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Revista chilena de historia natural

versión impresa ISSN 0716-078X

Rev. chil. hist. nat. vol.84 no.3 Santiago set. 2011

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2011000300002 

Revista Chilena de Historia Natural 84: 325-340, 2011
© Sociedad de Biología de Chile

ARTÍCULO DE REVISIÓN

 

Estado del conocimiento y principales amenazas de los humedales boscosos de agua dulce de Chile

Knowledge status and principal threats to freshwater forested wetlands of Chile

 

FRANCISCO CORREA-ARANEDA1, *, JONATHAN URRUTIA2 & RICARDO FIGUEROA1

1 Laboratorio de Bioindicadores de Calidad de Agua, Unidad de Sistemas Acuáticos, Centro de Ciencias Ambientales EULA-Chile, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.
2 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile.
*Autor correspondiente: franciscocorrea@udec.cl


RESUMEN

Los humedales boscosos de agua dulce son áreas naturalmente inundadas o saturadas, que sustentan vegetación boscosa hidrófila, están presentes en todo el mundo, y en Chile son conocidos como "pitrantos, hualves o hualhues". El presente estudio entrega el estado del conocimiento de estos humedales en Chile, mediante una descripción de sus características biológicas, fisicoquímicas e hidrodinámicas, identificando las principales amenazas para su conservación y las principales necesidades de investigación. Estos ambientes pueden presentar inundación permanente o temporal, dependiendo de un conjunto de procesos microclimáticos, biológicos y edafológicos. Su vegetación, del tipo hidrófila boscosa, es dominada por especies de la familia Myrtaceae. Tanto el comportamiento hídrico como la estructura vegetacional destacan dentro de los aspectos que determinan directamente las características fisicoquímicas del agua y los patrones de distribución de las comunidades biológicas. Los humedales boscosos de Chile han sido ampliamente estudiados desde un punto de vista vegetacional y florístico, pero carecen de estudios limnológicos, hidrológicos o faunísticos básicos, de lo cual deriva un total desconocimiento en relación a su funcionamiento a nivel ecosistémico y los efectos que pueden tener las actividades humanas en sus cuencas (e.g., agrícola, ganadera, forestal) sobre sus componentes hídricos y biológicos. A pesar de ser ecosistemas de gran relevancia cultural y ecológica, se identifican importantes falencias en cuanto a su estado de conservación, al no encontrarse protegidos por las actuales herramientas de conservación existentes en el país. Por lo tanto, emergen como ecosistemas únicos, de relevancia mundial, prácticamente desconocidos en Chile y de gran interés para el desarrollo de numerosas líneas de investigación, aunque su alta susceptibilidad ante perturbaciones de origen antrópico amenaza su permanencia en el tiempo.

Palabras clave: agua dulce, Chile, cuencas, humedal boscoso, vegetación hidrófila.


ABSTRACT

Forested freshwater wetlands are naturally flooded or saturated areas with hydrophilic forest vegetation which is worldwide distributed and is known as "pitrantos, hualves o hualhues" in Chile. This paper gives to know the state of art of these wetlands in Chile, through a description of its biological, physical-chemical and hydro-dynamic characteristics, identifying the main threats to its conservation and the main research needs. These environments can be permanently or temporarily flooded, depending on microclimatic, biological and edaphical processes. Its vegetation is dominated by species of the family Myrtaceae. Both hydric behavior and vegetation structure are major aspects that directly determine the water physical-chemical characteristics and the distribution patterns of biological communities. Chile's forested wetlands have been studied broadly from a vegetation and floristic point of view, but basic studies on limnology, hydrology or fauna are lacking, which results on a total lack of knowledge about its functioning at the ecosystem level and the effects that human activities on basins (e.g., agricultural, stockbreeding, forest) could have on its hydric and biological components. In spite of being ecosystems of great cultural and ecological significance, important weakness can be identified on its state of conservation, as they are not protected by conservation tools that exist in Chile nowadays. Therefore, forested wetlands emerge as unique ecosystems of global importance, nearly unknown in Chile and of great interest on developing an important number of research lines, even though their high susceptibility facing anthropic disturbances threaten their continuance.

Key words: basins, Chile, forested wetland, fresh water, hydrophyte vegetation.


 

INTRODUCCIÓN

Para el concepto de humedal se han elaborado numerosas definiciones, aunque se ha llegado al consenso de que este tipo de ecosistema corresponde a la zona de transición entre ambientes húmedos y ambientes generalmente secos, presentando características de ambos, por lo cual no pueden ser clasificados categóricamente como acuáticos ni terrestres (Barbier et al. 1997). Una de las definiciones más utilizadas es la elaborada por la Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional (Ramsar 1996), que fue formulada con el objetivo central de conservar y usar de manera racional los recursos hídricos y la fauna que sustenta. Dicha definición indica que estos ambientes corresponden a extensiones de marismas, pantanos, turberas o aguas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluyendo las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros. De lo que deriva el amplio espectro de ecosistemas acuáticos que pueden enmarcarse dentro de ella. Sin embargo, en términos prácticos (e.g., investigación), es necesario acotarla, basándose en algunos aspectos de su funcionalidad, morfometría e hidrología, con el fin de diferenciarlos de ambientes lacustres, fluviales o marinos, los cuales solo son comparables entre sí por el hecho de ser ecosistemas acuáticos, pero muy distintos en su ecofisiología. Definiciones que intentan aproximarse a este concepto coinciden en que corresponden a ecosistemas de aguas someras (< 2 m) o con suelos saturados, los cuales presentan un régimen hídrico permanente o temporal, con una baja tasa de recambio y abundante materia orgánica vegetal que se descompone lentamente, que permite la existencia y desarrollo de biota acuática característica (Cowardin et al. 1979, Boavida 1999, Davis et al. 2006, Mitsch & Gosselink 2000, 2007).

Dicha definición reduce considerablemente el número de ecosistemas que pueden ser incluidos dentro del concepto de humedal, pero la gran diversidad de este tipo de ambientes sigue generando la necesidad de categorizarlos, sobre todo al momento de realizar estudios más específicos. Investigadores de numerosos países, como Inglaterra, Canadá, Sudáfrica, Estados Unidos y Chile, han realizado esfuerzos para clasificar estos ecosistemas, sobre las características físicas, químicas, biológicas e hidrológicas (e.g., Cowardin et al. 1979, Brinson 1993, Warner & Rubec 1997, Dini et al. 1998, Hauer & Smith 1998, Ramírez et al. 2002, Clausen et al. 2006). No obstante, sigue siendo escaso el conocimiento sobre la funcionalidad de estos sistemas, lo que emerge como una tarea pendiente que debe ser prontamente abordada, con la finalidad de aportar a su adecuada gestión y conservación.

Los humedales entregan múltiples servicios ecosistémicos a la sociedad, destacando, entre otros, la conservación de la biodiversidad acuática, regulación microclimática, abastecimiento de agua potable, diversidad paisajista y embellecimiento escénico, amortiguación hidráulica de inundaciones invernales y tsunamis, oferta de espacios para actividades recreativas y educación ambiental, transporte, recursos energéticos e inclusive tratamiento de aguas residuales (Ewel 1997, Bolund & Hunhammar 1999, Ramsar 2006, Mitsch & Gosselink 2007), cumpliendo por lo tanto una función relevante en las estrategias de desarrollo socioeconómico sostenible. Por otra parte, a pesar de constituir solo una pequeña fracción del total de la superficie terrestre, estos ambientes poseen una gran diversidad biótica y de biomasa por unidad de área, en comparación con otros ecosistemas acuáticos (e.g., lagos, lagunas, ríos) y terrestres (Naiman & Décamps 1997), siendo considerados los ecosistemas de mayor riqueza biológica en la tierra (Innis et al. 2000), y recientemente han sido denominados como ambientes de gran complejidad ecológica e importantes para su conservación (Davis et al. 2006, Mitch et al. 2009).

La vegetación hidrófila es común a todos los humedales, sin embargo, hay un tipo de humedal incluido en la mayoría de las clasificaciones elaboradas a nivel mundial, que se distingue por el tipo de vegetación hidrófila predominante, denominados humedales boscosos, los cuales han sido definidos como áreas naturalmente inundadas o saturadas, que soportan un importante componente de vegetación de tipo boscosa, adaptada a un suelo generalmente saturado y/o pobremente aireado (Lugo 1990).

Aunque a nivel mundial, estudios recientes sobre los humedales boscosos han mostrado interés por aspectos sobre la flora (e.g., Amigo et al. 2004), vegetación (e.g., Rodríguez-González et al. 2004) o su funcionamiento (Sampaio et al. 2008); en Chile aún existe un bajo interés sobre este tipo de ecosistemas, y desconocimiento sobre las principales temáticas en las que han centrado sus esfuerzos los especialistas, no siendo fácil definir políticas nacionales de conservación (e.g., CONAMA 2005), al enmarcarse en modelos internaciones de los cuales se desconoce su aplicabilidad en la realidad diversa y singular de Chile.

Es debido a lo anterior, que el objetivo de la presente revisión es presentar el estado del conocimiento de los humedales boscosos de agua dulce de Chile, basados en información respecto a sus características biológicas, fisicoquímicas e hidrodinámica, e identificar las principales amenazas para su conservación, que determinen las principales necesidades de investigación.

HUMEDALES BOSCOSOS

Los humedales boscosos se encuentran representados a nivel mundial por los humedales boscosos del ciprés de los pantanos {Taxodium distichum (L.) L. Rich), ubicados principalmente en Estados Unidos, y los manglares costeros de Centroamérica, el Caribe y Asia, que reciben su nombre por estar constituidos por especies arbóreas llamadas comúnmente mangles (Rhizophora spp.; Li & Lee 1997, Hauenstein et al. 1999, Berlanga-Robles & Ruiz-Luna 2004). De estos últimos, se tiene un amplio conocimiento y son considerados como los humedales boscosos más representativos a nivel mundial. Han sido estudiados desde muchos puntos de vista, incluyendo descripciones florísticas, faunísticas y limnológicas, caracterizaciones de sus condiciones edáficas, hídricas, fisicoquímicas y biogeográficas e incluso sobre su valor socioeconómico, productivo, ambiental y estado de conservación (e.g., Thong & Sasekumar 1984, Altenburg & Van Spanje 1989, Chong et al. 1990, Alongi & Christoffersen 1992, Duke 1992, Aikanathan & Sasekumar 1994, Feller & Mathis 1997, Ashton 2002, Feller 2002, Díaz et al. 2004, Faunce & Serafy 2006).

En Chile, los humedales boscosos de agua dulce son menos conocidos y están representados por los "pitrantos", también conocidos como "hualves" o "hualhues", que en lengua mapuche significa ciénaga o pantano (Ferriere 1982). Se distribuyen entre Coquimbo y Puerto Montt (29°54׳41°38-׳ S) a través de la depresión central, cordillera de la Costa, a mediana altura en la cordillera de los Andes (Ramírez 1982, San Martín et al. 1988) y en la isla de Chiloé (41°00׳42°30-׳ S; Ramírez & San Martín 2005).

Estos humedales se sitúan principalmente en fosas tectónicas, fondos de quebradas u hondonadas con suelos que presentan mal drenaje (Varela 1981, Ramírez et al. 1983, Castro 1987, San Martín et al. 1988, Solervicens & Elgueta 1994). Estas condiciones geomorfológicas y edáficas son las que posibilitan el aporte de aguas subterráneas (Villa-Martínez & Villagrán 1997), presentando un régimen hídrico de anegamiento temporal. Aunque también, en los casos en que se encuentran asociados a esteros o ríos (Hauenstein et al. 2002), este régimen generalmente es de tipo permanente, y el nivel del agua en ambas situaciones puede presentar fluctuaciones intra e interanuales (Fernández-Alaéz et al. 2004).

Régimen hídrico, procesos biológicos y variables fisicoquímicas

El régimen hídrico o hidroperíodo es uno de los componentes más importantes en el funcionamiento de estos ecosistemas. Es un descriptor de los humedales, en base a las fluctuaciones de la profundidad, duración y frecuencia, en un periodo de un año (Keddy 2000). Las variaciones en el nivel del agua, tanto en humedales permanentes como temporales, teóricamente son el resultado de la interacción de un conjunto de complejos procesos hidrológicos, geológicos y biológicos, tales como precipitación, infiltración, evaporación y transpiración vegetal (Fig. 1; Fisher et al. 2000, Arle 2002, Mitsh & Gosselink 2007, Tavernini 2008), y de las recargas y flujos de aguas subterráneas y superficiales (Siegel 1988, Roulet 1991, Devitoa et al. 1996).


Respecto a los humedales boscosos de anegamiento temporal, se ha documentado que este periodo puede durar entre cuatro y ocho meses (Ramírez et al. 1995), ligado estrechamente a la época invernal, aunque dicha duración puede ser mayor o menor, en relación directa con las condiciones climáticas, edáficas y geomorfológicas de la zona donde se ubiquen. Durante el periodo invernal, las precipitaciones permiten el ascenso de la napa freática y el escurrimiento de las aguas desde las laderas adyacentes hacia las zonas más bajas, en donde se ubican estos ecosistemas, alcanzando profundidades de hasta 2 m. En cambio en la época estival, cuando el espejo de agua desaparece por efecto de la evapotranspiración e infiltración, sus suelos pueden presentar entre un 50 y 60 % de contenido de humedad, con una napa freática muy cercana a la superficie (20-30 cm; Ramírez et al. 1983, Del Valle-Arango 2003).

En cambio, en terrenos más bajos o de menor permeabilidad, el agua puede permanecer todo el año, variando en profundidad superficial de acuerdo a cambios climáticos o relaciones hidrodinámicas mencionadas, definiendo de esta forma los humedales permanentes.

Todos los procesos anteriores constituyen unos de los factores limitantes de la actividad biológica, controlando, entre otros aspectos, la productividad primaria, la colonización y la formación de estructuras comunitarias presentes en estos ambientes (Ramírez et al. 1983, Tavernini et al. 2005). De esta forma distintas comunidades de vertebrados, invertebrados y plantas están asociadas de manera alternada a la fase seca y a la húmeda (Angeler et al. 2010). La alternación de estas fases, que a menudo ocurre de manera irregular, crea condiciones de vida extremas, que favorecen la presencia de una biodiversidad única, altamente especializada, y en su mayoría restringida exclusivamente a este tipo de hábitats (Holland & Jain 1981, Zedler 1987, Boix et al. 2001, Hillmann & Quinn 2002, Arle 2002, Coops et al. 2003, Nicolet et al. 2004, Fraga i Arguimbau 2008), y que para Chile es prácticamente desconocida.

En términos de la funcionalidad de estos sistemas, el hidroperíodo es uno de los factores relevantes que sinergia procesos como la descomposición de la materia orgánica (Lugo et al. 1990), ya que condiciones inundadas propician condiciones aeróbicas y un suelo saturado que favorecen una descomposición a una tasa más elevada que en aquellas condiciones anaeróbicas en un sustrato seco (Lockaby & Wallbridge 1998, Cronk & Fennessy 2001), e influye además en la calidad del alimento proveniente del detritus y en la liberación de nutrientes que contribuye en la mantención de un tipo de ecosistema altamente productivo (Wiggins et al. 1980). Al respecto, la comunidad bacteriana sería entonces la principal encargada del reciclaje de los nutrientes de estos ambientes, sin embargo, en Chile aún son inexistentes los estudios respecto a la dinámica de los descomponedores en relación al procesamiento de la materia orgánica de estos sistemas acuáticos altamente dependientes del bosque que sustenta. El régimen hídrico determina además muchas de las variables fisicoquímicas del agua, determinantes en los patrones de distribución de las comunidades biológicas, entre las cuales destacan particularmente el pH y la conductividad (Nicolet et al. 2004), esta última presenta un aumento antes y después de la recarga de los humedales temporales, lo cual no es solo resultado del cambio en la concentración por efecto del decrecimiento del volumen de agua, sino que además de la redilución de las sales minerales presentes en el sustrato que son resuspendidas después de periodos de precipitaciones o mediante su escorrentía desde las laderas adyacentes (Arle 2002, Tavernini et al. 2005, Tavernini 2008). Sin embargo, este proceso puede manifestarse de una manera menos acentuada en estos ambientes, por efecto de la protección generada por el estrato arbóreo dominante, la cual intercepta y disminuye la velocidad de caída de las gotas, permitiendo su escurrimiento a través de las distintas estructuras vegetales (Huber & Oyarzún 1990, Huber & López 1993, Echeverría et al. 2007).

Por otra parte, Comin & Williams (1994) sugieren que los patrones de circulación del agua, dinámica de nutrientes y las interacciones agua-sedimento son esencialmente similares entre ambientes permanentes y temporales, sin embargo, en estos últimos, debido a la inestabilidad generada por el secado y llenado de los humedales, estas se encuentran más estrechamente relacionadas con las condiciones ambientales (e.g., clima, actividad antrópica), y por lo tanto, su susceptibilidad ante perturbaciones de tipo antrópico es mayor.

HUMEDALES BOSCOSOS DE CHILE

Estructura y composición boscosa

Dentro de las características relevantes de estos ecosistemas, destaca la presencia de un dosel arbóreo cerrado de entre 18 y 20 m de altura (Ramírez et al. 1995), compuesto por especies hidrófilas siempreverdes, dentro de las cuales se encuentran representantes de la familia de las mirtáceas, de los géneros Myrceugenia, Blepharocalyx, Luma y Tepualia. Además, es común la presencia del canelo Drimys winteri J.R. et G. Forster (San Martín et al. 1988, Hauenstein et al. 2002), que al igual que los géneros anteriormente mencionados, requiere de un ambiente con altos niveles de humedad.

La vegetación de estos ambientes es considerada del tipo azonal (San Martín et al. 1988), ya que contrasta con las típicas formaciones boscosas influenciadas por factores climáticos de la zona donde se ubican. Por el contrario, las especies de mirtáceas que dominan estos ecosistemas, están principalmente determinadas por factores hidrológicos y edáficos (e.g., hidroperíodo, tipo de sustrato), los cuales además influyen en los patrones de dominancia de las especies, que permite reconocer a la fecha 6 asociaciones florísticas características de estos ambientes: (1) La asociación Blepharocalyo-Myrceugenietum exsuccae (Ramírez et al. 1995), del humedal boscoso de temu-pitra, distribuido desde Victoria hasta Puerto Montt (Oberdorfer 1960, Villagrán 1982, Ramírez et al. 1983), (2) la asociación Lumo-Myrceugenietum exsuccae (Pisano 1954), del humedal de canelo-pitra-chequén, ubicado en la depresión central de la región de Valparaíso (Pisano 1954, Villagrán 1982), (3) la asociación Lumetum (Ramírez 1982) del humedal de arrayán (Luma apiculata (DC.) Burret), que prospera en la cordillera de los Andes de la Región de Los Lagos (Ramírez 1982), (4) la asociación Perseo-Myrceugenietum exsuccae (San Martín et al . 1990), del humedal de canelo-lingue-pitra, ubicada en zonas húmedas de la cordillera de la Costa en la región de los bosques maulinos (Ramírez et al. 1995), (5) la asociación Tepualietum stipulariae (Hueck 1978), del humedal de tepú, presente en la isla de Chiloé, con avanzadas septentrionales en la cordillera Pelada, al sur del río Valdivia y al norte del cerro Oncol (Lépez 1998), y (6) la más recientemente descrita asociación Caldcluvio-Lumetum gayanae del humedal de chinchin-canelo, ubicado en la cuenca inferior del río Valdivia (San Martín et al. 2006).

La distribución, estructura y composición del componente boscoso de estos ecosistemas determinan las dinámicas físicas, químicas y biológicas de los humedales, tanto a escala temporal como espacial (Fennessy et al. 2001, Reiss 2006). Es así como el porcentaje de cobertura vegetal de los humedales boscosos, como ocurre en l a mayoría de los ecosistemas acuáticos, está inversamente relacionado con la temperatura (Hauer & Lamberti 2006). Bosques bien conservados disminuyen la cantidad de radiación solar que llega de manera directa hacia el espejo de agua, reduce el impacto del viento, por lo que la temperatura media del aire en el interior del bosque durante el día es inferior a los espacios adyacentes, creando un microclima que amortigua las oscilaciones diurnas de temperatura y reducen la temperatura del medio acuático. La presencia de agua y la evapotranspiración de las plantas contribuyen también a una elevada humedad relativa (CHS 2008). Esto es particularmente relevante, ya que este parámetro corresponde a un factor que controla la mayoría de los procesos vitales para los organismos, afecta las propiedades químicas y físicas de otros factores abióticos en un ecosistema y es determinante en la pérdida de agua mediante el proceso de evaporación (Kadlec 2006, Betancout et al. 2009). Cambios en la temperatura del agua, ocasionado por una modificación de la estructura vegetacional, provocarían además una paulatina disminución de la profundidad, afectando procesos esenciales para el funcionamiento de estos ecosistemas, mediante un aumento de la actividad microbiana y respiratoria, y por lo tanto de la tasa de descomposición de la materia orgánica. De igual forma, la modificación en la dinámica de dichos procesos generaría una rápida disminución en la cantidad de oxígeno disuelto en el agua (Reddy & DeLaune 2008), consecuentemente se pierde la capacidad de sumidero de carbono que poseen los humedales, alterando los ciclos naturales frente a un escenario poco alentador de cambio climático (Boyero et al. 2011).

Debido al bajo porcentaje de luz que penetra hacia el estrato inferior, este tipo de vegetación minimiza la presencia de sotobosque (San Martín et al. 1988, 2006), y se espera que otros tipos de comunidades vegetales (e.g., fitoplancton), también se encuentren pobremente representados. Por lo tanto, el estrato boscoso sería el componente encargado de la producción primaria, que mediante el detritus foliar constituye el mayor aporte energético a estos ecosistemas. Además provee hábitat, alimento, sitios de anidación y refugio para un importante número de especies de fauna silvestre (e.g., insectos, aves, anfibios, reptiles y mamíferos; Baran & Hambrey 1998, Ashton, 2002, Cronk & Fennessy 2001, Nagelkerken et al. 2008). Entre los grupos faunísticos, y en relación a su distribución y requerimientos, destacan algunas especies con graves problemas de conservación, como la güiña (Leopardus guigna Molina 1782) y el huillín (Lontra provocax Thomas 1908), cuyas categorías corresponden a Vulnerable y En Peligro respectivamente (IUCN 2010). Por otra parte, la porción sumergida del bosque permite la formación de islotes a través del espejo de agua (Duberstein & Conner 2009), los que entregan una gran diversidad de microhábitats para la fauna acuática (e.g., macroinvertebrados bentónicos), configurando por lo tanto un ambiente altamente heterogéneo. Al respecto, estudios experimentales (Vivian-Smith 1997) y de campo (Koponen et al. 2004) indican que lo anterior implica una gran riqueza de especies raras, en comparación con otros tipos de humedales. Sin embargo, aún no se ha comprobado si dicha relación es igualmente aplicable para los humedales de Chile.

Estado del arte

Hasta la fecha se han publicado 15 estudios realizados en humedales boscosos de Chile (Tabla 1), los que incluyen un total aproximado de 68 unidades de humedales, distribuidos entre las regiones de Coquimbo y de Los Ríos (Fig. 2). Ellos han sido generalmente tratados en la literatura como bosques pantanosos, y por consiguiente el interés se ha centrado en conocer las características del dosel arbóreo y los componentes asociados a él. Al respecto, las primeras descripciones de estos ambientes fueron realizadas por Reiche (1907) y Berninger (1929), más tarde Pisano (1954) los incluyó en la asociación vegetal Myrceugenietum, seguida de la más completa revisión de estos ambientes, la cual fue realizada por Oberdorfer (1960), quien además creó el sintaxón Temo-Myrceugenietum exsuccae. Recién a finales de la pasada década Muñoz-Pedreros & Moller (1997) los incluyeron, de acuerdo a la clasificación de la Convención de Ramsar, en la categoría Xf: "humedales boscosos de agua dulce", aunque sin realizar estudios al respecto.



Estudios más específicos fueron realizados principalmente desde un punto de vista vegetacional y/o florístico (e.g., Ferriere 1982, San Martín et al. 1988, 1990, 1992a, 1992b, Ramírez et al. 1983, 1995, Villa-Martínez & Villagrán 1997, González et al. 2003), con un total de siete estudios en la zona costera de las regiones del Libertador Bernardo O'Higgins y del Maule (Fig. 2). Según Ramírez et al. (1995), los humedales boscosos del cent ro-sur de Chile poseen un total de 250 especies de plantas vasculares, dos musgos y una hepática, cuya distribución taxonómica se reparte en tres Briophyta, 20 Pteridophyta, una Pinophyta, 180 Magnoliopsida y 49 Liliopsida (Fig. 3B). Cabe señalar también que de este universo la mayor parte son elementos nativos con 193 especies (76 %) y en menor medida aparecen los introducidos con 60 especies (24 %) (Fig. 3A). Este último número, sin embargo, es bastante alto y denota una fuerte intervención antrópica al interior de estos ecosistemas, especialmente cuando este estudio tiene más de una década, asociado a un fuerte desarrollo forestal del país. Además, es importante indicar que en los principales trabajos que han tenido como objetivo la clasificación y ordenación de la vegetación a nivel nacional, los humedales boscosos han sido tratados someramente. Donoso (1981) no hace alusión a ellos en la descripción del tipo forestal siempreverde, en donde podría haberlos definido como un subtipo. Del mismo modo, Luebert & Pliscoff (2006), en su sinopsis vegetacional de Chile, no los consideran dentro de ninguna de sus clasificaciones, y solo Gajardo (1995) se refiere a ellos, quien describe una asociación formada por el canelo y el temu, como parte de la región del bosque caducifolio de la frontera.


Desde un punto de vista faunístico se han realizado solo tres estudios entomológicos, específicamente sobre insectos de follaje (e.g., Solervicens 1973, Jerez et al. 1977, Solervicens & Elgueta 1994), los cuales incluyeron 32 humedales boscosos, en un gradiente longitudinal desde Illapel (31°34'-70°52' S) hasta Valdivia (39°43'-72°52' S) (Fig. 2). Lo anterior es particularmente relevante, ya que dicho estudio abarcó la mayoría de los tipos de humedales boscosos que han sido descritos hasta la fecha, y que fueron clasificados en base a la dominancia de especies vegetales, tal como se menciona en párrafos anteriores de la presente revisión. Dichos estudios permitieron identificar un total de 654 taxa, distribuidos en dos agrupaciones de insectos (agrupación Norte Chico-V Región y agrupación Sur) de acuerdo a la variación climática a través del eje longitudinal del país, en las cuales dominaban hemípteros y coleópteros, cuyos representantes presentaron dependencia con ciertas plantas típicas de la comunidad boscosa (e.g., mirtáceas), y posiblemente pueden ser exclusivos de estos ambientes. Sumado a lo anterior, los autores concluyen que la homogeneidad vegetacional y microclimática de los humedales boscosos, crean condiciones óptimas para el desarrollo tanto de la entomofauna, como de otros grupos faunísticos, actuando como concentradores y reservorios de gran parte de la biota local (Solervicens & Elgueta 1994).

Principales amenazas

A pesar de la importancia que se le asigna a estos ecosistemas, por su gran biodiversidad, la mayor parte de ellos está sometido a numerosos tipos de impactos, siendo considerados como uno de los ecosistemas más susceptibles ante perturbaciones a escala de cuenca (Peña-Cortés et al. 2006). Dentro de las principales causas de intervención, destaca la obtención de suelos aptos para la agricultura, existiendo, incluso, programas regionales con subsidio estatal para cumplir dicho objetivo (Ramírez et al. 1983, Solervicens & Elgueta 1994, Ramírez et al. 1995, Ojeda 1998, Hauenstein et al. 1999), o para el establecimiento de proyectos inmobiliarios. En ambos casos los humedales son drenados y/o rellenados debido al proceso de expansión poblacional, transformándolos en canales o pozas temporales receptoras de basura (Figueroa et al. 2009). Además son utilizados como fuentes de extracción de leña para uso doméstico (temu y pitra), lo que genera la destrucción del hábitat mediante la apertura del dosel, implicando una mayor penetración de la luz solar, y por consiguiente cambios en las características químicas del agua.

Los espacios creados facilitan la invasión espontanea de especies exóticas, generando una disminución en la diversidad de hábitats y modificando la estructura y composición arbórea (Davis & Froend 1999). Si bien este tipo de perturbaciones han sido responsables de forma directa de la degradación o pérdida total de gran parte de los humedales, un grupo de ellos han permanecido en buen estado de conservación al encontrarse en lugares de difícil acceso (e.g., fondo de quebradas) (Solervicens & Elgueta 1994). Otro tipo de perturbaciones que afectan de manera indirecta a estos ambientes es el cambio de uso de los suelos adyacentes para la agricultura, silvicultura o ganadería, cuyos procesos generan contaminación difusa por el uso de pesticidas, fertilizantes y la generación de compuestos nitrogenados de la ganadería. Estos elementos llegan a los cuerpos de agua de manera intermitente, mediante los procesos de arrastre superficial o lixiviación, en función de la estacionalidad de las actividades de aplicación o fenómenos de precipitaciones (Alfaro & Salazar 2005, Chalar 2006).

El aporte de nutrientes, tales como el fósforo y el nitrógeno, hacia cuerpos de aguas superficiales, acelera el proceso de eutroficación de estos ecosistemas (Tundisi & Matsumura-Tundisi 1990). En el caso de los humedales boscosos, conlleva a su paulatina degradación mediante una disminución en la transparencia de la columna de agua (Lampert & Sommer 1997), en los niveles de oxígeno disuelto (Carpenter et al. 1998) y por la rápida proliferación de algas tóxicas (blooms) (Bobbink et al. 2006), especialmente en las zonas del borde, donde el espejo de agua se encuentra mayormente expuesto debido a la menor densidad del componente arbóreo, la cual es provocada en la mayoría de los casos por la intervención del dosel con fines extractivos.

De igual forma, la eutroficación de los humedales tiene severos efectos negativos, que son de gran relevancia para el ser humano, principalmente mediante la pérdida de variados servicios ecosistémicos, dentro de los cuales se incluyen el uso para consumo humano, regadío, variadas aplicaciones industriales o para recreación (Carpenter et al. 1999). Dicha situación es aún más extrema cuando el origen de estos efectos es debido al reemplazo del bosque nativo por monocultivos de especies exóticas (Bratton 1990, Serrano & Serrano 1995, Muñoz-Pedreros & Moller 1997), pues al estar relacionados de manera inversa con la cantidad, distribución y disponibilidad de los recursos hídricos (Echeverría et al. 2007), debido al mayor requerimiento que tienen las especies exóticas por dicho recurso gracias a su rápido crecimiento y metabolismo, implican una merma en los aportes de agua hacia estos ecosistemas. Lo anterior, en conjunto con un escenario de cambio climático global (e.g., variaciones de la temperatura) y las características someras de estos ambientes, pueden además provocar la modificación del régimen hídrico, reduciendo la frecuencia, duración y tasa de inundación o desecación de estos ecosistemas (Ramírez et al. 1995, Gafny & Gasith 1999, Sala et al. 2000, Bronmark & Hansson 2002, Perroti et al. 2005, Angeler & Moreno 2007, Hulsmans et al. 2008, Brooks 2009).

Percentage of native and introduced species (A) and lifestyles (B) of the plants described for forested wetlands of Chile.

Aunque los efectos que las actividades humanas pueden tener sobre los cuerpos de agua dulce en general son numerosos y han sido bien descritos en la literatura. En Chile, los estudios enfocados en caracterizar o evaluar dichos impactos sobre los humedales son escasos, recientes, principalmente de la última década, y se han enfocado en diversos tipos de humedales (e.g., Hauenstein et al. 1999, Muñoz-Pedreros 1993, 2004, Peña-Cortés et al. 2006, Zegers et al. 2006, Figueroa et al. 2009), excepto los humedales boscosos. Y en ningún caso los esfuerzos se han centrado en determinar las relaciones de causas y efectos de dichas actividades sobre los procesos y funciones específicas, así como tampoco en cuantificar la pérdida de estos sistemas, principalmente porque no existe un catastro claro y la mayor parte de ellos aún no han sido estudiados desde ningún punto de vista.

Estado de conservación

Respecto a la conservación de estos ecosistemas, Chile cuenta con un Sistema Nacional de Área Silvestres Protegidas del Estado (SNASPE), que representa la principal herramienta de protección de la biodiversidad, mediante la administración y manejo de áreas naturales distribuidas a través de todo el territorio nacional. Si bien cuenta con 34 Parques Nacionales, 49 Reservas Nacionales y 16 Monumentos Naturales (CONAF 2010) que actualmente administra la Corporación Nacional Forestal de Chile, solo en el Parque Nacional Vicente Pérez Rosales (Región de Los Lagos) se encuentra protegida una pequeña fracción de humedales boscosos correspondiente a la asociación temu-pitra (Serey & Villaseñor 1977).

Chile además se encuentra suscrito al Convenio de Ramsar, el cual tiene por objetivo proteger y conservar a nivel mundial los humedales a través de su uso racional, mediante la implementación tanto de medidas locales como de cooperación internacional. A nivel mundial existen 1953 sitios Ramsar, equivalentes a 190455433 millones de hectáreas (Ramsar 2011), aproximadamente el 33.4 % de la superficie total de humedales existentes. Al menos el 53 % de estos sitios posee una porción de humedal boscoso dentro de sus límites. En Chile existe un total de 12 de estos sitios (358989 hectáreas), los cuales se distribuyen a través de todo el territorio (Ramsar 2011). No obstante, ninguno de ellos corresponde a un humedal del tipo boscoso, o presenta al menos una porción de estos dentro de sus límites.

Importancia cultural

Estos humedales forman parte importante de las tradiciones de los pueblos originarios, y producto de su cosmovisión son considerados espacios sagrados y respetados a lo largo de Chile (Grunewald et al. 2009), sobre todo en la Región de La Araucanía y la frontera con la Región del Biobío, donde el pueblo mapuche le otorga la presencia de energías o fuerzas naturales y espirituales (newen y ñeh), reciben el nombre de "menoko" y son fuente importante de plantas medicinales (Durán et al. 1997). Además son considerados como lugares de nacimiento de agua (vertientes), a los cuales solo es posible ingresar previa autorización de un ngen-ko (dueño del agua; Sánchez 2003). Al respecto, estos humedales han asegurado el suministro de agua para la población rural mediante la protección de las napas freáticas (Urrutia 2008), ya que dicho recurso comúnmente es obtenido a través de pozos. Lo anterior es aún más relevante para la Región de La Araucanía, ya que es la segunda región con más población rural (32%) a nivel nacional (INE 2002).

Otro aspecto de arraigo corresponde a la vegetación que compone los humedales boscosos (mirtáceas), que dan origen a algunos de los nombres de las ciudades de la Región de La Araucanía a partir de su significado en la lengua mapudungun, en zonas en que estos ambientes probablemente cubrían grandes extensiones del territorio. Dentro de las cuales encontramos a las comunas de Temuco y Lumaco, cuyos nombres provienen de designaciones del mapudungun, lengua originaria del pueblo mapuche, y ambas presentan la terminación "ko", que significa agua o estero. Temuco es la actual capital de la Región de La Araucanía, y cuyo significado proviene del mapudungun "temúko", compuesta por "temu", la mirtácea arbórea de madera muy dura (Blepharocalyx cruckshanksii), que en conjunto con la terminación "ko" significa estero o zona cubierta por agua donde hay árboles de temu. De igual forma ocurrió con la comuna de Lumaco, cuya toponimia proviene del mapudungun "lumáko", compuesta por "luma", el árbol mirtáceo de madera muy dura (Amomyrtus luma), y que junto a la terminación "ko", se refiere al estero o zona cubierta por agua donde hay luma (San Martín 1997).

Este conjunto de características relevantes, sumadas a los aspectos físicos y biológicos descritos en secciones anteriores, los han llevado a ser considerados en la Estrategia Regional de Conservación y Uso Sustentable de la Biodiversidad (CONAMA 2002), como lugares de alta importancia natural y cultural. Especialistas

En primer lugar destaca el grupo liderado por el Dr. Carlos Ramírez, del Instituto de Botánica de la Universidad Austral de Chile, y el que encabeza el Dr. José San Martín del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Talca, quienes han sido los principales exponentes sobre aspectos fitosociológicos y vegetacionales de estos ambientes. Por otra parte, se encuentra un grupo de expertos dirigido por el Dr. Jaime Solervicens del Instituto de Entomología de la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación, quienes profundizaron en el conocimiento sobre la entomofauna terrestre de estos ambientes, dejando abierta la posibilidad de generar nuevos estudios respecto al mismo grupo taxonómico, pero en su ciclo de vida acuático o mediante estudios comparativos respecto a la comunidad de insectos en ambos estados de su desarrollo. Si bien dichos autores entregaron importantes aportes al conocimiento biológico de estos humedales, sus contribuciones fueron aisladas en el tiempo, y no se registran aportes recientes.

CONCLUSIONES

Los humedales boscosos de agua dulce corresponden a ecosistemas únicos, de relevancia mundial y prácticamente desconocidos en Chile, siendo de esta forma un sustrato único para desarrollar numerosas líneas de investigación. A pesar de lo anterior, grupos científicos ligados al estudio de los humedales, no han derivado esfuerzos en estudiar de manera más profunda dicho tipo de ecosistema. Motivo por el cual los mayores avances en su investigación los han logrado un grupo de expertos enfocados únicamente a dos líneas de investigación, de acuerdo a los grupos taxonómicos en los cuales son especialistas (plantas e insectos).

Por ello, destacan grandes vacíos de información respecto a su funcionamiento, principalmente aspectos sobre su hidrología, patrones de distribución de las comunidades acuáticas, condiciones fisicoquímicas del agua y cuantificación de áreas remanentes. Además, son inexistentes todo tipo de estudios faunísticos mayores (e.g., aves, mamíferos, reptiles, anfibios, peces), así como una caracterización y cuantificación de los efectos de las perturbaciones de origen antrópico sobre el estado natural de estos ambientes, por lo que constituyen los ecosistemas de agua dulce menos estudiados en Chile.

Los esfuerzos de conservación a través del SNASPE debieran al menos considerar la protección de la mayor variedad posible de ecosistemas. Esto hace referencia directa a la diversidad a nivel paisajístico, lo cual asegure las condiciones para una conservación de la diversidad ecosistémica que ofrecen los humedales boscosos que desaparecen día a día. Las herramientas con que cuenta nuestro país en términos de protección del patrimonio biológico, deben ser instrumentos eficientes al resguardo de nuestra singular biodiversidad y que la generación de conocimiento a través de la investigación en esta y otras disciplinas sirva para cumplir dicho objetivo, sin embargo, la pérdida de estos ambientes se mueve a una velocidad mayor y la ausencia de estudios sugiere que deben ser prontamente abordados a través de programas de investigación específicas. Su susceptibilidad ante las perturbaciones antrópicas indican que posiblemente puedan desaparecer antes que puedan ser caracterizados o simplemente identificados como una ecotipo acuático único.

AGRADECIMIENTOS: Estudio financiado por el proyecto CONAF 035-2010, del Fondo de Investigación del Bosque Nativo de la Corporación Nacional Forestal. Agradecimientos especiales a Rodrigo Correa, Andrés Moraga, Reinaldo Rivera y Miguel Gatica por sus importantes correcciones del manuscrito y aportes en la revisión bibliográfica.

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Editor Asociado: Julio R. Gutiérrez
Recibido el 10 de febrero de 2011; aceptado el 29 de julio de 2011.