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vol.72 número1CARACTERISTICAS ANATOMICAS Y MORFOLOGICAS DE FLAMMULINA FESTIVA SCOTT, 1970 (STYLOMMATOPHORA; CHAROPIDAE) DEL SUR DE CHILE, CON NOTAS SOBRE SU HISTORIA NATURALESTUDIO CARIOTIPICO EN LA MACHA MESODESMA DONACIUM LAMARCK, 1818 (BIVALVIA: VENEROIDA: MESODESMATIDAE) índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
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Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.72 n.1 Concepción jun. 2008

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382008000100002 

 

Gayana 72(1): 9-17, 2008

AMBIENTE TERRESTRE


TECAMEBIANOS (PROTOZOA: RHIZOPODA) DE UNA TURBERA DEL PARQUE NACIONAL PUYEHUE (40°45' S; 72°19' W), CHILE

THECAMOEBIANS (PROTOZOA: RHIZOPODA) OF THE PEATLAND FROM PUYEHUE NATIONAL PARK (40°45' S; 72°19' W), CHILE

Jaime Zapata1, Miguel Yáñez2 & Erich Rudolph1

1 Universidad de Los Lagos, Casilla 933, Osorno, Chile. jzapata@ulagos.cl

2 Universidad del Bío-Bío, Casilla 5-C, Concepción. myanez@ubiobio.cl


ABSTRACT

Thecamoebians are protozoans that inhabit a wide variety of terrestrial and freshwater habitats, including wet soils, lakes, saltmarshes, peatlands, etc. Their fossil shells can be recuperated from sediments in quantity sufficient to permit estimation of relative abundance. The objective of this study was to provide a first report on the distribution of thecamoebian fauna within a peatland located in the Puyehue National Park, Chile. This study revealed 42 taxa belonging to 9 families and 15 genera of thecamoebians. Six taxa (Arcella artocrea, Difflugia elegans, Euglypha sp. "A", Heleopera sp. "A", Hyalosphenia subflava and Nebela speciosa) have not previously been recorded from Chile. We have used an informal infraspecific nomenclature to account for the variability in shell morphology within some species (Centropyxis constricta, Centropyxis ecornis, Certesella martiali and Heleopera petricola). In the four microsites studied two groups of characteristic thecamoebian species were distinguished. The results of this study suggest that Oxygen and pH may influence the distribution of thecamoebians in the peatland.

Keywords: Peatland, Sphagnum, Rhizopoda, Thecamoebians.


RESUMEN

Las tecamebas son protozoos que habitan una amplia variedad de ambientes terrestres y de aguas dulces, incluyendo suelos húmedos, lagos, marismas, turberas, etc. Sus tecas o conchillas fósiles pueden ser recuperadas de los sedimentos en cantidades suficientes como para permitir la estimación de su abundancia relativa. El objetivo de este estudio fue entregar el primer antecedente descriptivo de la distribución de la tecamebofauna en la turbera localizada en el Parque Nacional Puyehue, Chile. Este estudio reveló 42 taxa pertenecientes a 9 familias y 15 géneros de tecamebas. Seis taxa (Arcella artocrea, Difflugia elegans, Euglypha sp. "A", Heleopera sp. "A", Hyalosphenia subflava y Nebela speciosa) no habían sido registradas previamente en Chile. Además, se utilizó una nomenclatura infraespecífica informal para diferenciar la variabilidad en la morfología de la teca de algunas especies (Centropyxis constricta, Centropyxis ecornis, Certesella martiali y Heleopera petricola). En los cuatro micrositios estudiados se distinguieron dos grupos de tecamebas. Los resultados de este estudio sugieren que el oxígeno y pH podrían influenciar la distribución de las tecamebas en la turbera.

Palabras claves: Turbera, Sphagnum, Rhizopoda, Tecamebas.


INTRODUCCION

Las tecamebas son protozoarios cubiertos por una teca o conchilla formada de material aglutinado, silíceo o raramente de fosfato cálcico, que posee una buena disposición a preservarse una vez que el organismo muere, especialmente en sedimentos del Holoceno. Estos organismos viven en ambientes terrestres húmedos, lacustres, salobres, sobre musgos, en ríos, turberas, etc. (Medioli & Scott 1983; Patterson et al. 1985; Medioli et al. 1990; Scott et al. 2001; Zapata et al. 2002; Zapata 2005). Son particularmente abundantes y bien preservados en turberas esfagnosas (con predominio del musgo Sphagnum), donde se estima que representan del 5 al 30 % del total de la masa microbiana (Warner 1987; Gilbert et al. 1998; Mitchell et al. 2003). Las conchillas fósiles encontradas en la turba, en sedimentos de lagos, al interior de suelos ha permitido inferir cambios ambientales pasados (Schönborn 1962; Meisterfeld 1977; Tolonen 1986). Además, la rápida respuesta a los cambios ambientales estresantes (pH, temperatura, metales pesados, materia orgánica, etc.) mediante la modificación de su cenosis y morfología conchillar hace de estos organismos unos excelentes bioindicadores ambientales y paleoecológicos (Medioli & Scott 1983; Asioli et al. 1996; Patterson et al. 1996; Reinhardt et al.1998; Bobrov et al. 2004; Mitchell 2004; Booth & Zygmunt 2005). En Chile, los únicos trabajos que mencionaron tecamebas presentes en musgos o en turberas fueron los de Wailes (1913), Jung (1942), Hoogenraad & Groot (1955), Bonnet (1966) y Zapata (2005). La aplicación que se ha estado haciendo de las tecamebas en la reconstrucción paleoclimática desde turberas (Warner & Charman 1994; Charman et al. 1999), su uso como indicadores de contaminación en lagos (Beyens et al. 1995; Kumar & Patterson 2000; Patterson & Kumar 2000) y en la evaluación de los cambios del nivel mar, etc. (Scott & Medioli 1980; Horton & Edwards 2006), hace necesaria una mayor atención hacia este grupo de organismos en los diferentes ambientes que habitan en Chile. Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo es aportar antecedentes de las tecamebas presentes en una turbera esfagnosa del Parque Nacional Puyehue, situada en el sector precordillerano a 720 m s.n.m.

MATERIALES Y METODOS

En el interior del Parque Nacional Puyehue, Región X, Chile (Fig. 1) existe una pequeña turbera que se ha ido formando gradualmente por relleno de sedimento y restos vegetales (principalmente del musgo Sphagnum o "pon pon") de una pequeña laguna de aguas someras (3 m de profundidad), proceso conocido como terrestrialización. En noviembre de 2006 se seleccionaron cuatro micrositios (I-IV) en la turbera. En tres micrositios (I-III) se extrajeron núcleos de musgo de 15 cm de altura mediante un tubo cilíndrico de PVC (6 cm de diámetro) que fueron utilizados para calcular pH, temperatura, oxígeno y análisis de las tecamebas aplicando posteriormente la metodología sugerida por Hendon & Charman (1997) y Booth (2001, 2002). El micrositio IV correspondió a una poza carente de musgo desde la cual se sacaron 100 g de sedimento superficial a fin de medir los parámetros abióticos y extraer las tecamebas. En las preparaciones permanentes realizadas se contaron, para cada micrositio, los primeros 200 ejemplares de tecamebas (Booth & Zygmunt 2005) y luego se procedió a la identificación y posterior fotografiado de las especies al microscopio electrónico de barrido. Para el análisis de los datos obtenidos se usaron, con algunas modificaciones, los conceptos propuestos por Murray (1973) y Tinoco (1989), según los cuales la frecuencia corresponde al porcentaje (%) de individuos de un determinado taxón en un micrositio; y la constancia, que es un índice igual a: C = p x 100/P; donde, C: es el índice de constancia; p: el número de muestras conteniendo la especie considerada; P: es el número total de micrositios. Además, las especies son consideradas: constantes (C) cuando están presentes en más del 60 % de los micrositios; accesorias (A): si están entre el 25 y 59 % de los micrositios; y accidentales (Ac): si la presencia de la especie es menor al 25 % de los micrositios. La similitud cualitativa entre los micrositios fue calculada empleando el índice de afinidad de Kulczinsky-2 (Monniot 1979): K = [Tc (T1 + T2/ 2 (T1 x T2)] x 100; donde, Tc = es el número de especies comunes entre dos lugares (T1 y T2); T1: el número de especies del micrositio T1; y T2: es el número de especies del micrositio T2. Posteriormente los valores de afinidad se organizaron en un dendrograma mediante el método UPWGM o de la media no ponderada (Crisci & López 1983).

RESULTADOS

Desde las cuatro muestras analizadas se extrajeron 800 ejemplares de tecamebas (200 por cada micrositio) desde los cuales se identificaron 9 familias, 15 géneros y 42 especies. Destacó el dominio de los géneros Nebela con el 27,75 % (8 taxones) del total de ejemplares y de Centropyxis con un 16,5 % (7 taxones), los que sumados totalizaron el 44,25 % (15 taxones) del conjunto. Solamente siete especies (Apodera vas, Centropyxis aerophila, Centropyxis arcelloides, Centropyxis constricta "b", Nebela collaris y Nebela vitraea) se encontraron con un 100 % de constancia; en cambio, 19 se presentaron como especies accesorias con un 25,0 % de presencia. En el nivel específico, las especies con mayor frecuencia en el micrositio I fueron: Apodera cockayni (20,0 %), Cyclopyxis arcelloides (15,5 %) y Nebela collaris (12,0 %); en el micrositio II predominó Nebela collaris (25,0 %); en el micrositio III, nuevamente destacaron Apodera cockayni (17,5 %) y Nebela collaris (25,0 %). El micrositio IV, carente de vegetación, mostró una mayor frecuencia de Lesquereusia spiralis (20,0 %) (Tabla I). En cuanto a la distribución específica de las tecamebas: en el micrositio II se obtuvieron 27 especies (6 no compartidas con otro micrositio) y en el micrositio IV con 25 especies (10 no compartidas) (Tabla II). Según se muestra en la Fig. 2, a un nivel de similitud del 50 %, existe un agrupamiento de los micrositios en dos grupos (A y B), donde A involucra a los micrositios I-III, y B al micrositio IV formado sólo por sedimento húmedo.



Figura 1. Localización de la turbera geotrófica estudiada.

Figure 1. Location of the geotrophic peatland studied.



Figura 2. Dendrograma de afinidad entre los micrositios según índice Kulczinsky-2.

Figure 2. Dendrogram of affinity among microsites according to index of Kulczinsky-2.



Tabla I. Especies de tecamebas, frecuencia relativa en porcentaje y la constancia (Cons). Ver figuras 3-44.

Table I. Thecamoebian species, relative frequency in percentage and the constancy (Cons). See figures 3-44.





Figuras 3-23. Fig. 3. Apodera cockayni (Penard); Fig. 4: Apodera vas (Certes); Fig. 5: Apodera vas fma. recticollis Jung; Fig. 6: Arcella artocrea Leidy; Fig. 7: Arcella gibbosa Penard; Fig. 8: Assulina seminulum (Ehrenberg); Fig. 9: Bullinularia indica Penard; Fig.10: Centropyxis aculeata (Ehrenberg); Fig. 11: Centropyxis aerophila Deflandre; Fig. 12: Centropyxis arcelloides Penard; Fig. 13: Centropyxis constricta "a" (Ehrenberg); Fig. 14: Centropyxis constricta "b" (Ehrenberg); Fig. 15: Centropyxis ecornis "a" (Ehrenberg); Fig. 16: Centropyxis ecornis "b" (Ehrenberg); Fig. 17: Certesella martiali "a" (Certes); Fig. 18: Certesella martiali "b" (Certes); Fig. 19: Cyclopyxis arcelloides Penard; Fig. 20: Trigonopyxis microstoma Hoogenraad & Groot; Fig. 21: Cyphoderia ampulla (Ehrenberg); Fig. 22: Difflugia elegans Penard; Fig. 23: Difflugia lacustris (Penard). Trazo escala: 20 mm (3-8, 10-15, 16-23); 50 mm (9, 15).

Figures 3-23. Fig. 3. Apodera cockayni (Penard); Fig. 4: Apodera vas (Certes); Fig. 5: Apodera vas fma. recticollis Jung; Fig. 6: Arcella artocrea Leidy; Fig.7: Arcella gibbosa Penard; Fig. 8: Assulina seminulum (Ehrenberg); Fig. 9: Bullinularia indica Penard; Fig. 10: Centropyxis aculeata (Ehrenberg); Fig. 11: Centropyxis aerophila Deflandre; Fig. 12: Centropyxis arcelloides Penard; Fig. 13: Centropyxis constricta "a" (Ehrenberg); Fig. 14: Centropyxis constricta "b" (Ehrenberg); Fig. 15: Centropyxis ecornis "a" (Ehrenberg); Fig. 16: Centropyxis ecornis "b" (Ehrenberg); Fig. 17: Certesella martiali "a" (Certes); Fig. 18: Certesella martiali "b" (Certes); Fig. 19: Cyclopyxis arcelloides Penard; Fig. 20: Trigonopyxis microstoma; Hoogenraad & Groot; Fig. 21: Cyphoderia ampulla (Ehrenberg); Fig. 22: Difflugia elegans Penard; Fig. 23: Difflugia lacustris (Penard). Scale bar: 20 mm (3-8, 10-15, 16-23); 50 mm (9, 15).





Figuras 24-44. Fig. 24. Difflugia oblonga Ehrenberg; Fig. 25: Euglypha filifera Penard; Fig. 26: Euglypha sp. "a"; Fig. 27: Euglypha strigosa Ehrenberg; Fig. 28: Euglypha tuberculata Dujardin; Fig. 29: Heleopera petricola "a" Leidy; Fig. 30: Heleopera petricola "b" Leidy; Fig. 31: Heleopera rosea Penard; Fig. 32: Heleopera sp. "a"; Fig. 33: Hyalosphenia subflava Cash; Fig. 34: Lesquereusia spiralis Ehrenberg; Fig. 35: Nebela barbata fma. psilonota Jung; Fig. 36: Nebela collaris (Ehrenberg); Fig. 37: Nebela dentistoma Penard; Fig. 38: Nebela gertrudeana Jung; Fig. 39: Nebela lageniformis var. cordiformis Heinis; Fig. 40: Nebela penardiana Deflandre; Fig. 41: Nebela speciosa Deflandre; Fig. 42: Nebela vitraea Penard; Fig. 43: Pontigulasia bryophila Penard; Fig. 44: Pontigulasia contusa Jung. Trazo escala: 20 mm (25-31, 33-37, 39-40, 42-44); 50 µm (24, 38, 41); 100 mm (32).

Figures 24-44. Fig. 24. Difflugia oblonga Ehrenberg; Fig. 25: Euglypha filifera Penard; Fig. 26: Euglypha sp. "a"; Fig. 27: Euglypha strigosa Ehrenberg; Fig. 28: Euglypha tuberculata Dujardin; Fig. 29: Heleopera petricola "a" Leidy; Fig. 30: Heleopera petricola "b" Leidy; Fig. 31: Heleopera rosea Penard; Fig. 32: Heleopera sp. "a"; Fig. 33: Hyalosphenia subflava Cash; Fig. 34: Lesquereusia spiralis Ehrenberg; Fig. 35: Nebela barbata fma. psilonota Jung; Fig. 36: Nebela collaris (Ehrenberg); Fig. 37: Nebela dentistoma Penard; Fig. 38: Nebela gertrudeana Jung; Fig. 39: Nebela lageniformis var. cordiformis Heinis; Fig. 40: Nebela penardiana Deflandre; Fig. 41: Nebela speciosa Deflandre; Fig. 42: Nebela vitraea Penard; Fig. 43: Pontigulasia bryophila Penard; Fig. 44: Pontigulasia contusa Jung. Scale bar: 20 mm (25-31, 33-37, 39-40, 42-44); 50 µm (24, 38, 41); 100 mm (32).



Tabla II. Matriz de afinidad según índice de Kulczinsky-2 (en %) entre las especies de tecamebas de los micrositios. Bajo la diagonal se encuentran las especies comunes entre los micrositios.

Table II. Matrix of affinity according to index Kulczinsky-2 (in %) among species of thecamoebians of the microsites. Under the diagonal are the common species among the microsites.

 

DISCUSION

Las turberas se caracterizan por el alto grado de acidez, escasez de oxígeno y de nutrientes, altos niveles de agua, etc., condiciones que posibilitan la existencia de una diversidad biológica muy característica. Así, en lo que respecta a la tecamebofauna de la turbera esfagnosa estudiada, se registraron 42 especies (figs. 3-44 ), incluyendo las formae, morfotipos y variedad. Seis especies (Arcella artocrea, Difflugia elegans, Euglypha sp. "A", Heleopera sp. "A", Hyalosphenia subflava, Nebela speciosa) no habían sido registradas previamente para Chile. Más del 50 % del total de especies encontradas habían sido mencionadas habitando musgos (Wailes 1913; Jung 1942; Hoogenraad & Groot 1955; Bonnet 1966; Zapata 2005).

Como factores determinantes de la distribución de las tecamebas en turberas, algunos autores consideraron a la humedad, el pH y ciertos aspectos de la química del agua (Tolonen 1986; Warner 1990; Charman & Warner 1992; Mitchell et al. 1999; Booth 2001, 2002); mientras, otros también hicieron mención a gradientes de luz, temperatura, nutrientes y material para construir su teca (Heal 1962; Meisterfeld 1977). Nuestros datos muestran que las distintas comunidades de tecamebas se encuentran en sitios que difieren en el tenor de oxígeno y pH. Sin embargo, nuestro estudio no fue diseñado para establecer si las comunidades se estructuran en función de estos agentes; estudios adicionales son necesarios para clarificar este tema.

Las tecamebas responden rápidamente a los cambios ambientales estresantes mediante variaciones morfológicas (Booth 2001). Esta particularidad las ha hecho muy útiles desde la perspectiva paleoecológica (Bobrov et al. 1999; Mitchell et al. 2000). En el presente trabajo se encontraron algunas especies (Centropyxis constricta, Centropyxis ecornis, Certesella martiali y Heleopera petricola) con variaciones morfológicas ("a" y "b") que fueron consideradas como morfotipos; es decir, individuos con variaciones en la composición, morfología y tamaño de la teca, causadas, posiblemente, como respuesta a las condiciones ambientales estresantes (Asioli et al. 1996, Patterson et al. 1996, Reinhardt et al. 1998, Charman 1999, Patterson et al. 2002), que en el presente estudio serían el pH y el oxígeno. Futuras investigaciones en esta turbera esfagnosa necesariamente deberán considerar la estacionalidad anual de los muestreos y la incidencia de otros factores como: la luz, disponibilidad de alimento, elementos químicos del agua, rol de los simbiontes en ciertas especies, estratificación vertical, vegetación adyacente, etc.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Dirección de Investigación de la Universidad de Los Lagos por el financiamiento de este trabajo, al Sr. Marcelo Rojas C. por la preparación de las láminas con fotografías de las especies de tecamebas y a dos revisores anónimos por sus comentarios y sugerencias.

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Recibido: 30.03.07