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Revista chilena de historia natural

Print version ISSN 0716-078X

Rev. chil. hist. nat. vol.84 no.2 Santiago June 2011

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2011000200008 

Revista Chilena de Historia Natural 84: 217-240, 2011
© Sociedad de Biología de Chile

ARTÍCULO DE REVISIÓN

 

Modelos de distribución de especies: Una revisión sintética

Species distributions models: A synthetic revision

 

RUBÉN G. MATEO1,3, *, ÁNGEL M. FELICÍSIMO2 & JESÚS MUÑOZ3,4

1 Universidad de Castilla-La Mancha, Av. Carlos III s/n, 45071 Toledo, España
2 Escuela Politécnica, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres, España
3 Real Jardín Botánico (CSIC), Plaza de Murillo 2, 28014 Madrid, España
4 Universidad Tecnológica Indoamérica, Quito, Ecuador
*Autor correspondiente: ruben.gmateo@uclm.es


RESUMEN

En los últimos años se ha generalizado una nueva herramienta que permite analizar objetivamente los patrones espaciales de presencia de organismos: los modelos de distribución de especies. Estos modelos se basan en procedimientos estadísticos y cartográficos que partiendo de datos reales de presencia permiten inferir zonas potencialmente idóneas en función de sus características ambientales. Los datos de colecciones de historia natural pueden ser utilizados para este fin adquiriendo así una nueva utilidad. Los modelos han evolucionado desde su aplicación a especies aisladas hasta análisis de cientos o miles de taxones para combinarlos en el análisis de la biodiversidad y riqueza específica. En este trabajo se hace una revisión sobre la variedad de métodos utilizables, sus potencialidades e inconvenientes y los factores limitantes que influyen en la interpretación de lo que los modelos de distribución significan.

Palabras clave: modelización ecológica, modelos de distribución de especies, revisión.


ABSTRACT

In the last years a new tool has become widely used in ecological studies: species distribution models. These models analyze the spatial patterns of presence of organisms objectively, by means of statistical and cartographic procedures based on real data. They infer the presence of potentially suitable areas according to their environmental characteristics. Data stored in natural history collections can be used for this purpose, which gives new opportunities to use to these types of data. The models have evolved from the analysis of single species to the study of hundreds or thousands of taxa which are combined for the assessment of biodiversity and species richness. In this paper we review the variety of methods used, their potential and weaknesses, and the limiting factors that influence the interpretation of species distribution models.

Key words: ecological modeling, revision, species distribution models.


INTRODUCCIÓN

La generalización de los Sistemas de Información Geográfica y el desarrollo de técnicas estadísticas aplicadas ha permitido en los últimos años la expansión de herramientas para el análisis de los patrones espaciales de presencia y ausencia de especies: los modelos de distribución de especies (Franklin 1995, Guisan & Zimmermann 2000, Rushton et al. 2004, Foody 2008, Swenson 2008). Los modelos de distribución de especies están en pleno desarrollo y expansión con nuevos métodos y estrategias para el tratamiento e interpretación (Wilson et al. 2005, Elith et al. 2006, Ferrier & Guisan 2006, Mateo 2008). Como consecuencia, se han acumulado abundantes artículos con contribuciones metodológicas y teóricas significativas para la modelización de la distribución de especies.

Este trabajo sintetiza la información disponible en la actualidad de una forma ordenada. Para ello se ha partido de las principales revisiones publicadas hasta la fecha (Guisan & Zimmermann 2000, Elith 2002, Rushton et al. 2004, Guisan & Thuiller 2005, Soberón & Peterson 2005, Araújo & Guisan 2006, Peterson 2006, Hirzel & Lay 2008, Jiménez-Valverde et al. 2008, Mateo 2008, Elith & Leathwick 2009), que han sido complementadas, en cada apartado que se trata, con otros trabajos pertinentes para el tema en discusión, incluyendo gran cantidad de ejemplos. Por lo tanto, es un trabajo de gran relevancia para científicos no vinculados con esta herramienta y estudiantes que se quieren iniciar en esta técnica de modelización.

BASES DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES

Definimos un modelo como una representación parcial de la realidad que refleja algunas de sus propiedades. Los modelos son, por tanto, simplificaciones, debidas tanto a la necesidad de reducir la complejidad del objeto real como a nuestro desconocimiento de muchas de sus propiedades. Los modelos de distribución de especies son por tanto representaciones cartográficas de la idoneidad de un espacio para la presencia de una especie en función de las variables empleadas para generar dicha representación. La idoneidad no es más que la relación matemática o estadística entre la distribución real conocida y un conjunto de variables independientes que se usan como indicadores. Estas variables suelen ser geológicas, topográficas o climáticas, y se espera que con algunas de ellas, individualmente o en combinación, se puedan definir los factores ambientales que delimiten las condiciones favorables para la presencia de la especie (Guisan & Zimmermann 2000). La construcción de modelos de distribución de especies es, esencialmente, un proceso de clasificación (Guisan & Zimmermann 2000). La variable dependiente es dicotómica (presencia/ ausencia) y las independientes pueden ser cuantitativas (e.g., temperatura o elevación) o nominales (e.g., litología o uso del suelo). Los métodos implicados son clasificadores que deben generar un valor numérico para cada punto del terreno. Dicho valor refleja, directa o indirectamente, la idoneidad de presencia de la especie en función de los valores locales de las variables independientes.

Las primeras aproximaciones para modelizar la distribución de especies a partir de sus relaciones con variables ambientales tienen casi 50 años (Godron 1965). No obstante, la disponibilidad de los Sistemas de Información Geográfica permitió comenzar el proceso de construcciones cartográficas en sentido estricto. Los primeros métodos se basaron esencialmente en la determinación de envueltas ambientales (Nix 1986), método que continúa utilizándose (Vargas et al. 2004, Tsoar et al. 2007). Desde entonces se han desarrollado técnicas de modelización más complejas y flexibles que buscan superar problemas como la colinearidad entre variables independientes, sesgos de muestreo o inclusión de variables nominales, entre otros (Muñoz & Felicísimo 2004, Phillips 2008, Phillips et al. 2009).

La construcción de modelos de distribución de especies se realiza en una serie de pasos (Fig. 1), cada uno de los cuales presenta múltiples alternativas de ejecución que influyen en la calidad del resultado final. En un primer paso, los datos conocidos sobre la distribución del organismo se asocian matemática o estadísticamente con diferentes variables independientes que describen las condiciones ambientales. De existir, esta relación se extrapola al resto del área de estudio y se obtiene un valor en cada lugar que suele interpretarse como la probabilidad de presencia de la especie en ese punto. En realidad, solo señalan la similitud ambiental de cada punto del terreno con las zonas de presencia actual de la especie. La "probabilidad de presencia" es, por tanto, una interpretación abusiva de la medida de similitud ambiental que debería ser interpretada, como mucho, como un valor de idoneidad para el desarrollo de la especie. Así, por ejemplo, es posible que el modelo delimite zonas potenciales muy alejadas geográficamente de las actuales; la probabilidad de encontrar la especie en ellas no es a priori alta, aunque potencialmente las condiciones ambientales fueran favorables.


Fig. 1: Esquema de flujo de trabajo para la realización y validación de modelos de distribución de especies.

A schematic workflow for the generation and validation of species distribution models.

En la bibliografía científica estos modelos han recibido denominaciones diferentes en función de su interpretación. Por ejemplo, modelos de nicho (niche models), modelos de idoneidad (suitability models) o modelos predictivos del hábitat (predictive habitat distribution models). Últimamente se están unificando criterios y el término más frecuentemente utilizado es "modelos de distribución de especies" (species distribution models) que se reflejan cartográficamente en un mapa de idoneidad de hábitat o de hábitat potencial (habitat suitability maps). El debate en torno a la denominación de los modelos está fundamentado en la interpretación ecológica que reciben por diferentes autores. Algunos consideran que estamos trabajando con "modelos de idoneidad", que representan la distribución potencial de la especie entendiendo como tal aquel espacio donde podría estar presente la especie objeto de estudio en función de sus características ambientales (Felicísimo et al. 2005). Otros autores optan por describirlos como "modelos del hábitat potencial", afirmando que el concepto de hábitat puede ser aplicado a la descripción de la asociación entre los organismos y los factores ambientales; entienden por tanto que la mayoría de las aproximaciones empleadas en modelización ecológica son ejercicios descriptivos de modelización del hábitat de una determinada especie (Kearney 2006). Por último, otros autores prefieren emplear el término "modelo del nicho ecológico" (e.g., Pulliam 2000, Vetaas 2002, Araújo & Guisan 2006), que sería la combinación de condiciones ecológicas que la especie objeto puede tolerar (Grinnell 1917).

Cuando además de este espacio multidimensional se tienen en cuenta las interacciones con otras especies (e.g., competencia) se hablará de nicho real (Hutchinson 1957). Otros autores, como Soberón (2007), diferencian entre nicho grinneliano y nicho eltoniano. El primero definido como las variables y condiciones ambientales fundamentales y no interactivas importantes para conocer las propiedades geográficas y ecológicas de una especie, dentro de un contexto espacial amplio; mientras que el eltoniano considera las interacciones bióticas y las relaciones entre los recursos y las especies, variables que pueden ser medidas en una escala local (Elton 1927). La discusión anterior no carece de sentido a la hora de interpretar el resultado final y de su aplicación al mundo real; los modelos son una herramienta con muchas aplicaciones (Peterson 2006) y deben ser interpretados correctamente.

VARIABLE DEPENDIENTE (VARIABLES RESPUESTA)

En la mayoría de los estudios publicados solo se dispone de datos de presencia del organismo investigado (Zaniewski et al. 2002, Ottaviani et al. 2004, Olivier & Wotherspoon 2006, Tsoar et al. 2007), unos pocos estudios cuentan además con datos de ausencia (Manel et al. 2001, Elith et al. 2006, Graham et al. 2008) (Fig. 2), y hay finalmente ocasiones en las que se tienen datos de abundancia (Guisan et al. 1998, Guisan & Harrell 2000, Leathwick 2001, Pearce & Ferrier 2001, Cawsey et al. 2002). Generalmente, los datos provienen de muestreos no dirigidos (Soberón et al. 1996, Graham et al. 2004a) y de observaciones oportunistas (Brotons et al. 2007). Son raros los casos donde existen muestreos diseñados expresamente para estimar la distribución de un organismo (Guisan et al. 1998, Cawsey et al. 2002).


Fig. 2: Variable dependiente: en negro, presencia de Chamaerops humilis en España en la actualidad (fuente: Mapa Forestal de España). Las ausencias se extraen, en este caso, de superficies ocupadas por otras especies.

Dependent variable: in black, current distribution of Chamaerops humilis in Spain (source: Forest Map of Spain). Absence data were taken, in this case, from areas occupied by other species.

La mayor parte de la información referente a la distribución de especies está recogida en colecciones de historia natural —museos o herbarios— cada día más fácilmente accesibles vía Internet (Bisby 2000, Soberón & Peterson 2004, Guralnick et al. 2007). Estos datos suelen presentar algunos inconvenientes: (1) solo registran datos de presencia y no de ausencia; (2) Un porcentaje variable pero significativo presenta errores de georreferenciación e identificación taxonómica (Margules & Pressey 2000, Soberón & Peterson 2004, Rowe 2005, Edwards et al. 2006, Papes & Gaubert 2007); (3) Están colectados con diferentes fines y por diferentes recolectores, sin una estrategia común de muestreo, por lo que en muchas ocasiones son una representación sesgada de la distribución de la especie (Reddy & Dávalos 2003, Soberón & Peterson 2004, Hopkins 2007, Papes & Gaubert 2007, Schulman et al. 2007). En el caso de recolecciones a lo largo de carreteras, el sesgo generado no tiene por qué ser evidente, ya que podría suceder que el trazado represente las diferentes regiones climáticas y una variedad de situaciones ambientales. Los trabajos de Kadmon et al. (2004) en Israel, de Loiselle et al. (2008) en Ecuador y de Osborne & Leitào (2009) en Bolivia concluyen que los modelos resultantes son fiables a pesar de no haber sido obtenidos mediante oportunista aleatorios y que el factor realmente limitante es el número mínimo de presencias con el que se generen los modelos, no el que hayan sido realizados mediante un muestreo oportunista. Algunos autores sugieren remuestrear los datos para superar estos inconvenientes (Araújo & Guisan 2006), aunque el limitado número de datos disponibles hace imposible esta estrategia en la mayoría de los casos. A pesar de sus limitaciones y las críticas que reciben los trabajos que emplean únicamente datos de presencia, la realidad es que la inmensa mayoría de estudios se basan —exclusivamente— en este tipo de datos, ya que no existen datos de ausencias (e.g., Graham et al. 2004a, Mateo et al. 2010b).

VARIABLES INDEPENDIENTES (INDICADORES MEDIOAMBIENTALES)

Los factores ambientales tienen un efecto sobre la distribución de las especies, ya sea de una forma directa o indirecta (Guisan & Zimmermann 2000). Estas relaciones entre organismos y medio abiótico son una de las causas de los patrones espaciales de distribución, lo que hace que la distribución de los organismos sea descrita razonablemente bien por factores climáticos a escalas espaciales amplias, de kilómetros. Sin embargo, a escalas menores —cientos de metros o menos—, es probable que la distribución responda a factores como la distribución de recursos y variaciones microtopográficas en las condiciones ambientales. Por lo tanto, la extensión espacial y la escala del trabajo condicionan la selección de variables independientes a incluir en la modelización. Lo razonable es incluir variables que cumplan simultáneamente tres condiciones. La primera es que sean potencialmente explicativas, es decir, que tengan una relación potencial con la distribución de la especie (ver Hirzel & Lay 2008), bien como factor limitante, bien como indicador a través de relaciones indirectas. La segunda es que muestren una variabilidad significativa en la zona de estudio. Finalmente, la tercera es que sean independientes o, al menos, no estén excesivamente correlacionadas entre sí, especialmente si se busca una interpretación biológica de los resultados (Graham 2003, Muñoz & Felicísimo 2004).

Las variables ambientales comúnmente utilizadas son: (1) variables climáticas, generadas normalmente a partir de la interpolación de datos de estaciones climatológicas y utilizando la elevación como covariable (Hijmans et al. 2005, Soria-Auza et al. 2010, Felicísimo et al. 2011) (Fig. 3); (2) información sobre edafología, litología y geología, que representan la dependencia de la vegetación con el tipo de sustrato; (3) elevación y variables derivadas, tanto topográficas —pendiente, curvatura o rugosidad—, microclimáticas —radiación solar potencial— como hidrológicas —red de drenaje o flujo potencial—; (4) variables obtenidas mediante teledetección, como índices de vegetación, temperatura en superficie o clasificaciones de la cubierta del suelo (ver Bradley & Fleishman 2008), que han sido relativamente poco empleadas aunque tienen un importante potencial (Muñoz et al. 2004, Zimmermann et al. 2007, Buermann et al. 2008, Saatchi et al. 2008, Tingley & Herman 2009); (5) finalmente, algunos modelos han tenido en cuenta variables de tipo demográfico y de ocupación del espacio, como índices de población, accesibilidad, densidad o proximidad a vías de comunicación, que son útiles como indicadores del grado de influencia antrópica (Pahari & Murai 1999, Cuesta et al. 2003, Kadmon et al. 2004).


Fig. 3: Las variables independientes usadas en modelado de distribución de especies son frecuentemente variables climáticas. En esta figura se muestra el mapa de temperatura media de las mínimas de febrero para el periodo 1961-1990. El rango va desde los -16.2 °C (gris claro) hasta los 8.4 °C (negro). Las temperaturas mínimas pueden actuar como limitantes para la vegetación.

The independent variables used on ecological modeling are often climatic variables. This figure shows the map of the average of the minimum February temperatures for the period 1961-1990. They range from -16.2 °C (light gray) to 8.4 °C (black). Minimum temperatures limit vegetation growth.

MÉTODOS DE MODELIZACIÓN

Los modelos de distribución de especies pueden generarse, en principio, con cualquier clasificador estadístico apropiado para el tipo de variable modelizada, dicotómica si tenemos datos de presencia/ausencia y continua si son datos de abundancia. La revisión más completa hasta el momento de los métodos disponibles es Elith et al. (2006), donde se mencionan las ventajas y problemas de cada método. Las diferentes técnicas se pueden clasificar básicamente en tres grupos:

Técnicas discriminantes

Son aquellas que necesitan datos de presencia y ausencia para construir el clasificador. Pueden subdividirse a su vez en: (1) árboles de clasificación —CART, classification and regression trees— (Breiman et al. 1984) y la pléyade de técnicas derivadas, como random forest (Breiman 2001), boosted regression trees —BRT— (Friedman 2001, Elith et al. 2008) o mixture discriminant analysis —MDA— (Hastie & Tibshirani 1996); (2) técnicas de ordenación, como el análisis de correspondencia canónica —CCA— (Guisan et al. 1999); (3) redes neuronales —ANN, assisted neural network— (Pearson et al. 2002, Venables & Ripley 2002); (4) multivariate adaptive regression splines —MARS— (Friedman 1991); (5) modelos lineales generalizados —GLM, generalized linear models—, entre los que la regresión logística puede considerarse el método pionero (Mccullagh & Nelder 1989), al que han seguido técnicas como support vector machines —SVM—(Vapnik 1995) o generalized regression analysis and spatial prediction o GRASP (Lehmann et al. 2003); (6) modelos aditivos generalizados —GAM, generalized additive models— (Hastie & Tibshirani 1986), BRUTO (Hastie et al. 1994); (7) regresión por cuantiles (Vaz et al. 2008); (8) estadística bayesiana (Termansen et al. 2006, Latimer et al. 2009); y (9) máxima entropía, entre los que destaca Maxent (Phillips et al. 2006, Phillips & Dudík 2008). Maxent genera sus propias ausencias, denominadas "background" por lo que no es necesario introducir datos de ausencia en el programa.

De algunos de estos métodos han surgido extensiones de tipo "multirrespuesta", que utilizan como ausencias aquellos lugares en donde no se ha encontrado el organismo objeto de estudio, pero sí otros relacionados —ecológica o filogenéticamente— con él (Elith & Leathwick 2007).

Técnicas descriptivas

Estas técnicas, que solo requieren datos de presencia, fueron las primeras utilizadas en modelización: (1) deductivas, como la opinión del experto, (2) envueltas geográficas o convex hull (Worton 1995); (3) envueltas ambientales, como BIOCLIM (Busby 1986, 1991), ANUCLIM (Houlder et al. 1999), BIOMAP (Nix and Switzer 1991), HABITAT (Walker & Cocks 1991) o FLORAMAP (Jones & Gladkov 1999); (4) métodos de distancias matemáticas, como DOMAIN, que utiliza la distancia de Gower (Walker & Cocks 1991, Carpenter et al. 1993) o Biomapper, ENFA, LIVES y MADIFA, que se basan en la distancia de Mahalanobis (Hirzel et al. 2002, Calenge et al. 2008); y, finalmente, (5) Expectation—Maximization Algorithm —EM—(Ward et al. 2008).

Técnicas mixtas

Estos métodos emplean varias reglas, algunas de ellas descriptivas y otras discriminantes, a la vez que generan sus propias pseudo-ausencias; Desktop-GARP (Stockwell & Peters 1999) y OM-GARP (Elith et al. 2006) son los mejor y más ampliamente conocidos.

A partir de los modelos individuales obtenidos con diferentes métodos se pueden generar "modelos de consenso", en los que el modelo final indica el grado de coincidencia entre varios modelos (Araújo & New 2007, Marmion et al. 2009); BIOMOD (Thuiller et al. 2009) es una herramienta programada específicamente para la generación de modelos de consenso.

APLICACIONES DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES

Las aplicaciones de los modelos de distribución de especies son muy numerosas, y cada día aparecen nuevas ideas para sacar fruto de estos métodos. Entre los campos de aplicación quizás los más evidentes sean los relacionados con la riqueza de especies (Cumming 2000, Lehmann et al. 2002, Hortal et al. 2004, Wohlgemuth et al. 2008) y su distribución, habiendo sido publicados trabajos para casi cada grupo imaginable: angiospermas (Wohlgemuth et al. 2008) (Fig. 4), endemismos vegetales (Raes et al. 2009), helechos (Zaniewski et al. 2002), anfibios (Pineda & Lobo 2008, Puschendorf et al. 2009, Zanini et al. 2009), hongos (Wollan et al. 2008), himenópteros (Hinojosa-Díaz et al. 2009), primates (Thorn et al. 2009), briófitos (Vegar et al. 2009), reptiles (Martínez-Freiría et al. 2008), aves (Brambilla et al. 2009), insectos (Titeux et al. 2009), peces (Domínguez-Domínguez et al. 2006) o cetáceos (Hamazaki 2002), por presentar unos pocos ejemplos. También han sido aplicados a la distribución potencial de comunidades (Felicísimo et al. 2002, Felicísimo et al. 2005, Maggini et al. 2006), de hábitats amenazados (Mücher et al. 2009, Riordan & Rundel 2009), de especies en el pasado (Benito Garzón et al. 2007, Carnaval & Moritz 2008, Pearman et al. 2008, Nogués-Bravo, 2009, Alba-Sánchez et al. 2010) incluyendo la localización de refugios de flora en el pasado (Médail & Diadema 2009). Otras aplicaciones han sido el estudio del riesgo asociado a las especies invasoras (Kolar & Lodge 2002, Peterson 2003, Broennimann et al. 2007, Fitzpatrick et al. 2007, Richardson & Thuiller 2007, Beaumont et al. 2009, Herborg et al. 2009), la protección y conservación de especies amenazadas (Godown & Peterson 2000, Benito De Pando & Peñas De Giles 2007, Parviainen et al. 2008, Parviainen et al. 2009, Williams et al. 2009), los posibles efectos del cambio climático (Iverson et al. 1999, Pearce & Ferrier 2001, Peterson et al. 2002a, Iverson 2004, Araújo et al. 2005a, Araújo et al. 2006, Benito-Garzón 2006, Benito-Garzón et al. 2007, Botkin et al. 2007, Felicísimo et al. 2011, Loarie et al. 2009) (Fig. 5), los patrones de diversidad (Ortega-Huerta & Peterson 2004, Ferrier et al. 2007, Hortal 2008) (Fig. 6), el diseño de reservas (Araújo & Williams 2000, Margules & Pressey 2000, Ortega-Huerta & Peterson 2004, Hannah et al. 2007, Early et al. 2008), estudios de conservación (Flather et al. 1997, Araújo et al. 2005b, Ceballos et al. 2005, Rissler et al. 2006, Rodríguez et al. 2007, Mateo 2008), filogeografía (Peterson et al. 1999, Graham et al. 2004b, Weaver et al. 2006, Waltari & Guralnick 2009), biogeografía (Lobo et al. 2001, Luoto et al. 2006, Richards et al. 2007), delimitación de regiones biogeográficas (Peters & Thackway 1998), localización de lugares donde pueden existir nuevas especies (Raxworthy et al. 2003), localización de nuevas presencias de especies raras (Bourg et al. 2005, Williams et al. 2009), delimitación de lugares para futuros trabajo de campo (Guisan et al. 2006), reintroducción de especies amenazadas (Wiser et al. 1998, Danks & Klein 2002, Martínez-Meyer et al. 2006), localización de corredores óptimos para la distribución de especies (Williams et al. 2005), conservación de especies raras (Bourg et al. 2005, Sattler et al. 2007, Parviainen et al. 2008), delimitación de puntos calientes de biodiversidad (Schwartz 1999, Richardson et al. 2006), el contraste de hipótesis relacionadas con la teoría de la evolución (Peterson et al. 1999), los efectos de las actividades humanas en la distribución de especies (Jarnevich et al. 2006, Seoane et al. 2006), la taxonomía (Gaubert et al. 2006) y la distribución potencial de enfermedades infecciosas (Peterson et al. 2002b).


Fig. 4: Mapa de distribución potencial de Chamaerops humilis, la única palmera autóctona de Europa, para la actualidad. La idoneidad aumenta cuanto más oscuro el tono.

Potential distribution map for current climate of Chamaerops humilis, the only palm native to Europe. Darker tone indicates increasing suitability.


Fig. 5: Mapa de distribución potencial de Chamaerops humilis para el periodo 2041-2070 según las previsiones de cambio climático del modelo CGCM2, escenario A2. Como en la figura anterior, la idoneidad aumenta cuanto más oscuro el tono de gris. Estas proyecciones permiten modelizar los cambios potenciales de distribución de especies cuando los escenarios definidos por las variables independientes cambian.

Potential distribution map of Chamaerops humilis for the period 2041-2070 according to GCM CGCM2, scenario A2. Darker tone indicates increasing suitability. These projections allow to model the potential changes in species distribution when the scenarios defined by the independent variables change.


Fig. 6: La combinación de diferentes modelos de distribución potencial permite elaborar modelos de riqueza específica. Este mapa muestra esa estimación para el periodo actual donde el rango va desde cinco especies (gris claro) hasta 46 (negro). Las especies modeladas son leñosas propias de formaciones forestales y sus etapas de sucesión.

The sum of models of potential distribution generated for individual species allows modeling diversity richness. This map shows the estimate for the current climatic condition. It ranges from five species (light gray) to 46 (black). It was generated using woody species characterizing forest formations and their succession series.

Esta enorme variedad de aplicaciones exige tener claras las potencialidades y limitaciones de los MDE, como se comenta en el siguiente apartado.

LIMITACIONES DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES

La naturaleza es compleja y heterogénea y no es razonable esperar que los modelos nos reflejen con precisión los mecanismos inherentes a un proceso espacio-temporal tan complejo como es la distribución de las especies. En la bibliografía se encuentran trabajos diversos sobre las limitaciones asociadas a estos modelos (Guisan & Zimmermann 2000, Pearson & Dawson 2003, Hampe 2004, Pearson & Dawson 2004, Guisan & Thuiller 2005, Soberón & Peterson 2005, Pearson et al. 2006, Zurell et al. 2009). Muchas de estas limitaciones son inherentes al proceso y difícilmente salvables, mientras que otras están siendo el objeto de investigaciones en la actualidad (Pearson & Dawson 2004). A continuación describiremos brevemente las limitaciones más comúnmente destacadas en la literatura.

Hipótesis de pseudoequilibrio y representatividad

Al generar modelos se asume que la población está en equilibrio o pseudoequilibrio con las condiciones ambientales (Araújo & Pearson 2005). Eso supone que la distribución de la especie es estable en el tiempo y el espacio, algo que normalmente se desconoce, al igual que se ignora cómo afectarían al modelo las desviaciones con respecto al equilibrio. Por ejemplo, los bosques mediterráneos cubren en la actualidad una porción reducida de su área original, fundamentalmente a causa de su tala. Los modelos generados para estas especies serán muy conservadores por faltar datos de presencia en lugares que hoy son cultivos, pero cuyo óptimo desconocemos. Otro ejemplo lo tenemos en los modelos de etapas climácicas, al final de la sucesión ecológica, que normalmente se acercan más a la realidad que los de especies pioneras o etapas intermedias (Guisan et al. 2007b).

Relaciones bióticas

La distribución de las especies responde a procesos complejos donde las relaciones bióticas tienen una gran influencia. La competencia por ejemplo puede llevar a que las especies no ocupen más que una parte del área de distribución potencial (Anderson et al. 2002, Pearson & Dawson 2003). Este factor no se toma en consideración en la mayoría de los trabajos (Davis et al. 1998, Fitzpatrick et al. 2007), al igual que sucede con otras interacciones, como la facilitación, polinización, herbivoría, depredación (Sánchez-Cordero & Martínez-Meyer 2000, Hebblewhite et al. 2005), parasitismo (Peterson et al. 2002b), simbiosis o el mutualismo (Gutiérrez et al. 2005). Aunque incorporar las relaciones bióticas a los modelos sería probablemente difícil, el desconocimiento casi universal sobre su dinámica a nivel de especies individuales ha hecho que sencillamente se ignoren por completo a la hora de generar modelos de distribución de especies. Tampoco hay consenso sobre su influencia, y mientras algunos autores consideran que estas interacciones solo tienen un efecto importante a escala local y a resolución detallada (Whittaker et al. 2001, Pearson & Dawson 2004, Guisan & Thuiller 2005), otros obtienen resultados opuestos (Araújo & Luoto 2007). Este es sin duda un campo que se desarrollará en el futuro inmediato, ya que se ha alcanzado una suficiente madurez en las técnicas para abordar tareas más complejas, como estas.

Ausencia de la componente espacial en el proceso

Es paradójico que en la generación de los modelos de distribución de especies, cuyo resultado es un mapa, no se tengan en cuenta las relaciones espaciales entre los puntos a partir de los cuales derivan, ya que las coordenadas de cada presencia se utilizan exclusivamente para extraer los valores de las variables independientes en ese punto, sin considerar lo que sucede a su alrededor. Dos efectos derivados son que el valor de idoneidad de un punto concreto del terreno se estima con total independencia de los valores de sus vecinos, y que la posible correlación espacial resulta de la existencia de asociación entre las variables independientes, pero no de la estructura espacial de las presencias/ ausencias. Debido a esta forma de generar los modelos es frecuente encontrar zonas potenciales separadas por amplias barreras climáticas cuando, en realidad, la especie está presente solamente en una de esas zonas y la otra podría considerarse aislada e inaccesible. Las soluciones a esta limitación existen, pero no están desarrolladas en las aplicaciones disponibles; se trataría de añadir una o más reglas en el cálculo de la idoneidad de forma que el contexto espacial de cada punto se tenga en cuenta en la estimación.

Ausencia de la componente temporal en el proceso

Los modelos de distribución de especies son fotografías fijas de un instante y no reflejan ningún proceso histórico ni pueden contemplarlo en sus reglas ni en sus clasificadores. Por este motivo no es posible tener en cuenta con facilidad factores históricos como eventos geológicos, antropogénicos o climáticos que han sucedido en el pasado, como glaciaciones o aparición de barreras biogeográficas (Guisan & Zimmermann 2000, Svenning & Skov 2006). Varios modelos han evaluado los escenarios climáticos como los propuestos por el IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change), pero siguen siendo instantáneas en el sentido de que se calculan independientemente y no existen reglas de transición entre un periodo temporal y otro. Debido a esta limitación, no es posible proponer fácilmente modelos de expansión, de colonización o de extinción, aunque hay algunos estudios que abordan estos temas con resultados interesantes (e.g., Martínez-Meyer & Peterson 2006, Peterson & Nyári 2007), si bien sería muy enriquecedor disponer de información sobre la capacidad de dispersión (Svenning & Skov 2004, Pearson & Dawson 2005, Lester et al. 2007) y de la probabilidad de supervivencia y arraigo, algo de lo que no suele haber información.

Dificultad de hacer modelos fiables para especies generalistas

Algo que ya ha sido puesto de manifiesto por distintos autores es que los modelos realizados para especies de distribución restringida son más fiables —a igual número de presencias—que los realizados con especies de amplia distribución (Kadmon et al. 2003, Seoane et al. 2005b, Papes & Gaubert 2007, Pearson et al. 2007, Mateo et al. 2010a). Esto se debe a que en una especie generalista el rango de valores para cada variable obtenido con un número limitado de presencias es muy amplio, mientras que para las especies de distribución restringida las condiciones ambientales están muy claramente definidas por el mismo número de presencias, ya que el rango de valores es mucho menor.

Otra limitación relacionada con lo anterior es la posibilidad de que haya adaptaciones ecológicas diferenciadas en distintas sub-poblaciones morfológicamente indistintas (Peterson et al. 2003) y que, sin embargo, se considere al modelo como representativo de toda la población (Osborne & Suárez-Seoane 2002, Murphy & Lovett-Doust 2007, Mateo et al. 2010a).

Soluciones a estas limitaciones

Algunas de estas limitaciones pueden evitarse al realizar un modelo mediante estrategias como: (1) añadir la presencia de especies competidoras o facilitadoras como una variable más en el análisis (Heikkinen et al. 2007, Zimmermann & Breitenmoser 2007, Early et al. 2008); (2) limitar las áreas predichas por el modelo como idóneas teniendo en cuenta el criterio de especialistas (Peters & Thackway 1998, Loisselle et al. 2003); (3) eliminar a posteriori áreas que son incompatibles debido a barreras que hacen imposible la dispersión (Skov & Borchsenius 1997); (4) eliminar sustratos sobre los que no puede desarrollarse una especie (Felicísimo et al. 2005, Coudun et al. 2006); (5) aplicar el conocimiento de los factores históricos que han determinado la distribución actual de la especie al resultado del modelo (Papes & Gaubert 2007); (6) usar métodos híbridos que se combinen con modelos obtenidos con otras aproximaciones (Graham & Hijmans 2006, Schurr et al. 2007, Allouche et al. 2008, Brook et al. 2009); (7) restringir los resultados por regiones biogeográficas (Peterson et al. 2002a); (8) introducir interacciones bióticas diversas (Leathwick 2002, Heikkinen et al. 2007, Zimmermann & Breitenmoser 2007, Early et al. 2008); (9) considerar factores de dispersión (Purves et al. 2007); (10) elaborar modelos basados en datos fisiológicos de las especies y de la interacción de éstas con el medio, una estrategia novedosa y con gran futuro en la modelización (Kearney & Porter 2009); (11) tener en cuenta la historia evolutiva del organismo (Vieites et al. 2009); (12) introducir parámetros auxiliares como distancia de dispersión, fragmentación del terreno o poder reproductivo (Engler & Guisan 2009); (13) elaborar modelos de consenso (Araújo & New 2007, Marmion et al. 2009); o (14) dividir los datos de presencias originales para representar la variación regional del nicho (Osborne & Suárez-Seoane 2002, Mateo et al. 2010a).

Alguna de estas estrategias son específicas para evitar alguna de las limitaciones anteriormente expuestas, mientras que otras pueden emplearse para evitar varias; el investigador debe evaluar los problemas a los que se enfrenta y diseñar cuáles utilizar, solas o combinadas, para evitar los problemas con los que se enfrente.

FIABILIDAD DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES

La fiabilidad real de un modelo de distribución potencial es prácticamente imposible de conocer, excepto mediante el uso de organismos virtuales. Sí se conocen factores que influyen en el disminución del desempeño de los modelos y por tanto de su fiabilidad, normalmente relacionados con la calidad de los datos de entrada, tanto en sus valores como en su distribución. Entre los principales problemas relacionados con la fiabilidad de los modelos ante los que se enfrenta el investigador podemos destacar en primer lugar el que el muestreo esté mal diseñado o sea inadecuado, y genere una información insuficiente o irregular (Hirzel & Guisan 2002, Vaughan & Ormerod 2003), que daría lugar a modelos sesgados en los que sería normalmente imposible cuantificar dicho sesgo. Otra fuente de errores que a menudo no se toma en cuenta es la falta de precisión o fiabilidad de los datos de entrada —ya sea geográfica o taxonómica—, así como la precisión en su localización (Menke et al. 2009). En el caso de trabajar únicamente con presencias nos estaríamos enfrentando a una falta de precisión en su georreferenciación, a errores de identificación o a un tamaño de muestra insuficiente (Stockwell & Peterson 2002, Hernandez et al. 2006, Papes & Gaubert 2007, Pearson et al. 2007, Wisz et al. 2008); si utilizamos datos de presencia/ausencia, además de los anteriores —aunque aquí debería interpretarse como error en la identificación el considerar una ausencia en un lugar en el que sí vive el organismo modelado— debemos añadir la posibilidad de trabajar con una prevalencia (proporción de presencias en la muestra total) desequilibrada (Mcpherson et al. 2004), ante la cual algunos métodos, como la regresión logística es especialmente sensible; finalmente, si generamos pseudo—ausencias podemos inflar inadvertidamente el error de omisión (Hirzel et al. 2001, Zaniewski et al. 2002, Brotons et al. 2004, Engler et al. 2004, Gu & Swihart 2004, Pearce & Boyce 2006, Chefaoui & Lobo 2008, Phillips et al. 2009, Wisz & Guisan 2009, Mateo et al. 2010b), algo que puede esquivarse generando las pseudoausencias en lugares bien prospectados para especies del mismo grupo, en las que podemos estar razonablemente seguros de que nuestra especie objeto de estudio no vive (Mateo et al. 2010b).

Otras causas que puede originar una merma en la fiabilidad de los modelos es el utilizar variables independientes con escaso poder predictivo (Peterson & Nakazawa 2008), una resolución espacial heterogénea (Guisan et al. 2007a), el que exista autocorrelación espacial que infle el error de tipo II (cada presencia no cuenta como un grado de libertad, cf. Bahn & Mcgill 2007, Dormann et al. 2007, Miller et al. 2007) o la falta de transferibilidad de la relación matemática o estadística al espacio geográfico (Pearson et al. 2006, Randin et al. 2006, Peterson et al. 2007).

EVALUACIÓN DE MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES Y COMPARACIÓN DE MÉTODOS

Los métodos de modelización ofrecen resultados normalmente muy diferentes entre sí, por lo que la selección del método que será utilizado en la interpretación es muy importante. Existen muchos trabajos de comparación de métodos (Manel et al. 1999, Guisan & Zimmermann 2000, Moisen & Frescino 2002, Muñoz & Felicísimo 2004, Segurado & Araújo 2004, Guisan & Thuiller 2005, Johnson & Gillingham 2005, Drake et al. 2006, Elith et al. 2006, Leathwick et al. 2006, Moisen et al. 2006, Pearson et al. 2006, Elith & Leathwick 2007, Meynard & Quinn 2007, Tsoar et al. 2007, Mateo et al. 2010b) con resultados a veces contradictorios (Austin 2007), aunque en ocasiones estas contradicciones se deben a artefactos y sesgos no considerados en el análisis. Un buen ejemplo de esto último es el buen resultado obtenido por la técnica Bioclim —contra todo pronóstico— en un juego de datos de aves de Canadá (Elith et al. 2006), que se demostró fruto de no haber considerado el enorme sesgo del muestreo de dicho juego de datos (Phillips et al. 2009). Lo que sí es generalizable es que no se puede garantizar que un método concreto sea el mejor para todas las situaciones (Segurado & Araújo 2004, Johnson & Gillingham 2005), por lo que siempre que sea posible se deben realizar los trabajos aplicando diferentes métodos (Hirzel & Lay 2008).

Como se indicó antes, la medida de la bondad de un método estará normalmente fundamentada en una evaluación del error (Fielding & Bell 1997, Manel et al. 1999), que en modelización se mide como la proporción de casos clasificados incorrectamente por el modelo. Hay dos tipos de error: el de comisión, que consiste en clasificar una ausencia como presencia; y el de omisión, consistente en clasificar una presencia como ausencia. El último es desde luego un error mucho más criticable en un modelo, ya que es un error del que hay total certeza, mientas que del de comisión no podemos estarlo si no hay validación de campo; al fin y al cabo predecir presencias en donde no sabemos con certeza si vive un organismo es el objetivo de hacer modelos. El investigador debe decidir cuál de los dos debe minimizar; por ejemplo, si estamos seguros de que los datos de entrada son de buena calidad, lo acertado sería reducir al mínimo el error de omisión, o incluso hacerlo cero.

Todo lo anterior se refiere a cómo juzgar los modelos desde un punto de vista estadístico, aunque es recomendable que también se evalúen los resultados críticamente en cuanto a su coherencia espacial y a lo que se conoce de la historia natural de la especie: algunos autores valoran muy positivamente la interpretabilidad del modelo a la hora de elegir una determinada técnica (Guisan & Thuiller 2005).

La evaluación del resultado final de un modelo de distribución de especies y la comparación entre los diferentes métodos aplicables al problema se realiza mediante estadísticos que miden el desempeño y la consistencia del modelo (predictive performance) en cuanto a su capacidad de discriminar entre los datos de entrada (presencias y ausencias o pseudoausencias) y datos independientes de contraste. En la bibliografía se habla de las propiedades deseables de estos estadísticos, entre las que se suelen destacar dos: (1) la capacidad de describir el desempeño y la consistencia en términos de ajuste del modelo, y (2) la capacidad de medir si un modelo es generalizable (Guisan & Thuiller 2005). La mayoría de los autores aceptan que es preferible la validación —con datos independientes a los usados para generar el modelo— a la verificación, en la que no existe un conjunto de datos independientes y los modelos son evaluados y ejecutados con el mismo conjunto de datos. En algunas ocasiones la validación puede resultar imposible, especialmente cuando contamos con pocas presencias y cada una de ellas es importante para definir el nicho del organismo modelado ya que aporta información no incluida en ninguna otra presencia (Araújo & Guisan 2006); en estos casos, dividir el juego de datos de entrada eliminaría información imprescindible para generar un buen modelo; adicionalmente, y aunque no es algo que ocurra siempre, reducir aún más un juego de datos de entrada puede incluso incrementar artificialmente la consistencia del modelo (Veloz 2009). Fielding & Bell (1997) y Johnson & Omland (2004) proporcionan buenas revisiones de los diferentes estadísticos utilizables para evaluar la calidad de los modelos: ROC (Receiver Operating Characteristics), AUC (Area Under the Curve), validación cruzada, bootstrapping, kappa de Cohen, análisis de correlación, etc. El estadístico más empleado en la bibliografía es el AUC o área bajo la curva ROC, por lo que este estadístico se comenta algo más detalladamente a continuación, para posteriormente describir otro método de validación para muestras pequeñas formadas exclusivamente por presencias, el test binomial.

La curva ROC es la representación gráfica de la capacidad discriminativa de un modelo para todos sus posibles puntos de corte, y necesita que los datos que se evalúan sean de presencia/ausencia. El eje de ordenadas representa el error de omisión, ya que corresponde a la sensibilidad o casos positivos bien clasificados, y el de abscisas al error de comisión, ya que representa el complementario de la especificidad (1—especificidad), o falsos positivos. El estadístico derivado es el área bajo la curva ROC o AUC en su acrónimo inglés, que es equivalente al estadístico U de Mann-Whittney ya que, en realidad, corresponde a la probabilidad de que, tomado al azar un par de casos, uno presencia y otro ausencia (o pseudoausencia), el modelo adjudique a la presencia un valor mayor de idoneidad o probabilidad, y esto para todos los posibles pares en la muestra. El valor de AUC está comprendido entre 0 y l; un valor de 1 indica que todos los casos se han clasificado correctamente y uno de 0.5 que el modelo no es diferente de clasificar los casos al azar; valores menores a 0.5 indican que el modelo es realmente malo, ya que clasifica erróneamente más casos que el azar. Las mayores ventajas del AUC son: (1) la posibilidad usarlo para comparar cualquier método, sea cual sea el tipo de valores de salida (probabilidad, idoneidad, puntuaciones, etc.), ya que no depende de presupuestos paramétricos, y solo necesita que las distribuciones de estos valores sean monotónicas; (2) sus resultados son independientes de la prevalencia; y (3) es una medida independiente del punto de corte, ya que su valor se genera utilizando todos los posibles puntos de cortes.

El AUC tampoco carece de limitaciones, entre las que podemos destacar que necesita de un número mínimo que, aunque difícil de determinar con precisión, se puede establecer cercano a las 10-15 presencias únicas, dependiendo de si son especies de distribución restringida, que necesitarán menos, o generalistas, cuando este número debe aumentar (Stockwell & Peterson 2002, Hernández et al. 2006, Papes et al. 2007, Pearson et al. 2007, Wisz et al. 2008, Mateo et al. 2010a). Otras limitaciones son las recientemente expuestas en Lobo et al. (2008) y Peterson et al. (2008). Estos autores destacan, especialmente, que la AUC es el resultado de sumar el desempeño del modelo a lo largo de todas las regiones de la curva ROC —de todos los puntos de corte—, cuando en realidad la región que suele ser de interés es la esquina superior derecha, y que concede igual valor al error de comisión que al error de omisión, algo que como vimos más arriba no es correcto. Estas dos limitaciones son, sin embargo, relativas, y explícitas en la curva ROC, por lo que el investigador puede decidir cómo usarla, algo que no puede hacerse con otros estadísticos utilizados para evaluar la calidad de los modelos.

Como ya indicamos, la curva ROC y su estadístico derivado, el AUC, necesitan que los datos de entrada sean de presencia/ausencia, y en número mayor a las 15-20 presencias únicas, ya que con valores menores puede incrementar artificialmente la consistencia del modelo (Veloz 2009). Para juegos de datos en los que contamos con muy pocas presencias, una alternativa es utilizar un test binomial para calcular la probabilidad de que un número determinado de presencias esté incluido en la proporción de área predicho presente. Con este método tenemos el inconveniente de que los modelos originales —cuyos valores de idoneidad son continuos— deben ser transformados a modelos de presencia/ausencia utilizando un punto de corte; la elección de este debe ser decidida por el investigador, y la elección del que normalmente se utiliza por defecto (i.e. 0.5) no es buena idea. Un punto de corte que puede resistir cualquier crítica es aquel que deja fuera un porcentaje determinado de presencias (e.g., entre el 5 y el 10 %) y que se obtiene fácilmente solo con interceptar las presencias con los valores de idoneidad del modelo. Una vez transformado el modelo original a uno de presencia/ausencia, el test binomial calculará si la probabilidad de clasificar correctamente las presencias consideradas es menor o igual que si lo hubiéramos hecho al azar teniendo en cuenta la proporción de área predicha presente por el modelo.

CONCLUSIONES

Los modelos de distribución de especies representan una información que sintetiza relaciones entre especies y variables ambientales que serían difíciles de interpretar o incluso de apreciar por otros medios. Es una técnica en evolución donde aún queda mucho trabajo por hacer desde el punto de vista metodológico, especialmente a la hora de incluir los factores espacial, temporal y biótico en su forma de operar. La capacidad de construir modelos más realistas está limitada por nuestra comprensión de los sistemas ecológicos y por los datos disponibles, siempre insuficientes. A pesar de estas limitaciones, un elevado número de estudios han demostrado su utilidad en campos en los que pocas técnicas nos pueden brindar ayuda para entenderlos, como predecir la presencia de especies aún no descritas (Raxworthy et al. 2003) o para modelar la distribución de especies en el pasado (Martínez-Meyer & Peterson 2006). Estos modelos deben considerarse, por tanto, como un acercamiento útil y mejorable, y como una herramienta aplicable a otros problemas actuales como, por ejemplo, la previsión de los potenciales impactos del cambio climático en la distribución de las especies (Pearson & Dawson 2004).

Las tendencias actuales en el desarrollo y mejora de los métodos definen las líneas de investigación principales, que incluyen: (1) trabajos con especies artificiales o virtuales (Hirzel et al. 2001, Meynard & Quinn 2007, Elith & Graham 2009); (2) colaboración interdisciplinar (Seoane et al. 2005a, Mateo 2008, Irvine et al. 2009); (3) elaboración de métodos híbridos (Graham & Hijmans 2006, Schurr et al. 2007, Allouche et al. 2008,

Nogués-Bravo et al. 2008, Kearney & Porter 2009), en donde incluiríamos el perfeccionamiento de las técnicas que usan modelos de consenso (Araújo & New 2007, Marmion et al. 2009); y, por supuesto, (4) también mucho trabajo aplicado. Estas líneas de investigación permiten el desarrollo de investigación de calidad sin la necesidad de establecer costosas infraestructuras, ya que básicamente necesitan bases de datos biológicos y unos medios computacionales nada sofisticados. Los datos sobre biodiversidad cada vez son más fácilmente accesibles a través de la red, con iniciativas -por citar solo unas pocas- como la Global Biodiversity Information Facility (GBIF), base de datos distribuida que nos devuelve datos de todas la instituciones asociadas, cualquiera que sea el organismo sobre el que hayamos consultado (http://www.gbif.com), el European Register of Marine Species , con información sobre plantas, animales, hongos y protistas marinos de Europa (http://www.marbef.org/data/erms.php), Trópicos, con gran cantidad de datos sobre plantas (http://www.tropicos.org), o las cuatro principales redes con datos de vertebrados: FishNet para peces (http://www.fishnet2.net), ORNIS para aves (http://ornisnet.org), MaNIS para mamíferos (http://manisnet.org) y HerpNET para anfibios y reptiles (http://www.herpnet.org), las cuatro agrupadas últimamente en VertNet (http://68.111.46.217/pres/PresentationServlet?action=home).

Algunas dudas metodológicas comienzan a resolverse y algunos problemas a acotarse, entre los que podríamos señalar: (1) que la estabilidad y la fiabilidad de los modelos de distribución de especies está claramente afectada por el número de presencias empleadas para generar el modelo; (2) que los modelos realizados con un bajo número de presencias son útiles para diseñar campañas de muestreo dirigidos; (3) que la utilización de un modelo de consenso puede mejorar la consistencia final de los modelos; (4) que las técnicas discriminantes presentan de manera constante mejores resultados que las descriptivas; y (5) que los métodos de nueva generación basados en el minado de datos rinden mejores resultados que los clásicos.

Es innegable que estas técnicas tienen un amplio campo de aplicación en el futuro, y que representan excitantes líneas de investigación que pueden ser combinadas con muchas de las existentes relacionadas con el estudio de la diversidad en todos sus niveles. En la actualidad es difícil plantearse estudios sobre las consecuencias del cambio global sobre la biodiversidad, diseño de reservas, especies invasoras, y tantos otros, sin el concurso de los modelos de distribución de especies. Sin embargo, aún deben considerarse muchos aspectos que por la juventud de la técnica no han podido ser abordadas hasta ahora y que hemos repasado en esta revisión, pero para las que ha llegado el momento. Esta línea de investigación -multitud de líneas en realidades un campo en el que los medios necesarios para realizar investigación puntera son modestos, y sin embargo rendirá resultados no solo como investigación pura, sino también desde su aplicación a muchos aspectos de planeamiento del territorio, restauración del capital natural y de la integración de los servicios ecosistémicos en la economía productiva.

AGRADECIMIENTOS: Al Fondo Social Europeo y la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha (Programa Operativo FSE 2007-2013), la Fundación BBVA y la Oficina Española de Cambio Climático (Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino), cuyo patrocinio económico ha hecho posible la realización de este trabajo. Jesús Muñoz agradece además al Ministerio de Ciencia e Innovación de España el apoyo económico a través del proyecto CGL2009-09530-BOS.

 

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Editor Asociado: Matías Arim

Recibido el 5 de abril de 2010; aceptado el 25 de enero de 2011