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vol.66 número1ACALODEGMA VIDALI, NUEVA ESPECIE ALTOANDINA DE PRIONINAE (COLEOPTERA: CERAMBYCIDAE) DE CHILEREDESCRIPCION DE SACCOCOELIOIDES OCTAVUS SZIDAT 1970 Y S. BACILLIFORMIS SZIDAT, 1973 (DIGENEA, HAPLOPORIDAE), PARASITOS DE PECES DEL GENERO ASTYANAX BAIRD & GIRARD 1854 (PISCES: CHARACIDAE) índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
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Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.66 n.1 Concepción  2002

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382002000100004 

Gayana 66(1): 23-30, 2002

 

DESCRIPCION DE LAS ESTRUCTURAS GENITALES Y ESTADOS
INMADUROS DE PSEUDOCERURA THORACICA BUTLER, 1882
(LEPIDOPTERA: NOCTUIDAE: CUCULLIINAE)

DESCRIPTIONS OF THE GENITAL STRUCTURES AND INMATURE STAGES
OF
PSEUDOCERURA THORACICA BUTLER, 1882 (LEPIDOPTERA:
NOCTUIDAE: CUCULLIINAE)

Tania S. Olivares1, Marcela A. Rodríguez2, María E. Navarro3 & Andrés O. Angulo2

RESUMEN

Se describe el huevo, larva de último estadio y pupa de Pseudocerura thoracica Butler, 1882. Cada uno de estos estados de desarrollo se incluyen en las claves de inmaduros de Olivares et al. (en prensa), Angulo & Weigert (1975) y Angulo & Olivares (2001). Se describen las estructuras de la armadura genital del macho y de la hembra para complementar la información morfológica de la especie. Se entregan fotos y dibujos de los distintos estadios de desarrollo.
Palabras claves: Cuculliinae, Pseudocerura thoracica Butler, Chile, genitalia, huevo, larva, pupa.

ABSTRACT

Egg, larval stage and pupae of Pseudocerura thoracica Butler, 1882, are described and they are including in the Olivares et al, (in press), Angulo & Weigert (1975) and Angulo & Olivares (2001) keys of inmature stages. Male and female genitalia are described and illustred for complementary and morphological descriptions. The photos and design of inmature stage are done.
Keywords: Cuculliinae, Pseudocerura thoracica Butler, Chile, genitalia, egg, larvae, pupae.

INTRODUCCION

Butler (1882) describe el adulto y el cromo de la larva de Pseudocerura thoracica como nueva especie para la Familia Notodontidae, por su extraordinario parecido con la morfología externa de los adultos de esta familia.

Más tarde Nye (1975) ubica a esta especie en la familia Noctuidae, subfamilia Cuculliinae, posición que conserva Poole (1989), en su Lepidopterorum Catalogous.

El estudio de los estados inmaduros permite conocer las especies en su cabalidad, aplicando esta información a su posible control, tanto agrícola como forestal.

El presente trabajo describe los estados inmaduros: huevo, larva y pupa de esta especie, ilustrando los caracteres que la definen como un Cuculliinae. Además se ingresan estos estados inmaduros en las claves para lepidópteros nóctuidos de Angulo y Weigert (1975), modificado por Olivares et. al. (en prensa) para el huevo; Louis-Maldonado & Badilla (2000), para la larva y la clave de Angulo & Olivares (2001), para la pupa.

Finalmente, para completar la descripción de esta especie se describe la armadura genital del macho y de la hembra.

MATERIALES Y METODOS

El material utilizado se obtuvo a partir de ejemplares adultos de Pseudocerura thoracica recolectados en junio de 1997, en el Barrio Universitario, Universidad de Concepción, Concepción (36º 50' S, 72º 50' W), Chile. En laboratorio, los ejemplares se mantuvieron en frascos de crianza para la obtención de los huevos y posteriormente las larvas y pupas.

Los distintos estadios inmaduros y armaduras genitales fueron analizados y dibujados bajo lupa estereoscópica Carl Zeiss con cámara clara incluida. Los huevos fueron fotografiados en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción.

La extracción y preparación de la genitalia del macho y la hembra se efectuó usando la técnica de Angulo & Weigert (1977).

RESULTADOS

Pseudocerura thoracica Butler, 1882

ADULTO (Figs. 1 y 2): descrito por Butler 1882 in traducción de Bartlett Calvert 1894: 143-144.

Figuras 1-4. Pseudocerura thoracica: Fig.1. Adulto macho; Fig. 2. Adulto hembra; Fig.3. Larva en vista dorso-lateral; Fig. 4. Pupa.
Figures 1-4. Pseudocerura thoracica: Fig. 1. Male, adult; Fig. 2. Female, adult; Fig. 3. Larva, dorsal lateral view; Fig. 4. Pupa.

Genitalia de la hembra (Fig. 9): apófisis anteriores la mitad de la longitud que las posteriores, ductus bursae estriado en forma de "S", bursa copulatrix bisacular, corpus bursae subesférico, cervix bursae alargado y cilíndrico, por sobre el corpus bursae, ductus seminalis ondeado, apical al cervix bursae.

Genitalia del macho (Fig. 10): uncus fino de ápice agudo, esclerosado apicalmente en forma de espina; valva con cucullus triangular, ventralmente con un corte excavado que deja ver una saliente aguda y esclerosada en la parte media de esta área. En el borde de la región dorsal del cucullus con una corrida de espinas pequeñas y fuertes, que se distribuyen desde el ápice hasta la porción media de la valva hasta el mismo nivel de su saliente ventral; yuxta subtriangular a ancoriforme, borde posterior esclerosado y roma con una hendidura central; sacculus hinchado; saccus subtriangular. Aedeagus (Fig. 11) provisto de una funda lisa con una pequeña placa en la sección proximal, vesica armada por un fuerte cornuti provisto de numerosas espinas que se extiende desde la sección proximal a la sección medial de la vésica, las espinas son fuertes y largas en su mayoría a excepción de unas cortas de base ancha al terminar el cornuti en la región medial de la vésica.

Figuras 9-11. Genitalia del macho y hembra de Pseudocerura thoracica: Fig. 9. Genitalia de la hembra en vista dorso-lateral; Fig. 10. Genitalia del macho en vista ventral, valvas; Fig.11. aedeagus (aa: apófisis anteriores; ap: apófisis posteriores; cebu: cervix bursae; cobu: corpus bursae; dubu: ductus bursae; dus: ductus seminalis; lovp: lóbulos del ovipositor; sgma: esterigma; cor: cornuti; cuc: cucullus; faed: funda del aedeagus; sa: saccus; sac: sacculus; un: uncus; val: valva; ves: vesica; yx: yuxta).
Figures 9-11. Pseudocerura thoracica, male and female genitalie; Fig. 9. Dorsal-lateral view of female genitalia; Fig. 10. Ventral view of male genitalia, valves; Fig. 11. aedeagus (aa: anterior apophyses; ap: posterior apophyses; cebu: cervix bursae).

Material examinado: 1 macho, Chile, VIII Región, Barrio Universitario, Concepción (36º 50' S, 72º 50' W). 06-1997. Trampas: coll. 2 hembras, Chile, VIII Región, Barrio Universitario, Concepción (36º 50' S, 72º 50' W). 06-1997. Trampas: coll. (UCCC).

ESTADOS INMADUROS:

Huevo (Figs. 5 - 7):
De forma subesférica (Fig. 5), polo vegetal plano. El aspecto general muestra solamente las marcas de las costas radiales. Las costas transversales no existen. El área micropilar (Fig. 6) se distingue fácilmente en la zona polar del huevo, tanto las celdas de la roseta primaria como secundaria están igualmente marcadas y presentan sus ápices redondeados sin ángulos. La relación entre cantidad de celdas de la roseta primaria y secundaria es 15:21. Las aeropilas (Fig. 7) se encuentran ubicadas sobre cada cresta radial entre la mitad superior del huevo y las proximidades del área micropilar.

Material examinado: 4 huevos ovipuestos en laboratorio.

Larva (Figs. 3 y 8-16):
Longitud del cuerpo en el último estadio larval: 40 mm de largo y 7 mm de ancho máximo. Tegumento corporal corrugado (Fig. 8) con setas saliendo de tubérculos setígeros esclerosados.

Figuras 5-8. Huevo: Fig. 5. Vista general (65 X); Fig.6. Area micropilar (480 X); Fig. 7. Aeropilas. Larva; Fig. 8. Ornamentación del tegumento corporal (200 X) (mi: micropila; rp: roseta primaria; rs: roseta secundaria; ae: aeropilas; es: espiráculos; A6-A8: segmentos abdominales 6-8).
Figures 5-8. Egg. Fig. 5. General view (65x); Fig. 6. Micropylar area (480x); Fig. 7. Aeropyli; Fig. 8. Larvae: Tegumental ornamentation (200x).

Patrón de coloración (Fig. 3): cabeza y color general del cuerpo, verde claro. Tegumento corporal interrumpido por bandas blanquecinas que separan las distintas áreas del cuerpo, en ventrales, dorsales y laterales. El escudo anal, de un color más claro que el color general del tegumento, delimitado por una banda blanco-amarillenta que describe un área triangular, cuyo vértice se corresponde con la línea que separa el área dorsal de la larva.

Cabeza hipognata (Fig. 13), 2,5 mm de ancho y 3 mm de alto; antenas nacen con dos segmentos, el distal dos veces más largo que el basal y provisto de un filamento largo que alcanza el doble de los dos segmentos antenales juntos; setas MD2 y P2 alineadas verticalmente; P1 y L1 con sus bases a igual altura vistas en línea horizontal; A3 nace a la altura del ocelo 1. Area adfrontal amplia y visible, en ella se distinguen claramente las setas adfrontales 1 y 2 y el poro adfrontal. Area de la frente lisa y amplia, contiene la seta y el poro frontal. Clipeo con un reborde en el límite con la frente, setas C1 y C2 presentes, de esta estructura; labro grueso y fuertemente esclerosado, con cinco pares de setas. Area ocular (Fig. 14) con seis ocelos dispuestos en forma de dos invertido; L1 se presenta sobre el ocelo 1; S2 con su base en el lado externo del mismo ocelo; A3 nace por sobre el ocelo 2; la línea recta que une los ocelos 1 y 4 pasa sobre la base de la seta S1 y más cercana al ocelo 4; S3 y SS3 de bases paralelas, ambas nacen por debajo de los ocelos 6 y 5 respectivamente. Setas subestemetales 1, 2 y 3 ordenan sus bases formando un triángulo equilatero. Mandíbula (Fig. 15) con cuatro dientes (den) agudos y esclerosados fuertemente; región externa provista de dos setas, una cercana a la intersección de los dientes 3 y 4 y la segunda más atrás, bases de las setas paralelas entre sí; cóndilo (con) muy pronunciado. Complejo hipofaríngeo (Fig. 16), palpos labiales (plb) bisegmentados, seta estipular (espt) fina y curva, hendidura transversal media (htm) profunda con setas bajas en sus bordes; región distal de la hipofaringe (red) con algunas setas bajas y esclerosadas; región proximal media (rpm) lisa y poco esclerosada. El punto de articulación del brazo maxilar (pabm), fuerte y agudo apicalmente.

Cuerpo (Fig. 12): protórax, con setas XD1 y XD2 en posición anterior y en línea oblicua entre sus bases. D1 y D2 ubicadas en línea descendente tras las correspondientes setas XD; espiráculo notorio de bordes engrosados, sobre éste se disponen las setas SD1 y SD2; las setas laterales L1 y L2 anteriores al espiráculo; L3 ausentes; SV1 y SV2 en línea horizontal bajo las setas laterales (L); V1 inserta tras el primer par de patas y MV1 delante de ésta. Los Meso y metatórax (T1 y T2) presentan sus setas en igual disposición en ambos segmentos; las setas D1 y D2 presentan sus bases paralelas y en disposición vertical, lo mismo ocurre con la posición de las setas SD1 y SD2, sólo que éstas presentan sus bases desplazadas hacia abajo y atrás en el segmento; L1 y L2 dispuestas en línea casi recta la una de la otra, con sus bases hacia el margen anterior del segmento; L3 atrás y abajo de L1 y L2, cerca del margen posterior del segmento; SV1 bajo L3, con sus bases paralelas en línea recta vertical; MV1 delante de la segunda y tercera pata torácica y V1 detrás de éstas.

Segmentos abdominales A1 y A2 iguales en quetotaxia; D1 sobre el dorso del abdomen en la mitad anterior del segmento; D2 en la mitad posterior del segmento y con la base más abajo que la correspondiente en D1; SD2 y SD1 dispuestas en línea sobre el espiráculo; SD2 más arriba que SD1; bajo el espiráculo las setas laterales L1 y L2; L3 abajo y atrás en el segmento respecto a las setas L1 y L2; SV1 abajo y atrás de L3, pero en línea con ésta; SV2 abajo y delante de SV1; V1 en la mitad posterior del segmento, casi en el límite inferior de éste. Los segmentos abdominales desde el tercero (A3) al sexto (A6), presentan similar quetotaxia; D1 y D2 largas y dispuestas como en los segmentos abdominales A1 y A2; SD2 sobre el espiráculo; SD1 ausente; las bases de L1, L2 y L3 formando un triángulo isósceles; SV2 y SV1 dispuestas oblicuamente la una con respecto a la otra en la región ventroanterior de cada segmento; V1 atrás del espuripedio correspondiente a cada segmento. Séptimo segmento abdominal (A7), con D1, D2 y SD1 similar a a los segmentos abdominales tres a seis; L1 y L2 bajo el espiráculo; L2 delante y abajo del espiráculo; L3 con su base a la altura de L1 y atrás en el segmento; SV1 y SV2 bajo las setas laterales (L); V1 corta y ubicada cerca del borde posterior e inferior del segmento. Octavo segmento abdominal (A8), espiráculo el doble del tamaño de los restantes espiráculos abdominales; este segmento presenta la elevación dorsal angulosa que la larva posee en la parte posterior del cuerpo; D1 nace desde donde empieza esta elevación y D2, cuando ésta termina; SD2 basalmente presenta una elevación en línea recta vertical con D1; SD2 muy alejada hacia arriba del espiráculo; L2 en posición anteroventral al espiráculo; L1 ausente; L3 atrás y abajo del espiráculo; SV1 bajo las setas laterales; SV2 ausente; V1 muy cerca del borde posterior e inferior del segmento. Segmento abdominal nueve (A9), setas D1 y D2 en línea sobre el contorno dorsal; SD1 bajo D2; L2 y L1 en el sector medio del segmento; base de L1 bajo la base de SD1; seta L3 bajo las laterales L1 y L2, muy cerca del borde posterior del segmento; MV3 delante y abajo de L3, cercana al borde anterior del segmento correspondiente. Décimo segmento abdominal (A10), sin escudo anal esclerosado; D1 y D2, en línea sobre el contorno lateral dorsal; SD1 bajo D1 y SD2 bajo D2; L2 abajo y delante de SD2, casi en línea basalmente; SV1 y SV2 sobre el espuripedio anal, en su porción externa sobre la parte posterior de éste; SV3 delante de estas setas; SV4 sobre el segmento abdominal en la parte anterior, delante del espuripedio anal.

Material examinado: 6 larvas, en crianza de laboratorio.

Pupa (Figs. 4 y 17-19):

Longitud del cuerpo: ancho máximo 23 mm y 8 mm de largo.

Patrón de coloración (Fig.4): castaño oscuro, algo anaranjado.

Descripción morfológica: obtecta, tegumento corporal liso a excepción del margen anterior de los segmentos IV a VIII (en vista dorsal Fig. 19), donde hay punctulaciones y el último segmento que presenta esta zona corrugada. Vista ventral (Fig. 17) ápice de la pteroteca 2 alcanza el IV segmento abdominal; frente subcuadrangular con elevación ovalada en la porción apical; inmediatamente bajo ésta se encuentra el labro-clipeo que es de forma subtriangular; lateral a la frente y al labro-clipeo se encuentran las genas que son lisas y subrectangulares; ojos semicirculares; espiritrompa fusiforme alargada, nace bajo las genas y los ojos y se desplaza hasta el comienzo del tercer segmento abdominal, donde se esconde bajo las podotecas 2 para aparecer posteriormente sobre la base del IV segmento abdominal, dejando ver su ápice. En el ápice del tercio basal de la espiritrompa se produce una abertura semicircular entre el par de estructuras que deja ver los palpos labiales pares; las podotecas 2-3 y ceratotecas, ubicadas entre pteroteca y espiritrompa bajan contorneadas siguiendo la forma de la pupa como capas en forma ordenada. Las ceratotecas nacen por sobre los ojos a partir de la frente y terminan antes de la base de las pterotecas 2. En el VIII segmento se encuentran las aberturas genitales. La hembra presenta en el VIII segmento la abertura genital, en el IX la abertura del ovipositor y en el X la abertura anal. Cremáster con 7 setas finas, algunas de las cuales presentan ondulaciones. Vista lateral (Fig. 18): espiráculos de forma ovalada y color castaño oscuro, a excepción del ostium o abertura que es castaño claro en los segmentos abdominales 2-8; ausentes en los segmentos abdominales I, IX y X. Vista dorsal (Fig. 19), se distingue claramente la pteroteca 3 (Ptt3), que baja bordeando a la pteroteca 2 hasta casi desaparecer en vista ventral; también se observa en esta posición la ordenación del notum (1, 2 y 3).

Material examinado: 2 pupas, obtenidas en laboratorio.

Figuras 12-19. Larva y pupa de Pseudocerura thoracica. Fig. 12. Quetotaxia de la larva en vista lateral; Fig.13. Cabeza de la larva en vista frontal; Fig.14. Area ocular; Fig.15. Mandíbulas; Fig. 16. Complejo hipofaríngeo; Fig.17. Pupa en vista ventral; Fig. 18. Pupa en vista lateral; Fig. 19. Pupa en vista dorsal. (A1-8: segmento abdominal 1 al 8; A 1 y 2: setas anteriores 1 y 2; AF 1 y 2: setas adfrontales 1 y 2; AFa: poro adfrontal; ant: antena; C 1 y 2: setas clipeales 1 y 2; con: cóndilo; den: dientes; espt: espinerete; F1: seta frontal; Fa: poro frontal; htm: hendidura transversal media; L1: seta lateral; MD1 y 2: setas dorsales 1 y 2; MDa: poro dorsal; P 1 y 2: setas posterodorsales 1 y 2; pabm: punto de articulación del brazo maxilar; pbl: palpo labial; red: región distal; rpm: región proximomedial; S 1, 2 y 3: setas estemmatales 1, 2 y 3; SS 1, 2 y 3: setas subestemmatales 1, 2 y 3; A 1-10: segmentos abdominales 1 al 10; D 1 y 2: setas dorsales 1 y 2; L1, 2 y 3: setas laterales 1, 2, y 3; MV1 y 3: setas medioventrales 1 y 3; SD1 y 2: setas subdorsales 1, 2; SV 1, 2, 3 y 4: setas subventrales 1, 2, 3 y 4; T1-3: segmentos torácicos 1 al 3; V1: seta ventral 1; XD 1 y 2: setas del margen anterior 1 y 2; aa: abertura anal; abg: abertura genital; aovp: abertura del ovipositor; cer: ceratoteca; cre: cremáster; esp: espiráculo; espp: espiritrompa; fr: frente; ge: gena; lbr-clp: labro-clipeo; n 1, 2 y 3: notum 1, 2 y 3; o: ojo; plb: palpo labial; pod 1, 2 y 3: podoteca 1, 2 y 3; ptt 2 y 3: pterotecas 2 y 3).

Figures 12-19. Larva and pupa of Pseudocerura thoracica. Fig. 12 Larval chaetotaxy in lateral view; Fig. 13. Larval head in front view; Fig. 14. Ocular area; Fig. 15. Mandibles; Fig. 16. Hypopharingeal complex; Fig. 17. Pupa in ventral view; Fig. 18. Pupa in lateral view; Fig. 19. Pupa in dorsal view. (A1-8: abdominal segment 1 to 8; A1 and 2: anterior setae 1 and 2; AF1 and 2:adfrontal setae 1 and 2; Afa: adfrontal pit; ant. Antenna; C1 and 2: clypeal setae 1 and 2; con : condile; dent: tooth; espt: spinneret; F1: frontal seta; Fa: frontal pit; htm: middle transversal groove; L1: Lateral seta; MD1 and 2 dorsal setae 1 and 2; Mda: dorsal pit; P1 and 2: posterodorsal setae 1 and 2; pabm: articulation point of maxilar arm; pbl palpe; red: distal region; rpm: proximo medial region; S1, 2 and 3: stemmatal setae 1, 2 and 3; SS1, 2 and 3: Subtemmatal setae 1, 2 and 3; Al-10: abdominal segments 1 to 10; D1 and 2: dorsal setae; L1, 2 and 3; MV 1 and 3: middle ventral setae 1 and 3; SD1 and 2: subdorsal setae and 2; SV1,2,3 and 4: subventral setae 1, 2, 3 and 4; T1-3: thoracic segments 1-3; V1.: ventral seta 1; XD1 and 2: anterior border setae 1 and 2; aa: anal pore; abg: genital pore; aovp: ovipositor pore; cer: ceratotheca; cre: cremaster; esp: spiracle; spp: spiritromp; fr: front; ge,: gena; 1br, clp: clypeus-laborum; n1, 2 and 3: notum 1, 2 and 3; o: eye; pod1, 2 and 3: podotheca 1, 2 and 3; ptt1 and 3: pterothecae 2 and 3.

UBICACION DE LOS ESTADOS INMADUROS DE P. THORACICA EN CLAVES TAXONOMICAS

Huevo: En la clave de Olivares et. al. (en prensa), la especie estudiada se separa en el punto 8 (7'). Aquí se propone una modificación para incluir a Pseudocerura thoracica Butler:
 
7'
8(7')
25(8)
Con 30 o más costas radiales .............................8
Costas transversales poco notorias....................25
Fórmula micropilar (12-16):(18-23); con 30
a 36 costas radiales...............................................
......................................Strigania lithophilus (Butler)
25' Fórmula micropilar (14:17):(20-24); con
37-42 costas radiales............................................
.............................Pseudocerura thoracica Butler.
 
Larva: Según la clave de Angulo & Weigert (1975)
modificada por Louis-Maldonado & Badilla (2000),
Pseudocerura thoracica Butler se separa de Peridroma
saucia
Huebner en el punto 8(7), de acuerdo a la
siguiente modificación:
 
8(7) Mandíbulas con cuatro o cinco dientes
notoriamente diferenciados....................................9
8' Mandíbulas con los cinco dientes no
diferenciados, a tal punto que se visualiza
una superficie roma.............................................10
9(8)
17(9)
Epidermis corrugada...........................................17
Línea mediodorsal del metatórax y dos primeros
segmentos abdominales con ensanchamiento en el
extremo posterior (más claro que el resto del área
que lo circunda); 8vo segmento abdominal romo;
pináculos rodeados por un área oscura..................
.....................................Peridroma saucia (Huebner).
17' Línea mediodorsal del metatórax y dos primeros
segmentos abdominales sin ensanchamiento en el
extremo posterior; 8vo segmento abdominal con
abultamiento apical agudo en vista lateral; pináculos
ausentes o inconspicuos......................................
................ .............Pseudocerura thoracica Butler.
 
Pupa: En la clave de Angulo & Olivares (2001),
Pseudocerura thoracica Butler llega al punto
7(6') junto con Agrotis subterranea Fabricius.
Se propone una modificación aesta clave para
separar ambas especies:
 
7(6') Apice de las pterotecas terminan antes del
ápice de la probóscide......................................24
24(7) Dorso anteromedial de los segmentos abdominales
IV _ VII con gran cantidad de sensilas circulares
excavadas; hembra con el 8º y (10º-11º) esternites
en contacto y sin corrugaciones del tegumento en
el límite entre estos segmentos.............................
....................... .........Agrotis subterranea Fabricius
24' Dorso anteromedial de los segmentos abdominales
IV _ VII con gran cantidad de sensilas circulares
excavadas; hembra con el 8º y (10º-11º) esternites
separados y con corrugaciones del tegumento en
el límite entre éstos segmentos..............................
................ ................Pseudocerura thoracica Butler

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Proyecto de Investigación Nº 200.113.057-1.0, de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, por el apoyo económico prestado para la realización del presente trabajo. De igual manera al equipo de trabajo de Microscopía Electrónica de Barrido, a los Sres. Raúl Alarcón, Julio Pugín y Hugo Pacheco.

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1Casilla 4040, Correo 3. Concepción. E-mail: tolivare@udec.cl
2Universidad de Concepción. Facultad de Ciencias Nat. y O. Departamento de Zoología. Casilla 160-C, Concepción. E-mail: aangulo@udec.cl; marcrodr@udec.cl
3Universidad Católica de Temuco. Facultad de Ciencias. Departamento de Ciencias Biológicas y Físicas. Casilla 15-D, Temuco. E-mail: enavarro@uct.cl

Fecha de recepción: 15.01.02
Fecha de aceptación: 10.06.02