad fosfatasa ácida del suelo (Fig. 5) fluctuaron entre 1.574 a 5.484 mg de PNF g -1 s.s h-1. El menor valor se determinó en mayo del 2000 y el mayor en julio del 2000.

Las actividades deshidrogenasas y fosfatasa ácida para el suelo del bosque de N. obliqua fueron más altas en los meses de primavera- verano, con algunas excepciones, en los meses de mayor temperatura, relacionada, probablemente, a menor humedad del suelo. Por su parte, ambas actividades, para el suelo del bosque de N. betuloides, fueron más sensibles a las bajas temperaturas (por ejemplo <1º C), asociadas a una situación de saturación de humedad del suelo, producto de las altas precipitaciones que se presentan en esta zona de montaña (Fig. 2).



Figura 4. Variación bi-mensual de la actividad Deshidrogenasas en dos bosques del centro-sur de Chile: bosque de Nothofagus obliqua ( ) Depresión Intermedia y un bosque de N. betuloides () Cordillera de los Andes, barras representan la desviación estándar para tres réplicas.

Figure 4. Bi-monthly variations in Dehydrogenases activity in two forests in south-central Chile: ( )Nothofagus obliqua forest Intermediate Depression, and () a N. betuloides forest Andes Mountain. Error bars represent standards deviations of three replicates.



Figura 5. Variación bi-mensual de la actividad de la fosfatasa ácida en suelo de dos bosques del centro-sur de Chile: bosque de Nothofagus obliqua ( ) Depresión Intermedia y un bosque de N. betuloides () Cordillera de los Andes. barras representan la desviación estándar para tres réplicas.

Figure 5. Bi-monthly variation in acid phosphatase activity in soil of two forests in south-central Chile: ( ) Nothofagus obliqua forest Intermediate Depression, and () a N. betuloides forest Andes Mountain. Error bars represent standards deviations of three replicates.

DISCUSION

C-min

En el bosque de N. obliqua, frente a la variación de la temperatura del suelo, se observó que con un incremento de esta variable aumentó el C-min, siendo esta correlación significativa (r = 0,71; p< 0.05). Para el bosque de N. betuloides en cambio no existió una relación directa, ya que en los meses de menor temperatura del suelo, tales como julio y septiembre 2000, la liberación de CO2 no fue afectada (r = 0,30; p> 0.05). Estos resultados discrepan con las investigaciones de Toland & Zak (1994) y Conant et al. (1998), quienes han indicado que los factores de liberación de CO2 desde el piso del bosque se presentan a menudo con la característica de estacionalidad, correlacionados positivamente con la precipitación anual y negativamente con temperaturas extremas, condiciones favorables de aireación y humedad del suelo. Por otro lado, es importante mencionar que la actividad de los microorganismos es posible en los suelos aún bajo 0 ºC (Mikan et al. 2002). Recientes estudios han confirmado que, aún cuando las tasas de C-min son bajas, el flujo acumulativo de CO2 en invierno puede contribuir significativamente al almacenamiento anual de C en el suelo (Welter et al. 2000; Mikan et al. 2002).

Algunos estudios han encontrado que la respiración puede ser de baja respuesta a las altas temperaturas, y han sugerido que la calidad del sustrato es más importante en el control de las tasas de respiración, aunque los resultados son variables (Schmidt et al.1999).

De acuerdo a estudios realizados por Satti et al. (2003), la calidad de la materia orgánica del suelo y su recalcitrancia producto de componentes secundarios (Lambers et al. 1998), disminuyen la actividad de la biota edáfica y por ende la tasa de liberación del CO2. Estudios recientes realizados por Valenzuela et al. (2001), en bosques del límite altitudinal de la Cordillera de los Andes del sur de Chile, mencionan que la hojarasca constituye la principal fuente de nutrientes para la vegetación y edafón. Cerca del 50-80 % de la hojarasca está constituida por celulosa, hemicelulosa, lignina y otros componentes secundarios (Schinner & Sonnleitner 1996), de las cuales el 80 % deben ser hidrolizados a sub-unidades más simples mediante enzimas extracelulares (previo a la asimilación), siendo los microhongos uno de los principales agentes involucrados (Schinner & Sonnleitner 1996, Valenzuela et al. 2001). Cortés (2000) y Leiva & Godoy (2001) mencionan que la cantidad de hojarasca que ingresa al suelo en el bosque de N. betuloides es de 7.412 kg ha-1 año-1 y en 5.854 kg ha-1 año-1 para N. obliqua. Sin embargo, las tasas de descomposición para N obliqua es superior a la de N. betuloides, valores semejantes a los mencionados por Veblen et al. (1996). La cantidad de C que retorna al suelo es 2.300 kg ha-1 año-1 y de 3.612 kg ha-1 año-1 en N. obliqua y N. betuloides, respectivamente. Es importante considerar además que el clima, de carácter riguroso en la Cordillera de los Andes, restringe la actividad de la biota, dando origen a una forma de humus del tipo moder, en comparación al mull que se presenta en el sitio de la Depresión Intermedia. El mantillo bajo el bosque de N. obliqua presenta una mejor relación C:N (46), lo que favorece la velocidad de descomposición, en comparación al sector de N. betuloides (C: N = 110).

N-min

Los valores de la N-min en el bosque de N. obliqua fueron muy superiores a los registrados para el bosque de N. betuloides. La N-min in situ para suelos de N. betuloides presentó tasas de mineralización negativa para la mayoría de los meses de medición. Valores negativos indican una pérdida neta de N-min o inmovilización. Piirainen et al. (2002) y Pérez et al. (2003) indican que el N en el suelo puede ser inmovilizado por factores bióticos y abióticos. Los factores bióticos están relacionados, principalmente, al consumo por parte de los microorganismos heterótrofos y las plantas (Carmona et al. 2006). Así, la biomasa microbiana puede constituir un mecanismo temporáneo de conservación de N (Diehl et al. 2003). Los factores abióticos pueden estar relacionados, por ejemplo, a la retención del N-NH4+ por las arcillas 2:1 y la reacción química entre el N-NH4+ con la MOS dependiendo del pH del suelo. Las diferencias y las mayores tasas de mineralización en el ecosistema de N. obliqua podrían estar relacionadas, al igual que la C-min, con la mayor entrada de hojarasca de especies caducifolias dominantes como N. obliqua en comparación al bosque de N. betuloides, donde predominan principalmente especies con mayor esclerofilia. Pérez et al. (2003), indican que en suelos de bosques de Chiloé los procesos de mineralización están correlacionados con una alta actividad biológica del suelo, mayor contenido de N inorgánico lábil e incremento en la entrada de hojarasca fina.

Estimaciones realizadas por Leiva & Godoy (2001) sobre el N total que retorna al suelo es 50,0 y de 33,0 kg ha-1 año-1 para el bosque de N. obliqua y N. betuloides, respectivamente. De esta forma, la disponibilidad de N en ecosistemas boscosos prístinos proviene de la liberación del N temporalmente inmovilizado en el horizonte orgánico y de la biomasa microbiana muerta (Perakis & Hedin 2001, Pérez et al. 2003, 2004). Además vía recuperación del N de las hojas senescentes y tejidos perennes en general, que puedan ser re-utilizados por las plantas en la próxima estación de crecimiento (Ritter et al. 2005). En sustratos pobre en nutrientes, principalmente en N, la descomposición de la MOS es lenta, y la relación C:N es alta, indicando un bajo contenido de N en el ecosistema.

Las variaciones bimensuales en las tasa de la N-min in situ para N. obliqua se presentaron sin una clara tendencia estacional con la temperatura, siendo la correlación de esta variable no significativa, en cada uno de los bosques. En una investigación reciente realizada por Cárcamo et al. (2004), en el sector de la Depresión Intermedia Centro-Sur de Chile, se determinaron tasas de N-min y comportamientos similares a los del presente estudio.

Actividades enzimáticas

La actividad de las dehidrogenasas fue significativamente mayor en el bosque de N. obliqua comparada con el bosque de N. betuloides. La correlación de esta variable con la temperatura del suelo fue estadísticamente significativa e inversa entre las áreas de estudio: N. obliqua (r = -0.51; p<0.05) y N. betuloides (r = 0,50; p< 0.05). Se podría concluir que la actividad de las deshidrogenasas en estas áreas de estudios es más sensible a las altas temperaturas (> 12 ºC) (Mikan et al. 2002).

El mantillo del bosque de N. obliqua presentaría mejores características fisico-químicas en comparación al bosque de montaña con N. betuloides, lo que favorece la descomposición y la actividad del edafón, otorgando la energía necesaria para las actividades enzimáticas del suelo. En comparación a otros estudios realizados en Chile, los valores encontrados por Ojeda (1996) y Aguilera et al. (1988) para Andisoles jóvenes (trumao) son similares. Antecedentes de Frank (1998) para suelos más antiguos (rojo arcilloso) de la región muestran valores superiores al presente estudio.

En ambos tipos de bosques estudiados se encontraron altos valores para la actividad de la fosfatasa ácida, lo que podría ser explicado por la baja cantidad de P disponible (2,0-5,0 y 2,2-3,2 mg kg-1 s.s para N. obliqua y N. betuloides, respectivamente). Alvarez et al. (2005) señalan que las fosfatasas son producidas preferentemente sí la disponibilidad de fósforo en el suelo es baja. El rango de actividad de la fosfatasa ácida en el bosque de N. betuloides y N. obliqua es mayor en comparación a los obtenidos por Ojeda (1996), atribuido a su disponibilidad de P. El pH es otro factor que podría incidir en una mayor actividad de fosfatasa ácida en el suelo. Cornelissen (1996) y Santruková et al. (2004) señalan que en suelos de bosques naturales el rango de pH óptimo para la actividad enzimática es 5,0-5,5. La relación del microclima con la actividad fosfatasa ácida indica que la temperatura del suelo para ambos bosques no presentó una influencia significativa (p>0.05), cuya variabilidad podría ser atribuida a otros factores relacionados con los montos de la precipitación (pluvial y nival), particularmente en el bosque montano.

En general, las condiciones microclimáticas más favorables en el bosque de N. obliqua y, características intrínsecas de las especies asociadas con mayores tasas de descomposición, pueden estimular la actividad de la biota y en especial, los microorganismos del suelo. Sin embargo, la temperatura del suelo, única variable microclimática considerada en el presente estudio, no puede predecir ó explicar toda la variación de las actividades biológicas del suelo en los bosques estudiados.

Se espera que con el incremento de la actividad agrícola y ganadera en la Depresión Intermedia de la región Centro-Sur de Chile y la consecuente depositación atmosférica de compuestos nitrogenados inorgánicos, los montos medios anuales de C-min y N-min serán particularmente significativos en períodos estivales, cuando la actividad productiva y las condiciones ambientales sean favorables, como lo demuestran estudios para otras latitudes (Cárcamo et al. 2004, Godoy et al. 2005, Van Cleemput & Boeckx 2005).

AGRADECIMIENTOS

Se agradece en especial a los evaluadores anónimos por sus aportes a este manuscrito. Esta es una contribución a Fondecyt Nº 1030344 y 1020989.

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Recibido: 28.08.06, Aceptado: 04.01.07