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Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.65 n.2 Concepción  2001

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382001000200002 

RELACION ENTRE EL PESO DE ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY
1887 (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) Y EL PESO DE LA CARGA, EN
CONDICIONES DE LABORATORIO

ACROMYRMEX LOBICORNIS EMERY 1887 BODY AND LOAD WEIGHT
RELATIONSHIP. A LABORATORY EXPERIENCE

Estela M. Quirán1 & Juan P. Steibel2

1 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa, Uruguay 151, 6300, Santa Rosa, La Pampa, Argentina.
2 Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de la Pampa, Ruta Nac. 35, km 335, C.C. 300, 6300, Santa Rosa, La Pampa, Argentina.

RESUMEN

Las hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta Fabricius y Acromyrmex Mayr de la tribu Attini, son eficientes cosechadoras. Se ha observado que las obreras forrajeadoras de estas hormigas cosechan frecuentemente fragmentos de hojas que se corresponden con el peso de las hormigas. En este trabajo se evalúa la relación entre el peso de la carga transportada por individuos de Acromyrmex lobicornis Emery 1887, con el peso de la hormiga, a dos diferentes distancias desde el nido, en condiciones de laboratorio.

Según los resultados, se determinó que el peso de la carga transportada está asociado con el peso de la hormiga, ya que las hormigas más grandes llevaron cargas más pesadas. A mayores distancias esta relación lineal se debilita.

Se concluye que la optimización de entrada del recurso forrajero al nido es un proceso complejo en las especies del género Acromyrmex, lo que puede ser afectado no sólo por el peso corporal sino también por varios factores como las condiciones ambientales, composición química de la planta, y necesidades nutricionales de la colonia.

Palabras claves: hormigas cortadoras; Acromyrmex lobicornis, peso carga, peso corporal.

ABSTRACT

Leaf-cutting ants belonging to the genera Atta Fabricius and Acromyrmex Mayr (Attini) are efficient harvesters. Workers frequently carry leaf fragments to the nest, which weight is related to the ant body weight. In this paper the effect of two foraging distances are evalued on the relationship between these two variables. Observations were made in an artificial nest of Acromyrmex lobicornis.

Results indicated that at short distances leaf weight is linearlly related with the ant weight while at longer distances this relationship is weakened.

Thus, we conclude that Acromyrmex optimum leaf harvest is a complex process that could be affected not only by the ant weight but also environmental conditions, plant chemical composition, and colony nutritional demands.

Keywords: Leaf cutting ants, Acromyrmex lobicornis, load weight, body weight.

INTRODUCCION

Las hormigas cortadoras de hojas de los géneros. Atta Fabricius y Acromyrmex Mayr de la tribu Attini, son uno de los principales "herbívoros" de la Región Neotropical (Wilson 1986, Bucher 1987; Hölldobler y Wilson 1990). Ésto se debe, entre otros factores, a la existencia de división del trabajo entre los miembros de la sociedad (Wilson 1971), que se caracteriza por la presencia de individuos encargados de realizar determinadas tareas y, además, por la ejecución simultánea de dichas labores. La especialización no es rígida. Las colonias pueden responder a cambios de las condiciones externas e internas, ajustando el número de individuos que participan en dichas tareas. Por ello, los insectos sociales son más eficientes cosechadores (Oster & Wilson, 1978). Las obreras forrajeadoras de estas especies de hormigas transfieren información acerca de la calidad de la fuente de alimento encontrada a través de la intensidad de señales de reclutamiento. Esta intensidad de reclutamiento ha sido medida como diferencias en la deposición individual de feromonas de rastro por las reclutadoras (Hangartner 1969, 1970) o indirectamente como el número de hormigas reclutadas que responden a ese rastro (Wilson 1962; Hölldobler 1976; Jaffé & Howse 1979; Breed et al. 1987; Roces 1990a).

El desarrollo del proceso de reclutamiento es de fundamental importancia, porque en un ambiente competitivo las colonias deberán monopolizar las nuevas fuentes de alimento descubiertas, tan rápido como les sea posible (Hölldobler, 1976; Hölldobler & Wilson 1990). Además, el ciclo de forrajeo de los miembros de la colonia incluye no sólo la colección y transporte del alimento obtenido, sino también la transmisión de la información.

Se ha observado que las obreras forrajeadoras cosechan frecuentemente piezas o fragmentos de hojas que se corresponden en peso al de las hormigas. El hecho de que las hormigas cortadoras fijen sus patas posteriores sobre los márgenes de las hojas y corten en arco, llevó a Weber (1972) a proponer que el tamaño de la carga seleccionada está directamente relacionado con el peso corporal de la obrera en especies del género. Atta (Lutz 1929; Cherrett 1972; Waller 1986; Rudolph & Loudon 1986; Wetterer 1990).

Sin embargo, hay evidencias de que no todas las hormigas cortan fragmentos tan grandes como son capaces, lo que sugiere un modo más dinámico de la selección del tamaño de corte en las hormigas cortadoras. En Acromyrmex lundi, la distancia al nido afecta la selección del tamaño del fragmento en cuanto que obreras de mayor tamaño cortan trozos más grandes, cuanto más lejos de la colonia se encuentra la fuente de alimento (Roces 1990b).

En animales que acarrean el alimento desde un lugar fijo (por ej. un parche de vegetación atractivo), se argumenta que la selección del tamaño de la carga aumenta cuando aumenta la distancia del sitio de forrajeo desde el nido (Orians & Pearson 1979; Schoener 1979). Por lo que en estas condiciones, los animales deberán seleccionar grandes presas (trozos) a distancias más grandes (Orians & Pearson 1979). Los individuos más grandes de Atta texana (Buckley) acarrean semillas más grandes (Waller 1989) y las obreras más grandes de Atta cephalotes (Linnaeus 1758) seleccionan las hojas más gruesas (Rudolph & Loudon 1986).

En Acromyrmex crassispinus Forel 1909 no se detectó correlación positiva entre peso de la carga y de la obrera transportadora (Fowler 1979), ni en Acromyrmex laticeps nigrosetosus Forel 1908 (Da Silva Araujo et al. 1998). Resultados semejantes fueron obtenidos por Della Lucía et al. (1995) en A.subterraneus subterraneus Forel 1893.

En este trabajo se evalúa en condiciones de laboratorio la relación entre el peso de la carga transportada con el peso corporal de obreras de Acromyrmex lobicornis Emery, a dos diferentes distancias desde el nido.

MATERIAL Y METODOS

Los ensayos se realizaron en dos colonias de Acromyrmex lobicornis colectadas del campo de la Facultad de Agronomía, de la Universidad Nacional de La Pampa (36º33' S y 64º18' W), sito en la ciudad de Santa Rosa, capital de la Provincia de La Pampa (Argentina), en abril de 1997. Las mismas fueron colocadas en hormigueros artificiales diseñados a tal efecto, en la cámara de cría de la cátedra Biología de Invertebrados II, Departamento de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de La Pampa. La temperatura ambiente fue mantenida aproximadamente a 20ºC, subsidiada con una fuente eléctrica de calor en caso de ser necesario, con 50% HR, con un fotoperíodo de 12 h luz / 12 h oscuridad.

Cada hormiguero artificial consistía en una cubeta de vidrio cerrada, acondicionada con respiraderos y orificio para regular la humedad, construída de acuerdo al tamaño del material vivo traído del campo, conectada por un caño de PVC transparente (de 1 m o 5 m, según lo requería la experiencia) con otro recipiente similar o arena de forrajeo, donde se ofrecía el alimento. (Fig.1).

Figura 1. Hormiguero artificial utilizado en las experiencias de laboratorio, compuesto por una cubeta de vidrio para el nido (A) y una arena de forrajeo (B). 1: Respiraderos; 2: Orificio sellado con yeso para regular la entrada de humedad; 3: Caño PVC transparente (1 ó 5 m) y 4: Tapa móvil de la arena de forrajeo.

Figure 1. Artificial ants nest used in laboratory experiments, consisting of a glass bucket (A) and a foraging arena (B). 1: Air vents; 2: Orifice sealed with plaster, for regulation of humidity; 3: Transparente PVC tube; 4: Removable lid of foraging arena.

Los ensayos de selección del peso de la carga se realizaron con obreras forrajeadoras de cada colonia, a 1 m y a 5 m, respectivamente, entre el nido y la arena de forrajeo. Se realizó un ensayo para cada distancia, consistiendo en diez experiencias cada uno y en cada experiencia se pesaron diez hormigas y sus respectivas cargas.

En cada experiencia se les ofrecieó 20 discos de pétalos de Rosa sp. de 5 mm de diámetro como alimento, en la arena de forrajeo. Inmediatamente que las hormigas exploradoras "picaron" los discos de pétalos y retornaron al nido desplegando un comportamiento de reclutamiento, o sea tocar con el gaster el suelo durante el camino de regreso, se les extrajeron los discos de la arena de forrajeo y se les reemplazaron por pétalos enteros de rosa. Las obreras reclutadas cortaron los pétalos y acarrearon los fragmentos al nido. En cada experiencia se colectaron las primeras diez hormigas que llevaban fragmentos de pétalos de regreso al nido, y se procedió a pesar dichas hormigas y sus cargas. Las experiencias se realizaron una cada día, durante diez días no seguidos, al azar. Las medidas de peso se tomaron con balanza tipo Mettler H20 (d=0,01 mg). Los datos fueron tratados con un análisis de regresión para las variables «peso de la hormiga» y «peso de la carga transportada». Con el fin de determinar el ajuste de los datos a un modelo de regresión lineal o no lineal, se aplicó un análisis de varianza (ANOVA).

RESULTADOS

Las Tablas I y II muestran los datos obtenidos de las experiencias realizadas a 1 m y a 5 m de distancia del nido respectivamente.

La Fig. 2 muestra el análisis de regresión para ambas variables, en el ensayo que se realizó a una distancia de 1 m. La tendencia de los datos fue de tipo positivo, lo que indica que hormigas de mayor peso transportan fragmentos vegetales de mayor tamaño. La ANOVA aplicada a este tipo de experimento indica que no hay evidencias para rechazar la hipótesis de ajuste lineal (p>0.10).

La Fig. 3 muestra el análisis de regresión para los ensayos que se realizaron a 5 m de distancia del nido. A diferencia del caso anterior, la prueba de ANOVA indica que los datos no se ajustan a un modelo de tipo lineal (P=0.0225). Si bien no se determinó el ajuste a un modelo de tipo no lineal, la relación entre ambas variables es de tipo positivo. Considerando los análisis de regresión para las dos distancias analizadas, se determinó que:

- el peso de la carga transportada está asociado con el peso de la hormiga;

- a distancias cortas (1 m) la relación es lineal, mientras que a distancias mayores la relación lineal no se mantiene, aunque la tendencia observada en ambos casos es que las hormigas más pesadas llevaron cargas también más pesadas.

Tabla I. Valores medios obtenidos de las mediciones del peso (en gramos) de las hormigas y sus respectivas cargas (± desviación estándar), a 1 m de distancia del nido (nº de hormigas pesadas = 100, repartidas en 10 experiencias).

Table I. Mean weights (g) of ants and their respective loads (± s.d.), at 1m distance from nest (nº of ants weighed = 100, divided in 10 samples).

Tabla II. Valores medios obtenidos de las mediciones del peso (en gramos) de las hormigas y sus respectivas cargas (± desviación estándar), a 5 m de distancia del nido (Nº de hormigas pesadas = 100, repartidas en 10 experiencias).

Table II. Mean weights (g) of ants and their respective loads (± s.d.), at 5m from the nest (nº of ants weighed = 100, divided in 10 samples).

Figura 2. Relación entre el peso de la hormiga (g) y el peso de la carga transportada (g). Distancia del nido a la fuente de alimento: 1 m.

Figure 2. Relationship between ant weight (g) and weight of transported load (g). Distance of food source from nest = 1 m.

Figura.3. Relación entre el peso de la hormiga (gr) y el peso de la carga transportada (gr). Distancia del nido a la fuente de alimento: 5 m.

Figure 3. Relationship between ant weight (g) and weight of transported load (g). Distance of food source from nest = 5 m.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

En A. lobicornis el peso de la carga transportada está asociado directamente con el peso de la hormiga, cuando forrajean a distancias cortas desde el nido, pero esa relación lineal se debilita a distancias más grandes, aunque se mantiene una relación positiva entre las dos variables.

Estos resultados son semejantes a los obtenidos por Roces (1990) y difieren de los de Fowler (1979) y Della Lucía et al. (1995) y Araujo et al. (1998) para otras especies de Acromyrmex, en los que el peso de la carga y el peso de la hormiga, no están directamente relacionados.

Nuestros resultados son concordantes con los hallados por Rissing & Pollock (1984) y Rudolph & Loudon (1986), quienes afirmaron que el peso corporal de la hormiga explica sólo una pequeña parte de la variabilidad del peso de la carga. Estos autores sugieren que el tamaño de la hormiga no es el único factor que determinará el peso de la carga, porque la variabilidad de ésta se puede ver afectada por factores tales como competencia, variaciones temporales, u otras condiciones que contribuyen a modificar dicho tamaño. De acuerdo a esto, se puede concluir que la optimización de entrada del recurso forrajero al nido es un proceso complejo en las especies del género Acromyrmex, lo cual puede ser afectado por varios factores como las condiciones ambientales, composición química de la planta, necesidad nutricional de la colonia, del hongo, de las obreras u otros, los que no deben ser tratados aisladamente (Da Silva Araújo et al. 1998).

Estas cuestiones influirán en A. lobicornis al momento de forrajear, pero cuando la distancia al nido aumenta, son las hormigas más grandes las encargadas de cosechar y es probable que aquí incida otro factor, que deberá comprobarse, como es la velocidad de regreso al nido, a la cual los individuos están sujetos para evitar potenciales depredadores, competidores y/o factores climáticos, debiendo optimizar, así, el peso de la carga según su peso corporal.

Fecha de recepción: 12.03.01
Fecha de aceptación: 29.06.01

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