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Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.65 n.1 Concepción  2001

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382001000100002 

PARTICIPACION DE SEÑALES QUIMICAS EN EL RECONOCIMIENTO Y
DISCRIMINACION DE SEXOS EN BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS
(SERPENTES, BOIDAE)

PARTICIPATION OF CHEMICAL CUES IN CONSPECIFIC DETECTION
AND SEXUAL DISCRIMINATION IN
BOA CONSTRICTOR OCCIDENTALIS
(SERPENTES, BOIDAE)

Margarita Chiaraviglio* y Verónica Briguera*

*Departamento de Diversidad Biológica y Ecología. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba, Argentina. E-mail: mchiara@eco.uncor.edu - cbriguera@gtwing.efn.uncor.edu

RESUMEN

La presencia de una feromona sexual en los ofidios permite el reconocimiento de las especies y estimula el cortejo en los machos. El comportamiento de los boídeos en el contexto de la comunicación quimiosensorial es conocido en representantes del género Epicrates. Son objetivos de este trabajo determinar si Boa constrictor occidentalis detecta quimiosensorialmente el olor de las secreciones de glándulas ubicadas en la región cloacal y de la piel de individuos de la misma especie y establecer si estas secreciones participan en la discriminación de los sexos. La respuesta a los estímulos se determinó midiendo la frecuencia de lengüeteos. Se presentaron cinco estímulos provenientes de la piel y las glándulas cloacales de individuos de la misma especie. Los resultados muestran que tanto machos como hembras detectan las secreciones glandulares y de la piel que participan en la discriminación sexual.

Palabras claves: Quimiorrecepción, lengüeteo, ofidios, feromonas, piel, glándulas cloacales.

ABSTRACT

The use of chemical signals to recognize and to discriminate conspecifics, has been demonstrated in some species of snakes. The behavior in chemiosensorial communication context of boid snakes is known in genus Epicrates. The ability of Boa constrictor occidentalis to detect chemical signals from conspecifics was tested in this paper in order to specify if skin and scent cloacal glands participate in sexual discrimination in this specie. Responses to skin and cloacal conspecifics odor stimuli was assessed by measuring the frequency of tongue flicks. Results show that both males and females detect conspecifics odor and that these secretions participate in sexual discrimination, suggesting an important rol of quimiorreception in reproductive context in this specie.

Keywords: Quimiorreception, tongue flick, snakes, pheromone, skin, cloacal glands.

INTRODUCCION

La comunicación química participa en las interacciones sociales intra e interespecíficas en ofidios (Brown & Mc Lean 1983; Chiszar et al. 1990; Duvall et al. 1990; Weldon et al. 1990; Smith & Iverson 1993; Secor 1995; Boyer et al. 1995; Graves & Duvall 1995; Lyman-Henley & Burghardt 1995) y está mediada por secreciones provenientes de la piel y de glándulas cloacales (Chiaraviglio 1993; Chiaraviglio & Gutiérrez 1994; Briguera et al. 1994, 1997).

Se han aislado e identificado de la piel de machos y hembras de Thamnophis sirtalis parietalis compuestos químicos de naturaleza lipídica (Mason et al. 1989). Tales compuestos pueden ser considerados feromonas ya que intervienen en el reconocimiento de individuos de la misma especie y en algunas especies permiten a los machos determinar si la hembra contactada durante el cortejo es de la misma especie (Garstka & Crews 1981, 1986; Garstka et al. 1982). Estos compuestos son también depositados como un rastro sobre el sustrato y pueden ser seguidos por los individuos de la misma especie (Garstka & Crews 1981; Ford 1982; Ford & Schofield 1984; Ford & O'Bleness 1986).

Las funciones de la secreción de las glándulas cloacales parecen variar entre las distintas especies e incluyen señales de alarma, atracción sexual, defensa y agregación (Oldak 1976; Stoddart 1980; Price & La Pointe 1981; Tolson 1987; Graves & Duvall 1988, 1995; Chiaraviglio 1993; Chiaraviglio & Gutiérrez 1994).

En boídeos como Python bivittatus, los machos exhiben rápidos lengüeteos explorando el entorno y aproximándose a las hembras (Gillingham & Chambers 1982), mientras que en Morelia spilota y Python molurus se sugiere una activa participación de la hembra en el encuentro y reconocimiento de los machos antes de la cópula (Slip & Shine 1988; Barker et al. 1979). En Epicrates cenchria alvarezi, ambos sexos detectan a los individuos de la misma especie a partir de mensajes químicos provenientes de la piel y las glándulas cloacales (Briguera et al. 1994) y los discriminan de las secreciones provenientes de otra especie de boídeos (Briguera et al. 1998). Se sugiere que estas señales podrían ayudar a los machos a rastrear a las hembras siguiendo el rastro químico dejado por éstas (Briguera et al. 1997). Estudios de seguimiento de rastro en Boa constrictor occidentalis (Philippi) sugieren la participación quimiosensorial en la localización de los individuos de la misma especie (Cervantes & Chiaraviglio 1999).

El presente estudio contribuye al conocimiento de la biología de la comunicación de esta especie incluida en el Apéndice I de CITES (1997) y aporta herramientas para su manejo sustentable. El objetivo del trabajo es evaluar en B. c. occidentalis la respuesta a las secreciones odoríferas de la piel y de las glándulas cloacales de individuos de la misma especie y estimar su posible rol en la discriminación sexual.

MATERIALES Y METODOS

Las experiencias se realizaron desde enero a marzo de 1994. Se emplearon 17 ejemplares adultos de B. c. occidentalis provenientes del noroeste de la provincia de Córdoba, Argentina, los que permanecieron en cautividad durante el año previo al presente trabajo. Anterior al inicio de las pruebas se determinó el sexo de los ejemplares (7 machos y 10 hembras). Durante el período de experimentación, los individuos se mantuvieron en terrarios de vidrio y mampostería de 2 x 3 x 3 m con sustrato de arena, separados por sexos. La luz fue provista artificialmente con un fotoperíodo de 16 h/d y la temperatura media de las sesiones experimentales fue de 30ºC. Se alimentaron semanalmente con roedores y el agua se suministró "ad libitum".

Para lograr la aclimatación de los ejemplares al lugar en donde se realizaron las mediciones, 10 minutos antes del inicio de la presentación de los estímulos se los trasladó a contenedores individuales ubicados al aire libre (Ford 1995). Las experiencias se realizaron en las horas en que se registró la mayor actividad de los ejemplares durante observaciones previas (entre las 10 y 12 AM y las 17 y 19 PM).

Dado que la lengua levanta y transporta moléculas odoríferas hacia el sistema vomeronasal, la actividad de lengüeteo fue tomada como una medida de la respuesta a un cierto estímulo químico (Cooper & Burghardt 1990a, 1990b). Los estímulos se presentaron en hisopos impregnados con las distintas secreciones, colocados en el extremo de una varilla de vidrio de 50 cm de longitud. Una vez presentado el estímulo, se midió el número de extrusiones de la lengua durante 60 segundos a partir de la primera extrusión.

Todos los ejemplares fueron sometidos a la prueba de un estímulo diario. Cada tipo de estímulo se presentó aleatoriamente una vez por día y se repitió 2 veces por ejemplar en distintas jornadas de experimentación. Los estímulos presentados fueron secreciones de: glándulas cloacales de hembras; glándulas cloacales de machos; piel de hembras; piel de machos; blanco (solvente).

Las secreciones provenientes de las glándulas cloacales se obtuvieron presionando las glándulas ubicadas en la base de la cola para provocar su exudado. Las secreciones de la piel se consiguieron de frotis hechos con hisopos embebidos en solvente (cloruro de metileno) sobre el dorso y los flancos de los ejemplares. En todos los casos, el solvente fue utilizado para facilitar la dispersión del olor (Weldon 1982; Chiaraviglio 1993; Briguera et al. 1994, 1998). Los estímulos se prepararon con anterioridad al período de prueba y fueron almacenados en "pull" por tipo de olor en frascos estériles y herméticos con 1 ml de solvente a -20º C.

Para el análisis estadístico se utilizó un ANOVA para medidas repetidas con el fin de incrementar la precisión de los efectos de los tratamientos en muestras chicas (Ford 1995). El diseño en bloques completamente aleatorizados a dos factores de clasificación, permitió aumentar los grados de libertad del error y corroborar el supuesto de no interacción bloque-tratamiento. Previamente se evaluó la normalidad de los datos (Montgomery 1991). Cuando el estadístico F del ANOVA fue significativo, se utilizó una prueba de Tukey para comparaciones múltiples. Se consideró un alpha de 0.05.

RESULTADOS

Las respuestas de machos y hembras de B. c. occidentalis frente a los distintos estímulos químicos se resumen en la Tabla I.

Tabla I. Número de lengüeteos por minuto de Boa constrictor occidentalis (media ± error estándar)
en respuesta a distintos estímulos odoríferos.

Table I. Tongue-flick rate (Nº/min) for responses to different odor stimuli (mean ± SE)
by Boa constrictor occidentalis.

ESTIMULO

MACHOS
n = 7

HEMBRAS
n = 10

Glándula hembra

26.43 ± 2.4

29.1 ± 2.18

Glándula macho

21.28 ± 2.32

24.75 ± 3.03

Piel hembra

31.86 ± 2.18

21.3 ± 2.34

Piel macho

19.57 ± 2.87

25 ± 3.15

Solvente

8.71 ± 2.02

18 ± 3.06

El ANOVA muestra que existen diferencias significativas en las respuestas de los machos y de las hembras a los tratamientos presentados y no se manifiestan respuestas significativamente distintas entre los ejemplares (Tabla II).

Tabla II. ANOVA a dos factores de clasificación para medidas repetidas en machos
y hembras de Boa constrictor occidentalis.

Table II. Two-way ANOVA for repeated measures in males
and females of Boa constrictor occidentalis.

 

MACHOS

HEMBRAS

 

SS

DF

F

P

SS

DF

F

P

Tratamiento

3931.4286

4

13.0090

0.0000

1431.4600

4

2.7637

0.0325

Bloque

363.2857

6

0.8014

0.5728

1262.7600

9

1.0836

0.3833

El número de lengüeteos que realizan los machos es significativamente más alto hacia las señales químicas que al blanco (P=0.0000 a P=0.0247). Se observa que el número de lengüeteos por minuto es significativamente mayor en presencia de la secreción de la piel de las hembras, que ante el estímulo químico de la piel (P=0.0037) y de las glándulas cloacales (P=0.0173) de los machos. Por el contrario, no se observan diferencias significativas al comparar las respuestas dadas a la secreción de las glándulas cloacales de las hembras con las provenientes de la piel (P=0.2393) y de las glándulas cloacales (P=0.5251) de los machos. Tampoco se manifiestan respuestas significativamente distintas entre ambas secreciones de las hembras (P=0.4708) ni entre los estímulos odoríferos de los machos (P=0.9848).

Las hembras de B. c. occidentalis responden significativamente más al estímulo de las glándulas cloacales de su mismo sexo que al blanco (P=0.0224). No se evidencian otros contrastes de importancia en las respuestas de las hembras ante los distintos estímulos químicos conespecíficos (P=0.2424 a P=0.9997).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El hecho de que los machos muestran una tasa de lengüeteo mayor en presencia de las secreciones de la piel y de las glándulas cloacales de las hembras de su especie y lo discriminan de una sustancia biológicamente irrelevante como el solvente, sugiere su participación en la detección y discriminación de los individuos de la misma especie.

Es de destacar que si bien las tasas de lengüeteos de las hembras son de una magnitud similar a la de los machos, los distintos estímulos odoríferos no han podido ser diferenciados estadísticamente. Sin embargo, no debería ser descartada su importancia como fuente de información. En otras especies de ofidios se ha probado una activa participación de las hembras en el reconocimiento de estímulos odoríferos de su especie. En Epicrates cenchria alvarezi las hembras manifiestan una respuesta más elevada hacia las secreciones de los machos que a la de las hembras (Briguera et al. 1994) y las discriminan de los estímulos producidos por otras especies (Briguera et al. 1998). Asimismo, en Waglerophis merremii las hembras pueden responder de manera diferenciada ante las secreciones de las glándulas cloacales de ambos sexos (Chiaraviglio & Gutiérrez 1994). Los antecedentes existentes en relación a la respuesta de las hembras a las secreciones de individuos de su misma especie, sugieren la necesidad de profundizar en el significado de estos mensajes químicos.

Los machos de B. c. occidentalis manifiestan mayor interés ante el estímulo de la piel de las hembras que a los de su propio sexo, coincidiendo con resultados observados en individuos de E. c. alvarezi (Briguera et al. 1994, 1997). Ambos resultados sugieren que las señales químicas de la piel de la hembra transmiten mensajes de importancia para los machos en las especies, que podrían tener significado en un contexto reproductivo. En experiencias desarrolladas con Python molurus se observó que los machos inspeccionan con rápidos lengueteos la cabeza y el dorso de las hembras (Barker et al. 1979). Numerosos trabajos afirman que la piel de las hembras de varias especies del género Thamnophis (Colubridae) es la fuente por donde se libera una feromona sexual que atrae a los machos (Garstka et al. 1982; Garstka & Crews 1981, 1986; Mason et al. 1989).

El comportamiento de los machos hacia el olor de las hembras podría ser un mecanismo común de aislamiento reproductivo en serpientes que disminuye las posibilidades de cruzamientos híbridos y permite el ahorro de energía en la búsqueda y cortejo de las hembras receptivas (Ford 1982, 1986; Ford & Schofield 1984; Duvall & Schuett 1997). Si bien B. c. occidentalis no coexiste con otras especies de su género en Argentina, es simpátrica de E. c. alvarezi en gran parte de su distribución (Cei 1986), lo que podría requerir de un mecanismo de reconocimiento específico. Estudios químicos realizados por Tolson (1987) en las secreciones de la piel y de las glándulas cloacales de diez especies del género Epicrates, de las cuales nueve son insulares y sólo E. cenchria es continental, muestran que esta última es muy similar en cuanto a la composición química de sus secreciones a especies continentales de boídeos como Boa y Corallus, mientras que la mayor diferencia se halla entre todas las especies insulares y E. cenchria.

Si bien el análisis estadístico no evidencia una diferencia marcada en la respuesta de los machos ante el estímulo de las glándulas cloacales de las hembras, cabe notar que la magnitud en la frecuencia de lengüeteo es cercana a la manifestada a la secreción de su piel, siendo ambos estímulos los que mayor respuestas provocaron en los machos. Este resultado no es suficiente para descartar la importancia de las señales químicas emitidas por las glándulas cloacales en el contexto de la comunicación intraespecífica, si se lo interpreta a la luz de una posible función feromonal. En E. c. alvarezi se obtuvieron similares resultados (Briguera et al. 1994), lo que podría indicar una diferencia en la intensidad o en la naturaleza del mensaje transmitido por ambas secreciones. Mientras varios autores refutan una función sexual de la secreción glandular en diversas especies de ofidios (Price & LaPointe 1981; Garstka & Crews 1986), en W. merremii (Colubridae) se observó la participación de dicha secreción en la detección de individuos de la misma especie y en la discriminación de los sexos y la influencia de hormonas sexuales en el mensaje feromonal cloacal (Chiaraviglio 1993; Chiaraviglio & Gutiérrez 1994). Wood et al. (1995) proponen que la función atribuida a las glándulas cloacales necesita ser examinada.

El mayor interés de las hembras mostrado hacia el estímulo de las glándulas cloacales de su propio sexo ha sido observado por Cervantes & Chiaraviglio (1999) en B. c. occidentalis, en experiencias de seguimiento de rastros. Esta conducta podría relacionarse con la agregación en refugios adecuados que favorezcan una mejor termorregulación y protección durante la gestación (Ford & Burghardt 1993; Graves & Duvall 1995).

Los resultados y conclusiones del presente trabajo son una contribución a la comprensión de la comunicación química intraespecífica en esta especie. Se plantea la necesidad de nuevos diseños enfocados en el estudio químico de las secreciones y la evaluación de las respuestas conductuales de los individuos frente a fracciones odoríferas aisladas a partir de ellas.

Fecha de recepción: 25.07.2000
Fecha de aceptación: 21.12.2000

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