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Revista chilena de anatomía

versión impresa ISSN 0716-9868

Rev. chil. anat. v.18 n.1 Temuco  2000

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-98682000000100012 

CAMBIOS HISTOLÓGICOS Y MORFOMÉTRICOS DE LAS VESÍCULAS
SEMINALES, INDUCIDOS POR VARIACIONES ESTACIONALES, EN LA
Chinchilla laniger
(GREY) EN CAUTIVERIO

HISTOLOGICAL AND MORPHOMETRIC CHANGES OF THE SEMINAL VESICLES
OF Chinchilla laniger (GREY) IN CAPTIVITY, INDUCED BY SEASONAL VARIATIONS

César Oróstegui P.
Víctor H. Parraguez G.
Luis Adaro A.
Paola Peñailillo G.
Raquel Cepeda C.

Depto. de Ciencias Biológicas Animales, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias. Universidad de Chile, Chile. Financiado por Proyecto DTI A-3514, Universidad de Chile.

RESUMEN: Se describe la estructura macroscópica y microscópica de las vesículas seminales de la Chinchilla laniger (Grey), bajo condiciones de cautiverio. La investigación se realizó en animales adultos (de 2 a 3 años de edad), a través de un año, con el objeto de determinar posibles variaciones estacionales. En este roedor nativo Sudamericano se analizaron los siguientes indicadores: pesos corporal y glandular, índice organosomático (IOS), diámetro de la glándula, grosor de la pared y altura de las células epiteliales. Los valores morfométricos más altos se obtuvieron durante el invierno y los más bajos en verano, excepto el peso corporal, que no tuvo variaciones significativas (p>0,05), en el año. El análisis histoquímico de la secreción glandular para detectar glicoproteínas neutras, sulfatadas y ácidas, con las técnicas de PAS, Azul de Alcian pH 1 y pH 2,5, respectivamente, fueron negativas para todos los meses.

Los resultados muestran que hay cambios morfológicos en las vesículas seminales, a través del año, los que serían coincidentes con las características del ciclo reproductivo anual, descrito para esta especie. Se podría concluir, que estas glándulas también tendrían, a lo largo del año, una actividad funcional cíclica, la cual es máxima en la época otoño-invierno, estación caracterizada por cortos períodos de luz en el Hemisferio Sur.

PALABRAS CLAVE: 1. Vesícula seminal; 2. Ciclo reproductivo; 3. Estacionalidad; 4. Morfología; 5. Chinchilla; 6. Roedor.

INTRODUCCIÓN

La chinchilla es un roedor histricomorfo, perteneciente a la familia Chinchillidae y autóctono de Chile, Argentina, Bolivia y Perú (WEIR, 1971).

La actividad reproductiva de la chinchilla en cautiverio ocurre entre mayo y noviembre, concentrándose principalmente en invierno. Es por ésto, que los partos se presentan en los meses de primavera y verano, después de cuatro meses de gestación (WEIR, 1972; RODRÍGUEZ, 1988; GARCÍA et al., 1989; NEIRA et al., 1989).

En el macho, la espermatogénesis comienza desde los 2 y 3 meses de edad y la madurez sexual se alcanza a los 7 u 8 meses, tiempo requerido para que se complete el desarrollo de las gónadas y glándulas anexas (WEIR, 1972).

En esta especie las glándulas anexas corresponden a las vesículas seminales, próstata y glándulas bulbouretrales, las que vierten su secreción en la uretra en el momento de la eyaculación. Estas glándulas aportan sustancias para el metabolismo espermático y se mezclan con el fluido epididimario para constituir el semen (DELHON & LAWZEWITSCH, 1985). Además, en las hembras histricomorfas, como la chinchilla y la vizcacha, después de la cópula se forma un tapón gelatinoso que impide la salida del líquido seminal, asegurando la fecundación (WEIR, 1971; RODRÍGUEZ y MARINOVIC, 1990).

Trabajos preliminares realizados en esta especie, han mostrado que existirían variaciones estacionales en las concentraciones plasmáticas de testosterona, con valores máximos durante los meses de invierno y mínimos en los meses de verano (ORÓSTEGUI et al., 1996), siendo esta variación coincidente con la actividad espermatogénica, observada durante el ciclo testicular anual (CEPEDA et al., 1996). También se ha informado, que las glándulas bulbouretrales de este roedor tienen su máxima actividad funcional durante el período otoño-invierno (CEPEDA et al., 1999).

Estudios realizados en diversas especies, han establecido, que tanto el desarrollo, como la función de las glándulas anexas del aparato reproductor del macho, son dependientes del nivel de andrógenos sanguíneos. Sin embargo, no hay trabajos que describan, en la chinchilla, cambios morfológicos en las vesículas seminales, a través del ciclo reproductivo anual.

El objetivo de este trabajo, fue describir las características morfológicas y morfométricas de las vesículas seminales de la Chinchilla laniger (Grey), en cautiverio y determinar posibles cambios funcionales durante el año.

MATERIAL Y MÉTODO

Se utilizaron 48 machos en edad reproductiva (2 a 3 años), clínicamente sanos, alimentados con pellet y heno de alfalfa, ad libitum y mantenidos bajo similares condiciones naturales de luz y temperatura. Se sacrificaron 4 animales mensuales, durante un año, con una sobredosis de tiopental sódico por vía intraperitoneal. Se registraron los pesos corporales individuales y el de ambas vesículas seminales, para obtener el índice órganosomático (IOS).

Para el estudio histológico, se obtuvieron muestras de la zona media de las vesículas seminales izquierdas, sin incluir los divertículos. Las muestras fueron fijadas en Bouin Holland durante 24 horas y procesadas de acuerdo a las técnicas histológicas convencionales, para inclusión en parafina (LÓPEZ et al., 1982). Posteriormente, se hicieron cortes semiseriados de 5µm de espesor, los que fueron teñidos con hematoxilina-eosina (H-E) y van Gieson, para la descripción histológica general de las glándulas; fueron teñidos con las técnicas histoquímicas de ácido peryódico Schiff (PAS) para determinar mucosustancias neutras y membranas basales; y con Azul de Alcian (AA) pH 1 y pH 2,5 para identificar mucosustancias sulfatadas y ácidas, respectivamente (LÓPEZ et al.). En un microscopio de proyección Reichert, modelo Visopan, con reglilla incluida, fueron medidos el diámetro glandular, grosor de la pared y altura de las células epiteliales. Para cada variable se utilizaron 10 cortes por animal y se obtuvo el promedio mensual y la desviación típica.

Diámetro glandular: En todos los cortes histológicos se midieron los diámetros perpendiculares entre sí, con un aumento de 10x.

Grosor de la pared: En esta variable se excluyó la mucosa y en cada uno de los cortes se midieron cuatro puntos correspondientes a las alturas máximas de la pared de la glándula, con un aumento de 10x.

Altura de las células epiteliales: Para determinar este valor se usó un aumento de 100X, en los mismos puntos utilizados para medir el grosor de la pared.

Análisis estadístico: Las variables cuantitativas fueron descritas a través de la media aritmética y la desviación típica (X ± DT). Además, se aplicó un análisis de varianza anidado y las diferencias estadística, entre los meses del período estudiado, fueron verificadas mediante el test de Tuckey. También, se calculó el coeficiente de correlación de Pearson (r) para determinar la relación existente entre las variables.

RESULTADOS

1.- Registros morfométricos macroscópicos:

Peso corporal: Como se puede ver en la Tabla I, el promedio mensual más alto correspondió al mes de septiembre (570,6 ± 23,28 g), mientras que el más bajo, se registró en el mes de junio (456,1 ± 47,79 g). No se encontraron diferencias significativas entre los meses estudiados (p > 0,05).

Tabla I. Peso corporal (g), peso de las vesículas seminales (g), Índice órgano somático (%) de la Chinchilla laniger (Grey), en cautiverio. (Media ± Desviación típica mensual)

MES Peso Corporal Peso Glandular Indice Organosomático

ENERO 520,4 ± 42,25 a (*) 0,33 ± 0,09 d (*) 0,06 ± 0,02 b (*)
FEBRERO 497,4 ± 74,65 a 0,32 ± 0,05 d 0,06 ± 0,01 b
MARZO 561,0 ± 57,87 a 0,68 ± 0,39 b, c, d 0,12 ± 0,08 a, b
ABRIL 550,3 ± 65,04 a 1,28 ± 0,87 a, b 0,24 ± 0,18 a
MAYO 556,2 ± 50,34 a 1,40 ± 0,50 a 0,25 ± 0,09 a
JUNIO 456,1 ± 47,79 a 0,48 ± 0,14 c, d 0,10 ± 0,03 a, b
JULIO 524,6 ± 40,54 a 1,08 ± 0,25 a, b, c 0,21 ± 0,04 a, b
AGOSTO 489,5 ± 37,57 a 0,95 ± 0,31 a ,b,c,d 0,20 ± 0,07 a, b
SEPTIEMBRE 570,6 ± 23,28 a 0,86 ± 0,13 a,b, c,d d 0,15 ± 0,02 a, b
OCTUBRE 503,8 ± 74,69 a 0,58 ± 0,13 b, c, d 0,12 ± 0,03 a, b
NOVIEMBRE 470,3 ± 14,29 a 0,33 ± 0,16 d 0,07 ± 0,03 b
DICIEMBRE 477,2 ± 49,11 a 0,59 ± 0,24 b, c, d 0.13 ± 0,06 a, b

(*) Letras distintas indican diferencias significativas entre los promedios registrados (p< 0,05)

Peso glandular: Al analizar el peso promedio mensual, se pudo apreciar que los valores más altos se presentaron en los meses de abril, mayo y julio, observándose una caída importante en junio y los más bajos, se obtuvieron entre noviembre y febrero. Los valores extremos fueron 0,32 ± 0,05 y 1,40 ± 0,50 g (p<0,05) en febrero y mayo, respectivamente (Tabla I). La Tabla III muestra, que el coeficiente de correlación entre el peso corporal y el peso de la glándula, fue de r = 0,599 (p<0,03).

Indice organosomático: Como se aprecia en la Tabla I, los promedios mensuales presentaron valores altos en el período comprendido entre los meses de abril y agosto, con una caída en junio, para luego comenzar una disminución gradual hasta alcanzar los valores mínimos en los meses de noviembre, enero y febrero. A partir de marzo, el IOS se incrementó nuevamente hasta alcanzar los máximos registros en abril y mayo, siendo este último, el más alto (0,25 ± 0,09). El más bajo correspondió a enero (0,06 ± 0,02). La diferencia entre estos valores resultó significativa (p<0,05).

2.- Descripción histológica:

En las vesículas seminales se distinguieron 3 capas: la mucosa, constituida por numerosos pliegues primarios y secundarios, que se proyectan hacia el lumen glandular; una túnica media, formada por tejido muscular liso de disposición plexiforme y fibras colágenas, que penetran en la lámina propia de los pliegues de la mucosa y una túnica externa o serosa con abundante irrigación (Figs. 1 y 2).


Fig. 1. Corte histológico de vesícula seminal correspondiente al verano. 1. Capa serosa; 2. Capa media o muscular; 3. Pliegues de la mucosa; 4. Lumen glandular. Tinción H-E. 150X.


Fig. 2. Corte histológico de vesícula seminal correspondiente al invierno. 1. Capa serosa; 2. Capa media o muscular; 3. Pliegues de la mucosa; 4. Lumen glandular. Tinción H-E. 150X.

La mucosa se encontró revestida por un epitelio prismático de tipo secretor, cuyas células presentaron núcleos grandes, esféricos y de posición basal. La lámina propia está constituida por tejido conectivo laxo y abundantes vasos sanguíneos de pequeño calibre (Figs. 3 y 4). Algunas de las características histológicas mostraron variaciones a lo largo del año. Es así, como entre octubre y marzo, las células epiteliales presentaron una tendencia a ser más bajas (Tabla II) y los núcleos ocuparon la mitad a dos tercios del citoplasma, conteniendo además, numerosos gránulos finos de cromatina distribuidos uniformemente (Fig. 3). En el período abril-junio, los núcleos ocuparon alrededor de un tercio del citoplasma y comenzaron a aparecer células con un nucléolo grande, rodeado por gránulos cromatínicos pequeños que tienden a concentrarse alrededor de la membrana nuclear. En la secreción contenida en el lumen glandular, se encontraron escasas células descamadas. Entre julio y septiembre, los núcleos ocuparon, aproximadamente, un tercio del citoplasma, conteniendo uno a dos nucleolos grandes y numerosos gránulos de cromatina distribuidos uniformemente (Fig. 4). Además, se observaron abundantes células descamativas en la secreción.

 

Tabla II. Variaciones morfométricas mensuales del diámetro glandular (µm), grosor de la pared (µm) y altura de las células epiteliales (µm) de las vesículas seminales de la Chinchilla laniger (Grey), en cautiverio. (Media ± Desviación típica).

MES Diámetro glandular Grosor de la pared Altura de la célula epitelial

ENERO 1488,4 ± 352,22 l (*) 436,62 ± 130,30 b (*) 09,61 ± 0,36 k (*)
FEBRERO 1731,2 ± 290,36 i 340,14 ± 91,90 e 10,84 ± 0,31 i
MARZO 1998,7 ± 648,75 h 360,76 ± 30,65 d 12,27 ± 0,20 g
ABRIL 2701,7 ± 303,07 d 314,60 ± 73,06 f 13,12 ± 0,10 f
MAYO 2639,3 ± 559,89 e 297,16 ± 101,18 f 14,38 ± 0,18 d
JUNIO 4635,1 ± 1418,61 a 534,55 ± 67,07 a 18,34 ± 1,45 b
JULIO 3222,6 ± 357,57 b 302,25 ± 14,07 f 19,40 ± 0,22 a
AGOSTO 2518,7 ± 188,29 f 365,80 ± 96,32 d 15,81 ± 1,32 c
SEPTIEMBRE 3015,5 ± 64,08 c 382,40 ± 101,42 c 13,69 ± 0,09 e
OCTUBRE 2085,3 ± 718,70 g 357,50 ± 114,78 d 11,57 ± 0,45 h
NOVIEMBRE 1535,0 ± 94,53 k 382,20 ± 32,43 c 09,94 ± 0,18 j
DICIEMBRE 1613,9 ± 119,59 j 310,80 ± 62,48 f 08,96 ± 0,12 l

(*) Letras distintas indican diferencias significativas entre los promedios registrados ( p< 0,05)

Tabla III. Coeficientes de correlación de Pearson (r) y niveles de significancia (p) entre variables, de las vesículas seminales de la Chinchilla laniger (Grey), en cautiverio.

VARIABLES
r p
Peso Corporal - Peso Glandular 0,599 < 0,03--
IOS - Peso Glándula 0,991 < 0,0000
Diámetro glandular - Altura délula 0,874 < 0,0002
Altura célula epitelial - Grosor de la pared 0,165. NS


Fig. 3. Corte histológico de la mucosa de la vesícula seminal, correspondiente al verano, en la cual se observa el detalle de un pliegue. 1. Epitelio glandular; 2. Lámina propia de tejido conectivo laxo; 3. Secreción. 4. Lumen glandular; Tinción H-E. 600X.


Fig. 4. Corte histológico de la mucosa de la vesícula seminal, correspondiente al invierno, en la cual se observa el detalle de un pliegue. 1. Epitelio glandular; 2. Lámina propia de tejido conectivo laxo; 3. Secreción; 4. Lumen glandular. Tinción H-E. 600X.

Las células epiteliales y de la secreción glandular, fueron negativas para las reacciones histoquímicas de PAS y Azul de Alcia (ambos pH).

3.- Registros histométricos:

Diámetro glandular: Esta variable, presentó los valores mensuales más altos en los meses de junio, julio y septiembre, mientras que los mínimos, de noviembre a febrero. El promedio mensual máximo se observó en junio (4635,1 ± 1418,61 mm) y el mínimo en enero, (1488,4 ± 352,22 mm). Las diferencias entre todos los meses del período resultaron significativas (p<0,05), (Tabla II).

Grosor de la pared: Como se ve en la Tabla II, el valor máximo se observó en junio (534,55 ± 67,07 mm), mientras que el más bajo se presentó en mayo (297,16 ± 101,18 mm). Hubo diferencias significativas entre los meses (p<0,05).

Altura de las células epiteliales: Los promedios mensuales máximos para esta variable se alcanzaron en el período invernal (entre junio y agosto) y los mínimos entre los meses de noviembre a enero, (Tabla II). El promedio más alto se encontró en julio (19,40 ± 0,22 mm), mientras que el más bajo en diciembre (8,96 ± 0.12 mm). Las diferencias encontradas, entre todos los meses del período analizado, resultaron estadísticamente significativas (p<0,05). Además, como lo muestra la Tabla III, se observó una correlación significativa entre el diámetro glandular y la altura de las células epiteliales (r = 0,874; p<0,0002), mientras que no se encontró correlación entre la altura del epitelio y el grosor de la pared (r = 0,165; p>0,05).

DISCUSIÓN

La escasa variabilidad del peso corporal de los individuos, durante el tiempo de estudio, podría deberse a la condición de cautiverio de los animales, los cuales tenían a su disposición alimento en forma permanente y al encierro individual, que evitó las peleas entre machos por la hembra, como ocurre en las especies silvestres en su ambiente natural (ONSTAD, 1967; ZUNINO, 1987 y BRANCH, 1993).

El patrón de cambio observado, a lo largo del año, en el peso de las vesículas seminales, caracterizado por ser mayor durante la época de otoño-invierno, es similar al encontrado en el Octodon degus, roedor cuya época de actividad reproductiva es coincidente con la chinchilla (CONTRERAS & BUSTOS-OBREGÓN, 1977). En la vizcacha (Lagostomus maximus), también se ha descrito aumento del peso glandular durante el periodo del año en que estos animales están sexualmente activos y que corresponde, a diferencia de la Chichilla lanigera y el Octodon degu, a la época de primavera-verano (FUENTES et al. , 1993). Este patrón, también es similar al de la concentración plasmática de testosterona sérica descrito en esta especie por ORÓSTEGUI et al., los que encontraron la mayor concentración de la hormona entre abril y agosto, evidenciándose un descenso marcado en el mes de junio, atribuido a un efecto refractario a la hormona, para luego aumentar bruscamente, alcanzando el nivel máximo en julio. Este hecho, es coincidente con investigaciones realizadas en la vizcacha y el Octodon degu, en las que se informa una correlación positiva entre el peso de la glándula y las concentraciones sanguíneas de andrógenos (FUENTES et al., 1993; CARBALLADA et al., 1995). Más aún, en esta última especie el peso de las vesículas seminales se ha utilizado para estimar, indirectamente, los niveles sanguíneos de testosterona (CONTRERAS & BUSTOS-OBREGÓN).

Las fluctuaciones detectadas en el IOS de los animales dependerían del peso de las vesículas seminales y no del peso corporal ya, que éste no varió significativamente durante el ciclo anual. Además, el coeficiente de correlación, entre ambas variables, también estaría reafirmando, que sólo es el peso de la glándula el que estaría influyendo, significativamente, en este índice. El IOS determinado en estos animales, es concordante con el índice gonadosomático (IGS), reportado por ADARO et al. (1999), en las mismas chinchillas y que se caracterizó por presentar los valores más bajos en diciembre/enero y los más altos en julio. Una situación similar fue comunicada por FUENTES et al. (1991), al examinar los cambios histológicos y morfométricos estacionales en testículos y epidídimo de vizcachas adultas, las que registraron el valor más elevado del IOS, de ambos órganos, durante la época reproductiva.

Según los resultados del análisis histométrico, el aumento del diámetro de las vesículas seminales sería una consecuencia del incremento de la altura de las células del epitelio glandular y no del aumento de los tejidos que componen el resto de la pared de este órgano ya, que no hubo correlación entre altura del epitelio glandular y el grosor de la pared (que no incluye la mucosa). En cambio, la correlación positiva encontrada entre el diámetro glandular y la altura del epitelio, podría deberse a una mayor actividad secretora y el consiguiente almacenamiento de la secreción, en el lumen glandular.

El aumento del tamaño celular y el predominio de núcleos con cromatina de tipo heterocromatina y la presencia de 1 o 2 nucleolos, a partir de abril y hasta septiembre, indicarían una mayor capacidad de las células para sintetizar proteínas, es decir células más diferenciadas, funcionalmente. En cambio, la cromatina, que se observó entre octubre y marzo, sería predominantemente eucromatina, característica de las células interfásicas (PANIAGUA et al., 1993), primando así, la proliferación celular, sobre la función secretora. Además, el aumento de las células descamadas, en los meses de julio y septiembre, junto con la presencia de 2 nucleolos, en la mayoría de las células, podría estar señalando el término del periodo de máxima actividad secretora, el cual sería seguido por un ciclo de renovación de las células epiteliales.

Los resultados señalados anteriormente, serían compatibles con lo informado por otros investigadores quienes, empleando técnicas de inmunotinción, encontraron cambios en la concentración y localización de receptores androgénicos, en células de Sertoli, de Leydig y en células epiteliales de las glándulas anexas de otros roedores, observándose un incremento en su número ante un fotoperíodo favorable a la actividad reproductiva y una disminución con el envejecimiento del animal (BILINSKA et al., 1996; SAUNDERS et al., 1996). También se ha demostrado, en otros roedores (degu, hamster y rata), que la deprivación de andrógenos produce una atrofia y disminución del epitelio glandular, cuya manifestación funcional se traduce en una disminución de la actividad secretora (CARBALLADA et al.; MATA, 1995). La presencia de receptores se podría considerar como un indicador de diferenciación de las células secretoras de las glándulas sexuales; situación también compatible con lo observado por ORÓSTEGUI et al., con relación al patrón de concentración plasmática de testosterona en chinchilla, reafirmando, que la glándula en estudio, sería testosterona dependiente.

Los resultados obtenidos, en la presente investigación, señalan que las vesículas seminales de la Chinchilla laniger (Grey) en cautiverio, experimentan cambios microscópicos y macroscópicos, a través del año, por lo que se podría inferir, que estas glándulas serían, al igual que las gónadas, influenciadas por cambios hormonales asociados a variaciones del fotoperíodo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los miembros del Instituto de la Chinchilla AG, la colaboración prestada, lo que hizo posible llevar a cabo esta investigación.

SUMMARY: Macroscopic and microscopic structures of the seminal vesicles was described in Chinchilla laniger (GREY) under conditions of captivity. The experiments were performed in adults subjects along a period of one year (two to three years old) in order to determine possible seasonal variations. The following parameters were investigated in this South American native roedor: corporal and glandular weight, organo-somatic index (IOS), wall thickness, gland diameter and epithelial tissue high. Highest values were found in winter and lowest values in summer, except corporal weight that displayed no variations along the year (p>0.05). The histochemical analysis of glandular secretion revealed the absence of neutral glycoproteins sulphated and acids glycoproteins (as determined by PAS, Alcian Blue pH1 and pH2,5 respectively), through the period studied. In conclusion, the seminal vesicles of the Chinchilla laniger in captivity showed the highest secretory activity in the Fall-Winter seasons. The present results obtained from this period are consistent with the fact that it corresponds with the highest reproductive activity for the specie.

KEY WORDS: 1. Seminal vesicles; 2. Reproductive cycle; 3. Seasonal; 4. Morphology; 5. Chinchila; 6. Rodent.

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Dirección para correspondencia:
Prof. César Oróstegui P.
Depto. de Ciencias Biológicas Animales
Universidad de Chile
Casilla 2, Correo 15, La Granja.
Santiago - CHILE
FAX: 56-2-6785526

Email: rcepeda@abello.dic uchile.cl

Recibido : 02-05-2000
Aceptado: 05-06-2000

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