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Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.69 n.1 Concepción  2005

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382005000100006 

 

Gayana 69(1): 36-40, 2005

AMBIENTE ACUÁTICO

 

REGISTRO DE POLIPLOIDIA EN LA ALMEJA DULCEACUICOLA MUSCULIUM ARGENTINUM (D'ORBIGNY 1835) (SPHAERIIDAE, VENEROIDA)

RECORD OF POLYPLOIDY IN THE FRESHWATER CLAM MUSCULIUM ARGENTINUM (D'ORBIGNY 1835) (SPHAERIIDAE, VENEROIDA)

 

Pedro Jara-Seguel, Santiago Peredo & Esperanza Parada

Escuela de Ciencias Biológicas y Químicas, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco, Casilla 15-D, Temuco-Chile. Email: pjara@uct.cl


RESUMEN

La poliploidía es un carácter inusual en moluscos bivalvos. Sin embargo, datos citogenéticos documentados para especies de la subfamilia Sphaeriinae (familia Sphaeriidae) del hemisferio norte muestran números cromosómicos que varían desde 36 hasta ca. 247. La almeja dulceacuícola Musculium argentinum (D'Orbigny 1835) presenta un número cromosómico 2n = ca. 130, lo cual muestra que la poliploidía también estaría presente en esféridos sudamericanos. Estos antecedentes citogenéticos sugieren que Sphaeriinae podría constituir un complejo poliploide maduro.

Palabras claves: Sphaeriidae, Musculium argentinum, poliploidía, complejo poliploide.

ABSTRACT

The polyploidy is an unusual character in bivalve mollusks. However, cytogenetic data documented for north-hemispheric species of the subfamily Sphaeriinae (family Sphaeriidae), showed chromosome numbers ranging from 36 to ca. 247. The freshwater clam Musculium argentinum (D'Orbigny 1835) has a polyploid chromosome number 2n = ca. 130, which shows that polyploidy likewise may be present in South American sphaeriids. These cytogenetic data suggest that the subfamily Sphaeriinae could constitute a mature polyploid complex.

Keywords: Sphaeriidae, Musculium argentinum, polyploidy, polyploid complex.


INTRODUCCION

La poliploidía es considerada un carácter inusual en moluscos bivalvos (Nakamura 1985). Sin embargo, evidencia citogenética recopilada por Lee (1999) indica que las especies de los géneros dulceacuícolas Sphaerium Scopoli, Musculium Link y Pisidium Pfeiffer, adscritos a la subfamilia Sphaeriinae (Sphaeriidae), serían poliploides. A la fecha, se han documentado antecedentes citogenéticos para 10 especies de Sphaeriinae que habitan en el hemisferio norte, las cuales se caracterizan por presentar los más altos niveles de ploidía descritos dentro de la clase bivalvia, con valores desde 2n hasta 13n y con números cromosómicos que varían desde 36 hasta ca. 247 (Lee 1999). Lee & Ó Foighil (2002), en base a evidencia molecular, sugieren que esta pronunciada poliploidización sería una característica ancestral para el linaje Sphaerium-Musculium y constituiría un carácter que podría ser predominante para especies de los géneros cosmopolitas Sphaerium, Musculium y Pisidium. Esta predominancia de la poliploidía en Sphaeriinae fue previamente discutida por Lee (1999), quien señala, además, que la realización de estudios citogenéticos en Musculium argentinum. Jara-Seguel, P. et al. en otras especies de esféridos permitiría determinar si existe poliploidía en más taxones de esta subfamilia. En Chile, la familia Sphaeriidae está representada por los géneros Sphaerium (2 especies), Musculium (2 especies) y Pisidium (7 especies), cuyas especies se distribuyen en la zona norte, central y sur, en cuerpos de agua localizados desde el nivel del mar hasta los 3.800 m.s.n.m. en la zona Andina (Parada & Peredo 2002). Sobarzo et al. (2002) registraron por primera vez la presencia de Musculium argentinum (D'Orbigny 1835) en aguas continentales chilenas, especie que previamente fue redescrita por Ituarte (1996) para Argentina. Con este antecedente taxonómico, aumentó a 11 el número de especies de esféridos para la malacofauna dulceacuícola de Chile, constituyendo, por lo tanto, el grupo de bivalvos de mayor diversidad en aguas continentales del país. Sin embargo, a pesar de esta alta diversidad, antecedentes biológicos (i. e., genéticos, reproductivos, ecológicos) para especies chilenas de esta subfamilia, así como para otras especies del hemisferio sur, aún no han sido documentados.

Si, como proponen Lee (1999) y Lee & Ò Foighil (2002), la poliploidía es un carácter ancestral y predominante dentro de Sphaeriinae, entonces podemos predecir que M. argentinum es una especie poliploide. Con el objeto de someter a prueba esta hipótesis, en este trabajo se describe el número cromosómico de Musculium argentinum, antecedente que se complementa con la información citogenética existente para esféridos del hemisferio norte.

MATERIAL Y METODOS

Se colectaron individuos adultos de Musculium argentinum en la población tipo registrada por Sobarzo et al. (2002), localizada en el canal de desagüe de la Piscicultura de Lautaro, derivado del Río Cautín (38°32'S; 72°27'W), Chile. Ejemplares de esta población se encuentran depositados en la colección zoológica de la Escuela de Ciencias Biológicas y Químicas, Facultad de Recursos Naturales, Universidad Católica de Temuco.

Juveniles de 500 a 1.000 µm de longitud se extrajeron, mediante disección, desde la hemibranquia de individuos grávidos. Los juveniles fueron tratados con colchicina 0.05% durante 2 h, hipotonizados en una mezcla de agua destilada - agua de río (1:1 v/v) por 45 min, fijados en etanol - ácido acético (3:1 v/v) por 24 h y coloreados con la reacción de Feulgen. Metafases mitóticas fueron obtenidas mediante la técnica de aplastado de juveniles y las preparaciones se montaron en Entellan (Merck). Las metafases fueron fotografiadas con una cámara digital Olympus C-5050 conectada a un microscopio Olympus CX31 y las imágenes se almacenaron en formato TIFF de alta resolución. Se seleccionaron 15 imágenes de metafases, de las cuales se obtuvieron impresiones fotográficas ampliadas. En las fotomicrografías se realizó el conteo de cromosomas y se determinó la longitud de los cromosomas más grandes del complemento.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las células somáticas de los juveniles analizados en M. argentinum presentan ca. 130 cromosomas (rango: 100 - 130, valor modal: 130) (Fig. 1). Este número de cromosomas es menor al documentado por Burch et al. (1998) para M. securis (Prime 1851) (2n = ca. 247) y está dentro del rango de poliploidía descrito para especies de Sphaeriinae del hemisferio norte (ca. 68 - 247 cromosomas) (Woods 1931, Barsiené et al. 1996, Burch et al. 1998, Lee 1999 y Lee & Ó Foighil 2002). Por otra parte, Sphaerium corneum (Linnaeus 1758) (2n = 36) es, a la fecha, la única especie para la cual se ha descrito un número cromosómico diploide dentro de Sphaeriinae (Keyl 1956) (Tabla I).


 

Figura 1. Cromosomas mitóticos (2n = ca. 130) de Musculium argentinum. Barra = 5 µm.

Figure 1. Mitotic chromosomes (2n = ca. 130) of Musculium argentinum. Bar = 5 µm.

Tabla I. Número cromosómico y localidades de colecta de especies de Sphaeriinae analizadas a la fecha. (Modificada de Lee 1999).

Table I. Chromosome number and collection locality of species of Sphaeriinae analysed so far. (Modified from Lee 1999).


  Número Localidad de colecta  
Especie cromosómico   Referencias

Sphaerium striatinum ca. 68, 98 Michigan, USA Woods (1931)
  ca. 152 Michigan, USA Lee (1999)
S. corneum 36 Europa Keyl (1956)
S. occidentale ca. 209 Michigan, USA Burch et al. (1998)
S. simile > 100 Michigan, USA Lee & Ó Foighil (2002)
Pisidium casertanum ca. 150, 180 Spanish Mountain Barsiene et al. (1996)
  ca. 190 Spanish Mountain Burch et al. (1998)
P. compressum > 100 Michigan, USA Lee & Ó Foighil (2002)
P. adamsi > 100 Michigan, USA Lee & Ó Foighil (2002)
P. dubium > 200 Michigan, USA Lee & Ó Foighil (2002)
P. coreanum ca. 190 Korea Park et al. (2002)
Musculium securis ca. 247 Michigan, USA Burch et al. (1998)
M. argentinum ca. 130 Río Cautín, Chile Presente estudio

Entre los caracteres más importantes observados en el complemento cromosómico de estos bivalvos dulceacuícolas, además de la poliploidía, están el pequeño tamaño de los cromosomas y la alta variabilidad en el número cromosómico a nivel interespecífico. En M. argentinum, el tamaño absoluto de los cromosomas más grandes es de 1.9 µm, valor que es menor al descrito por Lee (1999) para Sphaerium striatinum (Lamarck 1818), especie en la que los cromosomas de mayor longitud miden, aproximadamente, 5.0 µm. Respecto al número cromosómico, existe una alta variación al hacer comparaciones interespecíficas dentro de cada género, característica que es diferente a lo descrito tanto para bivalvos marinos (i. e., Mytilus, Ostrea, Crassostrea, Pecten) (Méndez et al. 2001), así como para bivalvos dulceacuícolas (i. e., Unio) (Barsiené 1994), en los cuales se observa constancia en el número de cromosomas entre las especies de cada género.

Los resultados del presente trabajo, basados principalmente en el número cromosómico, respaldan lo señalado por Lee (1999) y Lee & Ó Foighil (2002) respecto de que la poliploidía sería un carácter predominante dentro de Sphaeriinae, por lo que es altamente probable que las otras 10 especies chilenas, adscritas a Sphaerium, Musculium y Pisidium, sean también poliploides. El origen de esta poliploidía descrita en Sphaeriinae, así como su ventaja adaptativa para las poblaciones de estas especies, aún no es conocido. Otto & Whitton (2000) señalan que la hibridación interespecífica y la subsecuente duplicación del genoma es la vía más eficiente y repentina para realizar doblamiento genómico en eucariotas. En base a estos argumentos, Lee (2001) sugiere un origen por hibridación interespecífica para las especies poliploides de Sphaeriinae, las cuales, a través de sucesivos procesos de amplificación de sus genomas, habrían alcanzado los altos niveles de ploidía descritos, siendo la alopoliploidía el mecanismo de evolución más probable. Esta afirmación ha sido respaldada por Lee & Ó Foighil (2002), quienes secuenciaron alelos del gen para 6-fosfogluconato deshidrogenasa en varias especies de esféridos. De acuerdo con esos datos moleculares, dichos autores sugieren que patrones ancestrales de poliploidización podrían subyacer a la presente diversidad de estos moluscos dulceacuícolas (aproximadamente 79 especies de Sphaeriinae), evidenciando para el linaje Sphaerium-Musculium, eventos sucesivos de duplicación genómica que en Musculium argentinum. Jara-Seguel, P. et al. podrían haberse iniciado en tiempos previos al Mioceno. Pisidium, en tanto, habría estado sujeto a eventos más recientes de poliploidización.

Aunque la poliploidía ha sido señalada como inusual en bivalvos, fue descrita también en especies de los géneros marinos Lasaea (4n = 94 -104) (Lasaeidae) (Thiriot-Quiévreux et al. 1988, Ó Foighil & Thiriot-Quiévreux 1999) y Mytilus (M. trossulus Gould 1850, 2n = 86) (Mytilidae) (González-Tizón et al. 2000). Igualmente, algunas poblaciones de las especies dulceacuícolas Corbicula fluminea (Müller 1774) (3n = 54 y 4n = 72) y C. leana (Prime 1864) (3n = 54) (Corbiculidae) (Qiu et al. 2001) son también poliploides. Este descubrimiento de poliploidía en bivalvos, en conjunto con los datos previos existentes para gastrópodos (Burch 1964, Burch & Huber 1966), ha enfatizado el rol evolutivo que tendría la amplificación genómica en los moluscos, dando paso también, a nuevas líneas de trabajo orientadas a determinar los probables mecanismos reproductivos que podrían estar asociados a este proceso de poliploidización (i. e., androgénesis, ginogénesis), según se desprende de los antecedentes documentados por Woods (1931), Keyl (1956), Komaru et al. (1997), Komaru et al. (1998), Ó Foighil & Thiriót-Quevreux (1999) y Lee (1999).

Finalmente, al considerar la amplia distribución geográfica que presentan las especies de la subfamilia Sphaeriinae (en los hemisferios norte y sur), con una notable predominancia de los taxa poliploides (10 especies) por sobre los diploides (1 especie) y en conjunto con aquellos patrones ancestrales de amplificación genómica discutidos por Lee & Ó Foighil (2002), sugerimos que esta subfamilia reuniría las condiciones para ser considerada un complejo poliploide maduro de acuerdo a la clasificación de Stebbins (1971). Este aspecto evolutivo aún no ha sido discutido para este grupo de bivalvos, por lo que la realización de estudios citogenéticos y moleculares, que incluyan un mayor número de especies, tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur, permitirían recopilar antecedentes para respaldar o rechazar esta hipótesis.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Dirección General de Investigación de la Universidad Católica de Temuco por el financiamiento a través de los proyectos DGIUCT N° 2005-4-02 y N° 2005-4-03. A Daniel Rozas, por su colaboración en las actividades de colecta.

 

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Fecha de recepción: 30/08/04