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Revista chilena de historia natural

versión impresa ISSN 0716-078X

Rev. chil. hist. nat. v.75 n.2 Santiago jun. 2002

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-078X2002000200010 

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Editor Asociado: P. Marquet
Recibido el 8 de noviembre de 2000; aceptado el 7 de febrero de 2002


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Human exploitation of seabirds in coastal southern Chile during
the mid-Holocene

Explotación humana de aves marinas durante el Holoceno medio en la 
costa del sur de Chile

ALEJANDRO SIMEONE1,2 & XIMENA NAVARRO3
1Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile 
2Current address: Institut für Meereskunde an der Universität Kiel,
Düsternbrooker Weg 20, D-24105 Kiel, Germany; e-mail: asimeone@ifm.uni-kiel.d
3Escuela de Antropología, Universidad Católica de Temuco, Avenida Alemania 0422,
Temuco, Chile; e-mail: rayenxi@uct.cl
ABSTRACT

We analyzed a collection of 738 bird bones, representing a minimum of 71 individuals, found in a settlement of hunter-gatherers from the mid-Holocene, 5,000 years BP, in the coastal locality of Chan Chan, southern Chile. The camp was inhabited for over ca. 500 years, during which time a steady hunting pressure on the local marine resources was exerted, particularly on seabirds. The most abundant taxon (bones/number of individuals) was the red-legged cormorant Phalacrocorax gaimardi (551/44) which was also the prey which provided the highest edible proportion of body mass. Albatrosses Thalassarche cf. melanophris (103/12) and shearwaters Puffinus cf. griseus (20/5) were secondary prey. Cormorants were presumably hunted at their breeding colonies (which are still present in the area) so it is probable that egging also occurred. Because they are pelagic, albatrosses could have been hunted at sea, but the adequate technology for this (boats, hooks) is not apparent in the archaeological record. The bird assemblage obtained in the sample does not qualitatively differ from that of the present, indicating a reasonable stability in species richness from the considered period until the present. The high diversity of coastal resources in Chan Chan was likely important in leading to the, at least seasonal, occupation of these areas by hunter-gatherers and also may have encouraged the development of the adequate technology for the exploitation of these resources.

Key words: zooarchaeology, hunter-gatherers, Holocene, seabirds, Phalacrocorax, Chile.

RESUMEN

Se analizaron 738 restos óseos de aves, correspondientes a un mínimo de 71 individuos, encontrados en un asentamiento de cazadores-recolectores del Holoceno medio, 5.000 años AP, en la localidad costera de Chan Chan, sur de Chile. El campamento fue habitado durante al menos 500 años, tiempo durante el cual se ejerció una presión de caza persistente sobre los recursos marinos locales, particularmente las aves marinas. El taxón más numeroso (restos/ número de individuos) fue el lile Phalacrocorax gaimardi (551/44) que además fue la presa comestible más aprovechable. Albatros Thalassarche cf. melanophris. (103/12) y fardelas Puffinus cf. griseus (20/5) fueron presas secundarias. Los cormoranes fueron presumiblemente cazados en sus colonias reproductivas (las que aún existen en la zona) por lo que es probable que también se hayan consumido los huevos. Por sus hábitos pelágicos, los albatros pudieron haber sido cazados en el mar, aunque la tecnología necesaria para ello (botes, anzuelos) aún no ha sido demostrada en el registro arqueológico. El ensamble avifaunístico de la muestra no difiere cualitativamente del actual, lo que indica una estabilidad en la riqueza de especies desde el período considerado hasta el presente. La gran diversidad de recursos costeros de Chan Chan habría sido importante en la ocupación de estos sectores por grupos de cazadores-recolectores, al menos estacionalmente, lo que además habría estimulado el desarrollo de tecnologías para su explotación.

Palabras clave: zooarqueología, cazadores-recolectores, Holoceno, aves marinas, Phalacrocorax, Chile.

INTRODUCTION

Anthropogenic deposits of animal bones and other remains in ancient human settlements may provide documentation of the prehistoric abundance, distribution, hunting pressure, and breeding of species in an area, as well as information concerning their habitats (e.g., Humphrey et al. 1993). These data may also increase our understanding on the economic and cultural strategies of ancient people, how they exploited their environments and the importance of resources in determining habitation patterns (e.g., Berwick 1975, Lefèvre 1997, Reitz 2001).

During the early and mid Holocene, the coast of southern Chile and Patagonia was inhabited by groups of hunter-gatherers that actively exploited diverse marine resources including fishes, bivalves, gastropods, seabirds, and marine mammals that provided food and by-products for cultural and economic purposes (Ortiz-Troncoso 1973, Legoupil 1986, Prieto 1988, Lefévre 1989, Mena 1989, Bate 1990, Lanata 1993, Lefèvre 1993, Massonne et al. 1993, Aschero 1994, Lefèvre 1997, Legoupil 1997). The exploitation of these resources implied the development of technologies that allowed their optimal use (Lanata 1993, Navarro & Pino 19991) and played a major role in allowing human groups to occupy these coastal areas, at least seasonally, along most of the Pacific coast (Lefèvre 1997, Keefer et al. 1998, Sandweiss et al. 1998, Reitz 2001).

The analysis of bird remains from archaeological sites has proved to be useful in indicating that the avifaunal composition of southern Chile and Patagonia has remained reasonably stable over the last 10,000 years and that few taxa have became extinct during this period due to overkill or other human activities (Vuilleumier 1984, Humphrey et al. 1993).

Subfossil collections have also permited complex taxonomic issues to be resolved (e.g., Siegel-Causey & Lefèvre 1989). Remains of diverse marine and coastal birds in middens including albatrosses, penguins, cormorants, gulls and seaducks suggest that these species were exposed to a constant, probably strong, hunting pressure during most of the Holocene (Legoupil 1986, Lefèvre 1989, 1997, Siegel-Causey & Lefèvre 1989, Lanata 1993).

In this paper we document the bird remains recovered from the archaeological site CH-CH 18 in the coastal locality of Chan Chan near Valdivia, southern Chile. This human settlement was a semi-permanent camp, inhabited by hunter-gatherers organized in family groups over a period of at least 500 years sometime between 5,000 to 5,700 years before present (Navarro & Pino 1999). The site had a complex spatial and social organization that included areas for habitation, a funeral site, cooking, working, and sites where animals were butchered for food, skins, and other uses (Navarro & Pino 1999, Navarro 20002). Although remains of invertebrates, fishes and marine mammals have also been found, only the bird remains have been currently adequately identified and quantified. We attempt to use these remains as a basis for infering (a) the importance of birds in the economy of the Chan Chan inhabitants, (b) the extent of the seasonal use of the area, (c) past distribution of certain bird species and (d) human hunting pressure on these resources.

MATERIAL AND METHODS

Study area

The archaeological site CH-CH 18 is located on a partially vegetated sand terrace ca. 10 m above sea level and 50 m from the shoreline on an exposed sandy beach in the locality of Chan Chan (39°30`S; 73°15`W) 50 km NW from Valdivia, Chile. The remains were excavated from a matrix formed of sand, abundant calcareous material (sea shells), ash and charcoal. This matrix composition permited good preservation of the remains, particularly hindering decalcification of the bone material (see Berwick 1975).

Methods

Field expeditions were performed in January 1995, November 1995, January 1996 and January 1997. Excavations were concentrated in trench Ch-24 (partitioned in ten 1 x 1 m grids), where 98 % of bird bones were recovered. The remaining bones were obtained from trench Ch-19. At eight grids within trench Ch-24, seven excavation layers were established: surface, 0-10 cm, 10-20 cm, 20-30 cm, 30-40 cm, 40-50 cm and 50-60 cm. At Ch-19 surface collection was done at only one grid. Each layer was considered a single independent unit for bone identification and quantification (Humphrey et al. 1993).

Radiocarbon analysis in years before present (years bp) were determined from charcoal at the Beta Analytic Laboratories, California, USA. Resulting dates were as follows: 5,000 ± 70 years bp (at 45 cm), 5,360 ± 90 years bp (at 55 cm) and 5,620 ± 100 years bp (at 155 cm).

Bones were recovered from the sandy substrate with fine brushes, tweezers and dissecting needles. Because bones were extremely fragile after being exposed (due to high humidity), we alternated periods of excavation and drying (to the sun and wind). Subsequently, a solution of acetone with liquid glue (commercial name: Uhu Stic) was applied to the bones to harden them. Once completely removed and dried, bones were protected with aluminum paper, put into labeled plastic bags and packed in cardboard boxes for transport.

In the laboratory, avian bones were separated from those of other taxa (e.g., mammals, fishes), cleaned, glued together (only those fractured due to transport and handling), and individually numbered (Berwick 1975). Bones were identified with reference to series of bird skeletons in the collection of the Museo Nacional de Historia Natural (Santiago), as well as material from the collection of the Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile (Valdivia). We also established a reference collection of skeletons from recent specimens. In the particular case of cormorants, we followed the osteological keys (but not the proposed nomenclature) of Siegel-Causey (1988). For bird nomenclature we followed Araya et al. (1995, 1998), except for albatrosses where we used Robertson & Nunn (1998).

The minimum number of individuals (MNI) was calculated for each taxon as the number of the most abundant diagnostic element (i.e., humerus, ulna, carpometacarpus, coracoid, femur, tibiotarsus, tarsometatarsus) of one side for each excavation level, considering whether proximal and distal fragments overlapped or were of similar sizes and whether right or left elements were of similar sizes (Humphrey et al. 1993, Lemus & Torres-Mura 1993). Total amounts of bones per layer were weighed using an electronic balance to the nearest 0.1 g. All the analyzed bones are currently deposited at the Museum "Maurice van de Maele", Universidad Austral de Chile, Isla Teja, Valdivia.

RESULTS

Systematic accounts

A total of 738 bird bones weighing 741.8 g was obtained from the trenches Ch-19 and Ch-24. From this sample, 687 bones (93 %) were anatomically identified and assigned to a specific taxon (NISP = number of identified specimens) and represented a minimum of 71 individuals (MNI = minimum number of individuals) of at least seven species from six families (Table 1). Fifty-one bone remains could not be identified. Two seabird taxa, albatrosses and cormorants, dominated the sample both in NISP and MNI (Table 1).

We were able to compare the albatross bones with only one black-browed albatross Thalassarche melanophris skeleton. Although bones coincided in size and shape, the lack of osteological material from other similar-sized species (at least four according to Araya et al. 1998) allowed identification only to the genus level (Thalassarche sp.). The bones utilized in identification are shown in Fig. 1A.

Shearwaters were identified using skeletons of sooty shearwaters Puffinus griseus, and an incomplete skeleton of a pink-footed shearwater P. creatopus. As with albatrosses, due to the lack of skeletons of other similar-sized shearwaters (at least three according to Araya et al. 1998), we were able to identify specimens only to the genus level (Puffinus sp.). Identification was possible using highly diagnostic bones for this genus including femora, tibiotarsi, tarsometatarsi and humeri.

A southern fulmar Fulmarus glacialoides was identified from one distal fragment of a right humerus. The bone was highly diagnostic for the species, the only of its genus currently occurring in South America (Murphy 1936).

Fig 1: Detail of identified bones for (A) Talassarche cf. melanophris and (B) Phalacrocorax gaimardi.

Detalle de huesos identificados para (A) Talassarche cf. melanophris y (B) Phalacrocorax gaimardi.

Cormorant bones in the sample were compared with skeletons of five of the six species currently reported for Chile (see Araya et al. 1995): blue-eyed cormorant P. atriceps, olivaceus cormorant P. brasilianus, guanay cormorant P. bougainvillii, Magellan cormorant P. magellanicus and red-legged cormorant P. gaimardi. The bones agreed in size and characters only with those of the latter. Main bones utilized in identification are shown in Fig. 1B.

Bones of gulls were compared with specimens of kelp gull Larus dominicanus, dolphin gull L. scoresbii, Franklin's gull L. pipixcan, and brown-hooded gull L. maculipennis. In both size and characteristics, the bones were readily identified as those of the highly diagnostic kelp gull, the largest species occurring in southern South America (Murphy 1936). Identification was possible based on one distal fragment of a right tibiotarsus, a complete right tibiotarsus and two distal fragments of right femora.

A coot was determined from a proximal fragment of a right humerus. Comparisons were made with skeletons of the similar-sized red-fronted coot Fulica rufifrons and red-gartered coot Fulica armillata. The analyzed bone agreed in size and shape with those of the latter.

A small thrush was identified based on a complete left humerus, two distal fragments of right tibiotarsi, two distal fragments of left tibiotarsi, one distal fragment of a right tarsometatarsus and one proximal fragment of a left femur. Bones were compared with skeletons of the similar-sized chiguanco thrush T. chiguanco and austral thrush T. falcklandii. The bones agreed in size and form with the latter.

Utilizable body mass of avian prey

If only muscles and organs are considered as those parts useful for nutritional purposes (see Lefèvre 1989), cormorants were the most profitable of the avian prey, followed by gulls and thrushes (Table 2). Shearwaters were among the least profitable. From the total contribution of utilizable body mass of all avian prey, cormorants represented 70 % and albatrosses 23 % (Table 3).

Cultural modification of bones

Six worked bones were found: four of cormorants (2 fibulae, 2 tibiotarsi) and two of albatrosses (1 fibula, 1 ulna). The fibulae and tibiotarsi were finely polished in one of the extremes resembling a needle. Several bones presented traces of burning, both from albatrosses (1 carpometacarpus, 1 humerus) and cormorants (3 vertebrae, 1 tarsometatarsus, 1 carpometacarpus, 5 phalanx, and 1 humerus).

DISCUSSION

Few coastal archaeological sites in central-south Chile (35° to 43° S) present abundant and well-preserved organic remains (e.g., Aspillaga et al. 1995, Gaete et al. 19993, Navarro & Pino 1999, Quiróz et al. 19994). CH-CH 18 thus constitutes a good opportunity to study the composition and distribution of the marine avifauna that inhabited this coastal area as well as the habits of the local hunters 5,000 years BP.

Bones were found associated with cultural remains including stone artifacts, hearths, and shell middens (Navarro & Pino 1999). Some of these bones were modified for tool making which adds a cultural reason for their aquisition apart from the meat yield (Crockford et al. 1997). This may indicate a transport of the birds to the camp after killing and minimizes the possibility of natural deposition. We presume that these birds were hunted mainly for food, although we cannot rule out their use for other by-products such as feathers and skin.

Compared with other marine vertebrate taxa found at the site, seabirds were the most abundant prey both in NISP and MNI (see Table 1 and 4). This provides evidence that birds may have played an important role in the economy of the Chan Chan inhabitants, as was known for the human groups of Patagonia during the Holocene, which actively hunted penguins, petrels, cormorants, gulls, geese and sea ducks (e.g., Ortiz-Troncoso 1973, 1975, Legoupil 1986, Prieto 1988, Lefèvre 1989, 1997). The presence of fresh-water and terrestrial birds in the sample indicates, however, that hunting also took place to a lesser degree in habitats other than marine: coots are typical inhabitants of fresh-water lakes and marshes (as well as the coypu Myocastor coypus, see Table 4), while thrushes are found in woods, forest edges and prairies (Goodall et al. 1951, Araya et al. 1998).

Red-legged cormorants were the most important prey of the taken birds, both in terms of numbers (see Table 1) and the profitability of body mass (see Table 2), and thus may have constituted an important source of animal protein, quite apart from providing bones for the manufacture of tools. The matching of radiocarbon datings and presence in the sample proves that they were hunted for at least 360 years. The presence of juveniles (still flightless) indicates that hunting took place at the colonies and that these were already established in the area at least 5,000 years bp. Today, the red-legged is the only cormorant species nesting in the area, in colonies at coastal cliffs only 1 km away from the excavated trenches (personal observations). It seems thus, that this species was a very accessible prey for the Chan Chan hunters and probably had a high local past abundance.

Data from other midden deposits indicate that several Phalacrocorax cormorants were actively hunted along the Pacific coast at least since the late Pleistocene, with records ranging from southern Perú (Keefer et al. 1998) to Fuego-Patagonia (Ortíz-Troncoso 1973, Siegel-Causey & Lefèvre 1989, Lanata 1993, Lefèvre 1997) and even locations in the Atlantic (E. Frere personal communication). In these areas, birds were caught with baited hooks at sea or hunted at night with clubs and torches at their resting sites (Bird 1945 quoted by Lefèvre 1989, Cooper 1988).

Because of their size, albatrosses constituted a major bird prey, although the body mass that the Chan Chan hunters were able to use for consumption was comparatively low (see Table 2). The bones of these birds also provided material for tools. Hunting of albatrosses would have be easier at the nesting areas due to their limited mobility on land (Warham 1990), but this seems unlikely because the nearest contemporary colonies (e.g., of T. melanophris) are on Diego de Almagro Island (51° S), ca. 1,300 km south of Chan Chan (Clark et al. 1984). Nevertheless, if hunting took place at breeding sites, this would imply a considerable shift in the breeding range of albatrosses over the past 5,000 years (although viable, this idea requires further research). Conversely, as albatrosses are pelagic (Warham 1990) it is also likely that hunting took place at sea, as has been reported for several groups of hunters (e.g., Kodiac islanders in Alaska, Maori in New Zealand, Tristan da Cunha islanders) using harpoons and baited bone hooks from boats (Elliott 1957, Warham 1990, Anderson 1996). While these methods seem feasible, none of the mentioned artifacts has yet been found. Although least probable, it is also possible that some stranded birds were collected from the beach.

The most likely shearwater species to be present in our sample, P. griseus, is a transequatorial migrant in the Pacific Ocean and reaches maximum numbers in Chilean waters between October and November (Harrison 1988). Red-legged cormorants raise chicks mainly between October and January (Goodall et al. 1951). Both cases therefore, would suggest that the camp was inhabited at least during spring and summer, although occupation during the rest of the the year cannot be precluded.

Bird eggs may have been another possible source of food. If cormorants were hunted at their breeding grounds as we believe, it is highly probable that egging, a work mostly performed by children (Hilger 1957), also occurred.

Together with cormorants (Phalacrocorax) and steamer ducks (Tachyeres), penguins were common prey for patagonian hunters (e.g., Legoupil 1986, Prieto 1988, Lefèvre 1989, Lanata 1993), but absent in our sample. These flightless birds were easy to catch, particularly at their colonies, and may have provided a reasonable meat yield (40 % utilizable body mass; Lefèvre 1989). Currently, reduced groups of roosting and moulting Magellanic S. magellanicus and Humboldt penguins S. humboldti occur in the area only at Maiquillahue islet, ca 15 km north of Chan Chan (J. Ruiz and R.P. Schlatter personal communication). If penguins were as uncommon and localized as today, they were probably not an attractive resource for the Chan Chan people, who may have mostly concentrated their hunting effort in the nearby and accessible cormorant colonies.

No extinct species were found in the sample and no range extensions were demonstrated, indicating a similar bird assemblage of the sample to that found in the area today. This agrees with previous works in that bird assemblages of southern South America have changed little during the Holocene, both at the genus and species level, (e.g., Vuilleumier 1984, Humphrey et al. 1993). Red-legged cormorants, however, suffered a prolonged prehistoric hunting pressure, not only locally but over a considerable geographic range (see above). Currently, although this species remains widespread, it is nowhere abundant and populations have declined mainly due to egg-collecting (Birdlife International 2000). Finally, the stability in the seabird assemblage may also suggest that oceanographic conditions have remained reasonably stable during the period in question. Archaeozoological (e.g., Reitz 2001), sedimentological and paleoecological data (e.g., Bennett et al. 2000) suggest that modern oceanographic conditions in the south Pacific coast established in the early and mid-Holocene and have have changed little since then.

It should be considered that our interpretations are based on samples modified by physical (erosion by wind, rain, and sea) and biological factors (bacterial decomposition, action of rodents) since they were originally deposited, and the size as well as the composition of the deposits may have changed (Lanata 1993, Davis 1997). Additionally, the nutritional, social and religious value that the Chan Chan hunters 5,000 years bp gave to the resources also contributed to the formation of the present sample and thus may affect our interpretations. Comparisons and reconstructions of ancient faunas and human life styles must consider these sources of variation.

The human groups of Chan Chan during the mid-Holocene relied almost exclusively on marine resources while resident on the coast and these may have played a major role in attracting people to habitate the area, as has been the case in other sites along the Pacific coast (e.g., Reitz 2001). The associated cultural material also indicates a technology designed to have access to these resources (Navarro & Pino 1999) which suggests a reasonable knowledge of the coast and its resources. The acquisition of some fishes, albatrosses and shearwaters even suggests that these people may have penetrated onto the sea, although adequate technology for such an undertaking has not yet been found. Research of coastal areas occupied during the Holocene in central-south Chile is increasing (Aspillaga et al. 1995, Gaete et al. 1999, Navarro & Pino 1999, Quiróz et al. 1999, Navarro 2000) and archeofaunistic deposits are providing valuable information on the diet and resource exploitation strategies of the ancient local inhabitants, thus improving our understanding of the regional human pre-history and ancient faunas.

ACKNOWLEDGMENTS

Marina Lemus and J.C. Torres-Mura (Museo Nacional de Historia Natural, Santiago) and Roberto P. Schlatter (Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Valdivia) aid in bone identification and graetly facilitated access to the skeleton collections at their institutions. E. Frere, J. Ruiz and R. P. Schlatter kindly provided their unpublished data and observations. Comments of M. Thiel, R. Schlatter, G. Luna-Jorquera, R. P. Wilson, C. Lefèvre and an anonymous referee greatly improved the manuscript. Financial support was provided by Fondecyt grant 1950704 to X. Navarro. At the time this paper was written, the first author was holding a scholarship of the German Academic Exchange Service (DAAD). We thank all of them very much.

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Associate Editor: P. Ojeda
Received August 20, 2001; accepted March 15, 2002


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Vertebrados terrestres de la Reserva Nacional Río Clarillo, Chile central:
representatividad y conservación

Terrestrial vertebrates of the Río Clarillo National Reserve, central Chile:
representation and conservation

IVÁN A. DÍAZ1, CARLOS SARMIENTO2, LUIS ULLOA3, ROGELIO MOREIRA3,
RAFAEL NAVIA3, EDUARDO VÉLIZ3 & CARLOS PEÑA3

1Laboratorio de Sistemática y Ecología Vegetal, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile,
Casilla 653, Santiago, y Fundación "Senda Darwin", Casilla 81, Correo 58, Santiago, Chile;
e-mail: ivdiaz@uchile.cl
2Instituto del Medio Ambiente, Vergara 702, Santiago, Chile
3Corporación Nacional Forestal (CONAF), Región Metropolitana, Eliodoro Yáñez 1810, Santiago, Chile

RESUMEN

Analizamos la representatividad, distribución y perspectivas de conservación de los vertebrados terrestres de la Reserva Nacional Río Clarillo, Chile central. Mediante recorridos periódicos realizados entre 1987 y 1996, determinamos la riqueza y distribución altitudinal de los vertebrados terrestres en esta Reserva. Registramos 127 especies (22 mamíferos, 85 aves, 15 reptiles y cinco anfibios), que representan el 69 % del total de especies que por su distribución geográfica y tipo de hábitat podrían habitar este lugar. De éstas, 32 especies (25 %) están catalogadas con problemas de conservación. La riqueza de vertebrados decrece con la altitud, desde 101 especies a los 870 m hasta ocho especies a los 3.050 m. La riqueza de vertebrados se concentró bajo los 1.600 m, albergando 109 especies, 55 de las cuales no se registraron a mayor altitud. En cambio, sobre los 1.600 m se registraron 57 especies. Paradójicamente sólo el 31 % de la superficie de la Reserva está bajo los 1.600 m. Nuestros resultados sugieren que la superficie de la Reserva no es suficiente para albergar poblaciones viables de la mayoría de los vertebrados registrados. Alrededor de la Reserva existen propiedades privadas con grandes extensiones de bosques esclerófilos bajo los 1.600 m, los cuales podrían actuar como fuentes y la Reserva como sumidero de vertebrados. Por lo tanto, sugerimos desarrollar estrategias de conservación en estas áreas y realizar monitoreos para determinar si las poblaciones de vertebrados mas sensibles están aumentando o disminuyendo, tanto dentro como fuera de la Reserva.

Palabras clave: conservación, vertebrados terrestres, Reserva Nacional Río Clarillo, bosques esclerófilos, Chile central.

ABSTRACT

We analyzed the representation, distribution and conservation perspectives of terrestrial vertebrates in the Río Clarillo National Reserve, central Chile. During periodical surveys conducted between 1987 and 1996, we determined the composition and altitudinal distribution of the terrestrial vertebrates in this Reserve. We recorded 127 species (22 mammals, 85 birds, 15 reptiles and five amphibians), that accounted for 69 % of all vertebrates expected by their geographic distribution and habitat use. In addition, 32 species (25 %) belonging to some threatened conservation category. The vertebrate richness decreased with the altitude, from 101 species at 870 m to eight species at 3,050 m. Vertebrate richness is concentrated below 1,600 m supporting 109 species, with 55 species not observed at higher altitudes. Over the 1,600 m we recorded 57 species. Paradoxically, 31 % of the Reserve area are below 1,600 m and 69 % are above 1,600 m. Our results suggest that the Reserve area is not enough to support viable populations of the majority of their terrestrial vertebrates. Private properties around the Reserve are covered by extensive sclerophyllous forests under 1,600 m, which could be a source of vertebrates. Therefore, it is necessary to conduct conservation strategies in the reserve and these private areas and monitor periodically the population of vertebrates, in order to determine if populations are increasing or decreasing.

Key words: conservation, terrestrial vertebrates, Río Clarillo National Reserve, sclerophyllous forests, central Chile.

INTRODUCCIÓN

La transformación de bosques y matorrales en campos agrícolas, praderas y zonas urbanas es el principal factor de cambio ambiental en los países sudamericanos, provocando la pérdida de hábitats con la consiguiente pérdida de biodiversidad (Ehrlich & Wilson 1991, Arroyo 1999, Sala et al. 2000). En Chile, la zona más poblada y afectada por el uso antrópico corresponde a la "ecorregión del matorral", ubicada en la zona mediterránea entre los 30 y 36° S, a lo largo de la vertiente occidental de Los Andes y la cordillera de La Costa (Di Castri 1973, Mittermeier et al. 1998). Esta ecorregión está considerada entre las 24 áreas mas ricas en especies endémicas en el mundo (conocidas como "hot-spots", Mittermeier et al. 1998), globalmente amenazada y prioritaria para la conservación (Olson & Dinerstein 1998, Myers et al. 2000). El porcentaje de endemismos alcanza al 32 % de los géneros y al 23 % de las 2.400 especies de plantas vasculares (Cowling et al. 1996), al 50 % de las 12 especies de anfibios, al 82 % de las 38 especies de reptiles, al 19 % de las 37 especies de mamíferos y al 4 % de las 200 especies de aves descritas para la zona mediterránea (Simonetti 1999). Además, 30 % (86 especies) de los vertebrados terrestres de esta zona se encuentran dentro de alguna categoría de amenaza (Simonetti 1999).

En Chile, al igual que en otros países, la conservación de la diversidad biológica se ha centrado en el establecimiento del Sistema de Áreas Silvestres Protegidas del Estado (Weber & Gutiérrez 1985). Sin embargo, los parques y reservas no se ubican en las zonas de mayor biodiversidad y endemismos, ya sea por razones políticas o por escasez de tierras disponibles por el estado para estos fines (Ormazábal 1993, Armesto et al. 1998).

Sólo un 2 % (6.835,7 ha) del total de bosque esclerófilo típico de la ecorregión del matorral que aún existe (sobre 345 mil hectáreas) se encuentra dentro de alguna área silvestre protegida del Estado (CONAF-CONAMA-BIRF 1999)1.

En medio de la ecorregión del matorral se ubica la región administrativa más densamente poblada de Chile (la Región Metropolitana), albergando más de 5 millones de habitantes (38 % de la población total del país, IGM 1998). Esto implica una fuerte presión en términos de cambio de uso del suelo, degradación, fragmentación y pérdida de hábitats. En la Región Metropolitana existen tres Áreas Silvestres Protegidas del Estado (Reserva Nacional Río Clarillo, Santuario de la Naturaleza Yerba Loca, y Monumento Natural El Morado), las cuales en conjunto cubren 3,4 % de la superficie total de esta región (estimada en 15.348,8 km2, IGM 1998). Los ambientes que cubrieron los valles de la Región Metropolitana a la llegada de los conquistadores españoles correspondieron a extensos espinales dominados por Acacia caven Mol. (Mimosaceae), a bosques esclerófilos mixtos de A. caven y Lithrea caustica Mol. (Anacardaceae) junto a densos bosques de Persea lingue Ness y Cryptocarya alba Mol. (Lauraceae) que se extendían desde los faldeos precordilleranos (Elizalde 1970). Actualmente, los bosques remanentes en la región Metropolitana corresponden a matorrales y renovales de bosques esclerófilos bajo los 1.600 m (CONAF-CONAMA-BIRF 19991, Gajardo 1993), y en las zonas andinas se extienden matorrales y estepas altoandinas (Arroyo et al. 1981, Cavieres et al. 2000).


Fig. 1: Ubicación geográfica de la Reserva Nacional Río Clarillo, Chile central.

Geographic location of Río Clarillo National Reserve, central Chile.

En la Región Metropolitana, la única área silvestre protegida que incluye los bosques esclerófilos bajo los 1.600 m es la Reserva Nacional Río Clarillo. Esta se localiza en los faldeos de la cordillera de Los Andes, cubriendo un gradiente altitudinal que cruza desde bosques y matorrales esclerófilos hasta la estepa altoandina. Los antecedentes sobre los vertebrados terrestres de la Reserva Nacional Río Clarillo son escasos, limitados a catastros en Planes de Manejo de ICSA (1983)2, Plan de Manejo de CONAF (1996)3, los catastros de aves de Sarmiento (1990)4, y de reptiles de Díaz & Simonetti (1997). Sin embargo, existen pocos antecedentes sobre la distribución de los vertebrados en esta unidad.

En este trabajo nuestros objetivos son: (1) documentar la composición de vertebrados terrestres de la Reserva Nacional Río Clarillo, (2) determinar si esta Reserva alberga una muestra representativa de los vertebrados terrestres de la Región Metropolitana, (3) documentar cómo se distribuyen los vertebrados terrestres a lo largo del gradiente altitudinal y (4) analizar las perspectivas de conservación de los vertebrados dentro de esta Reserva.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

La Reserva Nacional Río Clarillo (33º 46' S, 70º 27' O) se ubica a 45 km al SO de Santiago, cubriendo una superficie de 10.185 ha (ICSA 1983)2. Corresponde a un cajón precordillerano andino que cubre un gradiente altitudinal entre 870 y 3.050 m (ICSA 1983)2, con clima mediterráneo y precipitaciones invernales que alcanzan los 645 mm anuales a los 870 m (CONAF 1996)3. Entre los 870 y los 1.600 m las especies vegetales dominantes son C. alba, P. lingue, L. caustica, Quillaja saponaria Mol. (Rosaceae), A. caven, y Puya berteroniana Mes. (Bromeliaceae). Entre 1.600 y 2.000 m se desarrollan bosquetes de Kageneckia angustifolia D. Don. (Rosaceae), Austrocedrus chilensis D. Don P. Ser. et Bizz. (Cupressaceae) mezclados con matorrales (Gindillia, Happlopapus) y pastizales. Sobre los 2.000 m se desarrolla matorral altoandino con Laretia sp., Chuquiraga sp., Mulinum sp. (ICSA 19832, CONAF 19963).

Riqueza de especies

Entre 1987 y 1996 realizamos alrededor de dos excursiones al año (un total 13 excursiones) a lo largo de un gradiente altitudinal entre los 870 y 3.050 m, atravesando por todas las formaciones vegetacionales presentes en la Reserva según ICSA (1983)2. Los muestreos se concentraron en primavera-verano, y duraron tres a cuatro días cada uno. Adicionalmente, realizamos un total de tres excursiones en invierno y cinco excursiones en la primavera-verano de los años 1993, 1994 y 1995, cubriendo un gradiente altitudinal entre 870 y los 2.100 m. Durante estos muestreos se registró la presencia de anfibios, reptiles, aves y mamíferos por altitud mediante observación directa, registros de huellas, análisis de 185 fecas de zorro (Pseudalopex sp., Canidae) y de 45 egagrópilas de Tucúquere (Bubo magellanicus; Strigidae). Esta información la complementamos con los resultados de Díaz & Simonetti (1997) para reptiles y Díaz (1999) para mamíferos, en base a la dieta del Concón (Strix rufipes; Strigidae).

Estos datos correspondieron básicamente a avistamientos de cada especie a diferentes altitudes, no se realizaron estimaciones de abundancia. Nuestros resultados incluyen solamente los avistamientos dentro de la Reserva, independiente de si en otras localidades las mismas especies se encuentran a mayor o menor altitud. Las dificultades para movernos en terreno limitaron nuestra capacidad de registrar todos los individuos de todas las especies avistadas en la Reserva. En muchos casos se detectó la presencia de vertebrados por huellas o por restos de ejemplares muertos. Por el modo de colectar los datos no nos fue posible realizar curvas de saturación entre número de especies observadas y esfuerzo de muestreo. Sin embargo, consideramos que por el extenso período de tiempo involucrado en este estudio (10 años), el número de especies aquí registrado corresponde a prácticamente todas las especies posibles de encontrar en la Reserva. Para el caso de los micromamíferos que habitan sobre los 1.500 m, nuestra capacidad de detectarlos fue muy limitada, ya que por sus hábitos nocturnos y por el difícil acceso a las zonas más altas no pudimos observarlos o realizar capturas, y recolectamos muy pocas fecas de zorros o egagrópilas de aves rapaces sobre esa altitud.

Análisis de datos

La riqueza de vertebrados observada se comparó con la riqueza esperada a partir de la distribución altitudinal y latitudinal de los vertebrados, en base a Veloso & Navarro (1988) y Núñez & Jaksic (1992) para los reptiles y anfibios; Miller & Rotmann (1975), Tamayo & Frassinetti (1980), Cofré & Marquet (1999) y Nowak (1999) para los mamíferos; Araya & Millie (1998) y Jaksic et al. (2001) para las aves. La nomenclatura usada para los vertebrados sigue a Veloso & Navarro (1988), Núñez & Jaksic (1992), Araya & Millie (1998) y Nowak (1999). Excluimos de las especies esperadas aquellas que habitan ambientes que no se encuentran en la Reserva, como las especies marinas, de lagos y lagunas.

Analizamos como cambiaba el número de especies en función de la altitud y en función del porcentaje de área protegida dentro de la Reserva mediante análisis de regresión, previa verificación de la normalidad de los datos (pruebas de Kolmogorov Smirnov y de Lilliefors) utilizando el programa Statistica. Definimos si la distribución altitudinal de los vertebrados difería de una distribución altitudinal al azar mediante análisis de co-ocurrencia (Gotelli & Entsminger 2001), y determinamos si los vertebrados presentaban o no una distribución anidada a lo largo del gradiente altitudinal mediante análisis anidado (Atmar & Patterson 1993).

RESULTADOS

Riqueza de vertebrados

Se registraron 127 especies de vertebrados terrestres, distribuidas en 100 géneros, 45 familias y 21 órdenes, con 26 especies endémicas de Chile (Tabla 1, Anexo 1). Los grupos con mayor porcentaje de endemismos fueron reptiles y anfibios, con una especie (Pristidactylus aff. volcanensis) que estaría restringida a la Reserva. Treinta y dos de las 127 especies (25 %) están catalogadas con problemas de conservación (Glade 1993), con ocho especies en "peligro de extinción" a nivel regional y seis a nivel nacional, excluido el loro tricahue, el cual es introducido en la Reserva (Anexo 1, Tabla 1). Siete especies fueron avistadas ocasionalmente en la Reserva, entre las cuales está la güiña (Oncifelis guigna), un gato montés de hábitos nocturnos y solitarios, endémico de los bosques esclerófilos y de los bosques templados de Chile y Argentina. Esta especie es generalmente cazada por los campesinos ya que es considerada peligrosa para las aves de corral. En la Región Metropolitana está considerada como en peligro por Glade (1993) y como "vulnerable" y "escasa" en la ecorregión del matorral según Cofré & Marquet (1999). El loro choroy (Enicognathus leptorhynchus) es otra especie endémica típica de los bosques templados de Chile y del sureste de Argentina, donde nidifica en las cavidades de los grandes árboles, habitando también algunos bosques esclerófilos. Existen relatos de su presencia en la década de 1950, pero probablemente los pocos individuos observados provienen de ejemplares decomisados en Santiago que han sido liberados en la zona. Encontramos un cráneo de gato colocolo (Oncifelis colocolo) en la Reserva. Esta especie habita matorrales y cordilleras, está ampliamente distribuido en Sudamérica y en Chile está considerado como en Peligro según Glade (1993) y como vulnerable en la ecorregión del matorral según Cofré & Marquet (1999). Por lo tanto, si esta especie no estuviese presente en la Reserva, si existió en las últimas décadas. Sólo en tres oportunidades observamos un lagarto del género Pristidactylus, género relicto del terciario, con distribución geográfica restringida, y con tres especies asociadas a los bosques de Nothofagus (Donoso-Barros 1966, Etheridge & Williams 1985, Veloso & Navarro 1988). Esta especie, por su aspecto, puede corresponder a P. volcanensis, descrito sólo para una ladera del sector de El Volcán (Lamborot & Díaz 1987). Sin embargo, no tenemos claridad sobre su estatus taxonómico.


Representatividad

Se registró la presencia de cinco especies de anfibios, 15 especies de reptiles, 85 especies de aves y 22 especies de mamíferos, lo que en conjunto representa 69 % del total de especies que por su distribución podrían existir en la Reserva (Tabla 2). Dos especies que no estaban consideradas entre las posibles de encontrar fueron el pato negro (Netta peposaca) y el yeco (Phalacrocorax brasilianus), avistadas remontando el río Clarillo. En bosques remanentes de peumo y lingue menores a 1 ha ubicados al interior de la Reserva se han avistado permanentemente torcazas (Columba araucana), rayaditos (Aphrastura spinicauda), comesebos (Pygarrhichas albogularis) y concones (Strix rufipes), aves que han sido descritas como especies propias de los bosques templados del sur de Chile, endémicas del cono sur de Sudamérica, presentes sólo en los bosques templados y en menor grado en los bosques esclerófilos (Martínez & Jaksic 1996, Rozzi et al. 1996, Díaz 1999, Cornelius et al. 2000). El rayadito, comesebo y la torcaza han sido catalogadas como especies con algún grado de rareza, por su especificidad de hábitat, por su limitada distribución geográfica y/o baja abundancia (Cofré 999). Particularmente el comesebo está considerado como una especie rara para estos tres atributos (Cofré1999). Esta especie se distribuye entre los bosques relictos del cerro Santa Inés (Reid et al. en prensa) y Tierra del Fuego, habitando bosques con grandes árboles. En la Reserva lo hemos avistado trepando por el tronco de algunos lingues, pero no tenemos certeza de si esta especie nidifica en la zona o es un visitante accidental. El concón es un búho habitante de bosques maduros, cuyas poblaciones estarían disminuyendo en la Región Metropolitana producto de la destrucción de su hábitat (Jaksic et al. 2001).


Riqueza versus altitud

Los vertebrados terrestres no se distribuyeron aleatoriamente a lo largo del gradiente altitudinal (C-score observado > 0,514; esperado por azar < 0,345 P < 0,001). Observamos que algunas especies como el concón, el comesebo, los lagartos Pristidactylus sp. y la iguana chilena (Callopistes palluma) se encontraban sólo entre los 870 y los 1.400 m. Otro grupo de especies propiamente andinas se observaron entre los 2.800 y los 3.000 m como el lagarto Liolaemus leopardinus.

La mayoría de las especies se concentraron en las zonas bajas dominadas por bosques y matorrales esclerófilos cerca de la entrada de la Reserva (Anexo 1). Las especies de vertebrados terrestres presentes en las partes más altas constituyeron en gran parte un subconjunto de los vertebrados presentes en las partes bajas (análisis anidado: aves T = 14,6, P < 0,0001; reptiles T = 12,3, P < 0,0001; anfibios T = 11,5, P = 0,004; mamíferos (sólo las especies registradas bajo los 1.600 m) T = 3,4, P = 0,005). La riqueza disminuye significativamente con la altitud tanto para cada clase de vertebrado terrestre por separado como para el total de especies de vertebrados terrestres (Tabla 3, Fig. 2). Más del 85 % (n = 109) de los vertebrados terrestres habitan bajo los 1.600 m, que corresponde a las zonas cubiertas por bosques esclerófilos bajo el límite arbóreo. En contraste, la mayor parte de la superficie de la Reserva (69 %) se encuentra sobre los 1.600 m, y no en las partes más bajas (Fig. 2).



Fig. 2: Número de especies de vertebrados terrestres totales (círculos) y número de especies de vertebrados terrestres con problemas de conservación (triángulos) versus porcentaje de superficie de la Reserva para cada intervalo de altitud (barras). Las líneas indican una relación negativa significativa entre el total de especies y la altitud (R2 = 0,979; P < 0,001) y entre las especies con problemas de conservación y la altitud (R2 = 0,996; P < 0,001).

Total number of terrestrial vertebrate species (circles) and number of terrestrial vertebrate species with conservation problems (triangles) as a function of altitude and percentage of the area of the Reserve at each altitudinal range (bars). Lines indicate a significant negative relation between total numbers of species and altitude (R2 = 0.979, P < 0.001) and between species with conservation problems and altitude (R2 = 0.996, P < 0.001).

DISCUSIÓN

La riqueza de vertebrados terrestres observada en la Reserva Nacional Río Clarillo no presenta grandes diferencias con respecto a la riqueza de vertebrados terrestres esperada a partir de su distribución geográfica y tipo de hábitat. Las especies que no han sido detectadas son básicamente micromamíferos andinos (P. xantophygus, A. andinus, E. mordax; Anexo 1), los cuales probablemente habitan en las partes altas de la Reserva, y con un muestreo mas intensivo estas especies podrían ser registradas. Para el caso de las aves, los reptiles y los anfibios, que son especies fáciles de registrar visualmente, consideramos que por lo extenso de los muestreos (10 años de datos), la probabilidad de observar nuevas especies es muy baja.

La zona de la Reserva con el mayor número de especies (109 especies, 85 %) se ubica bajo los 1.600 m, en el área de mayor presión de uso público. La importancia de las zonas bajas como hábitat para la fauna aumenta en los inviernos cuando la nieve cubre las zonas sobre los 2.000 m (el 37 % de la superficie total de la Reserva), y muchas especies descienden. Adicionalmente existen 55 especies presentes sólo bajo los 1.600 m, de las cuales 35 fueron aves, 14 fueron mamíferos, cuatro reptiles y dos anfibios (Anexo 1).

Censos de aves realizados por los autores durante la primavera-verano de 1998-1999 muestran una densidad total de 13 ind ha-1 a los 870 m, con un promedio de 0,5 ind ha-1 por especie (I.A. Díaz & J.J. Armesto resultados no publicados). Las especies más comunes fueron la codorniz (Callipepla californica) con una densidad de 5 ind ha-1; la diuca (Diuca diuca), el fío-fío (Elaenia albiceps), el tordo (Curaeus curaeus), la turca (Pteroptochos megapodius) y el chercán (Troglodytes aedon), todos con una densidad cercana a 1 ind ha-1. Si suponemos un tamaño poblacional mínimo viable de 500 individuos (Gilpin & Soulé 1986), entonces una especie con una densidad de 0,5 ind ha-1 necesitaría al menos 1.000 ha de hábitat para albergar una población viable. La superficie total bajo los 1.600 m es aproximadamente de 3.200 ha, sin embargo, sólo 150 ha tienen pendientes cercanas a cero, el resto corresponde a zonas con pendientes fuertes mayores de 45º donde observamos muy pocas aves. Varias especies con algún grado de rareza y/o problemas de conservación utilizan ambientes particulares. Especies típicas de los bosques templados del sur de Chile como la torcaza, rayadito y concón habitan en los remanentes de bosques esclerófilos menos perturbados, donde los dos últimos han sido observados nidificando en cavidades en las ramas de los grandes árboles. Estos remanentes mantienen pocos individuos de estas aves, a modo de ejemplo hemos observado un total de cuatro parejas de concón dentro de la Reserva durante los diez años de muestreo. Para los reptiles, la iguana chilena (Callopistes palluma) se concentra en las zonas planas bajas de la reserva, donde construyen sus madrigueras en el suelo entre los arbustos. Fuera de la reserva, las áreas habitadas por la iguana chilena están sujetas a uso agropecuario, mientras que al interior de la Reserva las Iguanas habitan preferentemente en la zona de mayor uso público, bajo los 1.000 m. No disponemos de datos sobre su abundancia y tamaño poblacional, y al igual que para otros reptiles como Pristidactylus sp. poco se conoce de su biología y de su historia natural. Los zorros y pumas por su gran ámbito de hogar usan los terrenos privados aledaños a la Reserva, donde han sido frecuentemente cazados. Para éstos y otros mamíferos mayores de 1 kg de peso, Simonetti & Mella (1997) han propuesto que la superficie de la mayoría de los parques y reservas de Chile no es suficiente para asegurar su viabilidad en el futuro.

Por lo tanto, proponemos que la superficie de la Reserva sería menor que la necesaria para mantener poblaciones viables de la mayoría de las especies presentes, especialmente de aquellas restringidas al matorral en las zonas bajas. En este sentido es esperable que muchos vertebrados provengan de zonas aledañas a la Reserva. Ejemplos de migraciones locales de aves han sido reportados por Jaksic & Lazo (1999), quienes muestran aumentos en la densidad de aves desde 10 a 45-50 ind ha-1 durante eventos "El Niño" en la Reserva Nacional Las Chinchillas, al norte de la región mediterránea de Chile. Estas oscilaciones responden a inmigración de aves desde las áreas periféricas durante estos eventos, como respuesta a un aumento en los recursos producto del aumento de las lluvias. El 87 % de las aves registradas por Jaksic & Lazo (1999) están presentes en la Reserva Nacional Río Clarillo, por lo tanto estas especies podrían comportarse del mismo modo y moverse entre el interior y la periferia de la Reserva. Actualmente, al oeste de esta Reserva y a lo largo de los faldeos precordilleranos andinos se extiende una franja continua de bosque esclerófilo de hasta 4 km de ancho, que alcanza hasta el Río Maipo incluyendo el Cajón del Maipo por el norte, y los sectores de Chada, Huelquén, Angostura de Paine hasta el Estero Peuco, y continúa hacia el sur. Esto indica que la extensión de matorral y bosque esclerófilo en zonas planas bajas fuera de la Reserva que aún existe es extensa (> 30.000 ha), pero corresponden a propiedades privadas dedicadas a la extracción de leña, de tierra vegetal, y donde el bosque esclerófilo es desmontado para usar el suelo con fines agropecuarios. La gran extensión de estos bosques permitiría mantener poblaciones viables de muchos de los vertebrados terrestres observados en las zonas bajas de la Reserva. Por lo tanto, estos bosques actuarían como fuentes de vertebrados, y la Reserva Nacional Río Clarillo sería un sumidero de estas fuentes externas. En este sentido, conservar los bosques esclerófilos presentes en las zonas privadas aledañas es de gran importancia para la conservación de la diversidad de vertebrados dentro de la Reserva.

Conservación de los vertebrados

Varias especies de vertebrados presentes en la Reserva sobreviven en ambientes con diversos grados de transformación por el uso humano. Veintisiete especies de aves que habitan en la Reserva también lo hacen en parques y zonas residenciales de la ciudad de Santiago (Estades 1994, Egli & Aguirre 2000, I.A. Díaz & J.J. Armesto resultados no publicados). Trabajos de Lazo et al. (1990), Jaksic & Lazo (1999) y Cornelius et al. (2000) muestran que las especies de aves más comunes en la Reserva, como la codorniz, la diuca, el tordo y el chercán también lo son en otras zonas rurales que aún cubren gran parte de la zona mediterránea de Chile. Generalmente estas especies presentan un rango amplio de distribución, viven en gran variedad de ambientes (serranías costeras, campos agrícolas, ciudades, cordilleras) y son localmente abundantes. Estas especies pueden no ser afectadas por cambios en la matriz que rodea la Reserva. En cambio, vertebrados con problemas de conservación, con algún grado de rareza, y susceptibles a la destrucción del matorral como las aves del suelo (e.g., perdiz, turca y tapaculo; I.A. Díaz & J.J. Armesto resultados no publicados), los reptiles (a excepción de Liolaemus tenuis que también utiliza los espacios antropogenizados, Donoso-Barros 1966), los mamíferos carnívoros, grandes roedores (Cofré & Marquet 1999), o las aves que habitan en remanentes de bosques como la torcaza o el concón serían los más afectados. De hecho, habitantes de las cercanías de la Reserva nos han comunicado sus avistamientos de guanacos (Lama guanicoe) cerca de la entrada de la reserva durante la década de 1930, y de bandadas de perico cordillerano (Bolborhynchus aurifrons) en los faldeos del cerro Blanco durante los años 1960s. Barros (1934) documenta avistamientos de loro tricahue en el estero Peuco, en el borde sur de la Reserva. Actualmente, estas especies no habitan en ninguna de estas zonas, lo cual indica que la progresiva transformación de los ambientes ya han hecho desaparecer varias especies que existieron en el área de la Reserva durante el último siglo. En concordancia con lo anterior, Jaksic et al. (2001) documentan la disminución de las poblaciones de siete especies de aves rapaces en la Región Metropolitana, producto de la expansión de los campos agrícolas y las zonas urbanas durante los últimos 30 años. La destrucción del matorral esclerófilo estaría provocando la disminución de rapaces presentes en la Reserva como águilas, aguiluchos y concones (Jaksic et al. 2001).

En este sentido, es necesario conocer cómo oscilan las poblaciones de animales dentro y fuera de las áreas silvestres protegidas a lo largo del tiempo, especialmente de los más sensibles. En las zonas bajas habitan varias especies con problemas de conservación como el concón, la torcaza, el quique, las culebras Philodryas chamissonis y Tachimenys chilensis, las lagartijas Liolaemus chiliensis, L. nitidus, L. lemniscatus, L. fuscus, Callopistes palluma y Pristidactylus sp., los sapos Bufo spinulosus y B. chilensis (Anexo 1); sin embargo, se desconoce si sus poblaciones han ido aumentando o disminuyendo tanto dentro como fuera de la Reserva. Adicionalmente, existen reportes de la lagartija Liolaemus gravenhorsti en los terrenos privados aledaños a la Reserva (Díaz & Simonetti 1997), especie que se encuentra en peligro de extinción (Glade 1993).

Algunas especies de reptiles fueron intensamente cazadas para ser exportadas como mascotas (Ortiz 1988, Iriarte et al. 1997). En la zona vecina a la Reserva existe un cazador que se dedicó a la captura y comercio de reptiles, especialmente de Callopistes palluma y un Pristidactylus no identificado, por lo cual esta última especie puede estar en peligro de extinción o extinta en la zona, sin que aún haya sido aclarado su estatus taxonómico.

Dada la alta diversidad y endemismos que se ha reconocido para la ecorregión del matorral, la poca superficie protegida, y que probablemente gran parte de la riqueza de vertebrados dentro de ésta como de otros parques y reservas sea sustentada por la matriz que las rodea, se hace necesario desarrollar programas de monitoreos de fauna y conservación en los terrenos privados colindantes, que pueden mantener características del ambiente original y al mismo tiempo ser manejados con fines productivos, permitiendo la existencia de al menos parte de la comunidad original (Armesto et al. 1992, 1998, Rozzi et al. 1994, Daily 2001). Una de las amenazas a la conservación en países sudamericanos es la escasa información sobre riqueza y abundancia de especies dentro de las áreas protegidas (Mares 1986). Generar esta información mediante monitoreos de las poblaciones de vertebrados permitiría evaluar la funcionalidad de las áreas silvestres protegidas en la conservación de la biodiversidad, y tomar medidas para lograr los objetivos de conservación. En este sentido, es de gran importancia mantener e incrementar las labores de educación ambiental en los poblados cercanos a los parques y reservas, pues los habitantes locales son quienes definen las condiciones de la matriz que rodea a ésta y otras áreas silvestres protegidas, y por lo tanto definen el futuro de la misma.


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a M. Serrano, A. Sepúlveda, M. Soto, E. Soto, R. Nespolo, C. Hidalgo, S. Reid y L. Cavieres†, junto a J. Naranjo y A. Lazo de Corporación Nacional Forestal por su valiosa ayuda prestada para la realización de este trabajo. Agradecemos a J.C. Torres-Mura, P. Espejo y A. Veloso por la información y ayuda en el reconocimiento de las especies. Finalmente agradecemos a C. Smith-Ramírez, J.C. Aravena, M.F. Willson, P. Chacón, A. Muñoz, R. Villa, F.M. Jaksic y a un revisor anónimo por sus comentarios y aportes al manuscrito. La versión final de este manuscrito fue financiada por la Cátedra Presidencial en Ciencias otorgada al Dr. Juan J. Armesto y por el Núcleo Milenio "Centro de estudios avanzados en ecología e investigación en biodiversidad" P99-103 F ICM. Este trabajo está dedicado a nuestro amigo Luis Cavieres, desaparecido durante una excursión científica en el sur de Chile.

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Editor Asociado: P. Marquet
Recibido el 26 de enero de 2001; aceptado el 25 de febrero de 2002


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The raptors of Torres del Paine National Park, Chile: 
biodiversity and conservation

Las rapaces del Parque Nacional Torres del Paine, Chile:
biodiversidad y conservación

FABIAN M JAKSIC1, J. AGUSTÍN IRIARTE2 & JAIME E. JIMÉNEZ3

1Center for Advanced Studies in Ecology & Biodiversity, Pontificia Universidad Católica de Chile,
Casilla 114-D, Santiago, Chile; fjaksic@genes.bio.puc.cl
2Departamento de Protección de Recursos Naturales Renovables,
Servicio Agrícola y Ganadero, Avenida Bulnes 140, Santiago, Chile
3Laboratorio de Ecología, Universidad de Los Lagos, Casilla 933, Osorno, Chile

ABSTRACT

Fifteen raptor species (Falconiformes and Strigiformes) breed and other two may breed in Torres del Paine National Park (Chilean Patagonia), the highest raptor species richness documented in Chile. Accounts for each raptor species in Torres del Paine are provided, including information on weight, habitat, diet, residence, conservation, and miscellaneous observations in the Park. We compare raptor species richness in Torres del Paine with well studied localities in central and northern Chile, and speculate on causes for the higher raptor diversity observed in the Park. Raptor macroniches in Torres del Paine are assessed, describing primarily their use of two major habitat types and nine food resources. We examine food-niche relationships for a subset of four mammal-eating raptors, in light of their different ecologies and body sizes. A monitoring program for raptors in Torres del Paine is proposed, under the rationale that these indicator species may help foresee impending disruptions of basic ecosystem processes that determine the relatively pristine conditions still prevailing in the Park.

Key words: Falconiformes, Strigiformes, Chile, Patagonia, diet, weight, habitat use, niche relationships.

RESUMEN

Quince especies de rapaces (Falconiformes y Strigiformes) se reproducen y otras dos posiblemente se reproducen en el Parque Nacional Torres del Paine (Patagonia chilena), la mayor riqueza de especies de rapaces documentada hasta ahora en Chile. Entregamos descripciones de cada especie de rapaz en Torres del Paine, incluyendo información sobre peso, hábitat, dieta, residencia, conservación, y observaciones misceláneas en el Parque. Comparamos la riqueza de especies de rapaces en Torres del Paine con aquella en localidades bien estudiadas del centro y norte de Chile, y especulamos sobre las causas de la mayor diversidad de rapaces observadas en el Parque. Determinamos los macronichos de las rapaces en Torres del Paine, describiendo principalmente su uso de dos tipos de hábitats predominantes y de nueve tipos de recursos alimentarios. Examinamos las relaciones de nicho trófico en un conjunto de cuatro rapaces consumidoras de micromamíferos, a la luz de sus diferentes ecologías y tamaños corporales. Esbozamos un programa de monitoreo para las rapaces de Torres del Paine, bajo el criterio que estas especies indicadoras pueden ayudar a prever posibles disfunciones de los procesos ecosistémicos básicos que determinan las condiciones relativamente prístinas aún prevalentes en el Parque.

Palabras clave: Falconiformes, Strigiformes, Chile, Patagonia, dieta, peso, uso del hábitat, relaciones de nicho.

INTRODUCTION

Raptors are at the end of a series of energy transfers along food chains, from the primary producers up to several organisms that prey on each other. Being a top predator does not guarantee an easy existence. The likelihood that raptors will become prey of other predators is low, but their prey is not easy to catch. Those that are easily caught may be weakened by parasites, diseases, and toxins that may in turn decrease the raptors' fitness (that is, their survival compounded by reproductive success). Raptors are indeed a sink into which all ailments of an ecosystem pour, sooner or later. If poison is applied to control "vermin species," such as rabbits or hares, it may be ingested and may eventually kill a raptor that was contributing to keeping the vermin's population in check, thus only fueling more massive poisoning campaigns into a never-ending spiral. Insecticides such as Dichloro Diphenyl Tricloroethane (DDT) are still ilegally used in Chile to control insect pests in agricultural areas. After a short transit through insectivorous birds or small mammals these dangerous insecticides become concentrated in raptor tissues (Mendelhall & Pank 1980, Townsend et al. 1981), thus altering the fragile predator-prey equilibrium. Even lead used for shooting game birds quickly migrates through the food chain up to raptors. Thus, raptors are valuable and sensitive indicators of an ecosystem's health.

Because raptors are large and conspicuous (at least, the diurnal ones), it is relatively easy to measure their abundance and reproductive success, thus providing early warnings about deteriorating processes that may be affecting the ecosystem. But in order for raptors to become a precise environmental gauge, a full understanding must be gained of their interactions with their prey and among themselves. This begins by assessing when and where in a particular site they occur, what they eat, and how they interact. Torres del Paine National Park in southernmost Chile, offers a unique opportunity to use raptors as environmental indicators because it is a relatively pristine area. Our aim in this paper, apart from bringing together what is known about the Park's raptors, is to set a baseline, so that future changes may be gauged in a monitoring program yet to be started.

MATERIAL AND METHODS

This paper is based on a review of the relevant literature on Torres del Paine National Park, and on our collective experience. Major literature sources consulted were: Pisano (1974), for vegetation characteristics of the Park; Humphrey et al. (1970) and C. Venegas (personal communication), for raptor weights; Johnson (1965, 1967), Markham (1971), Venegas & Jory (1979), and Venegas (1982), for raptor distributions; Humphrey et al. (1970) and Vuilleumier (1985), for raptor habitats and residence status; Jaksic & Jiménez (1986a), for raptor conservation status; many sources clearly identifiable by their titles in the bibliography section, for raptor diets; and Iriarte et al. (1990), for raptor niche relationships. It should be noted that our own field experience sometimes contradicts the literature sources consulted.

We recognize three major habitat types used by raptors, but only two of these stand from a botanical viewpoint: Forest includes the Park's dense deciduous forests dominated by Nothofagus antarctica and N. pumilio (which represent less than 20 % of the surface area of the Park; Iriarte et al. 1990). Open country is composed of both dwarf shrublands dominated by Mulinum spinosum and Verbena tridens, and grasslands dominated by Festuca spp. and Anarthrophyllum patagonicum. Open country comprises about 80 % of the Park's surface (Iriarte et al. 1990). The third habitat type important for raptors is woodlands, which we define as an open-canopy successional forest with a scrub understory, an ecotone between the two major vegetation formations already described. A fourth habitat type might have been considered: cliffs, but surely they are not used as hunting areas by raptors but rather as nesting and roosting sites.

We placed resident raptors in three categories: year-round residents, which breed and overwinter in the Park; breeding migrants, which breed in the Park but migrate out of the area to winter in milder regions; and partial migrants, which breed in the Park, but on arrival of winter conditions may migrate out or stay put (i.e., part of the population leaves and another part remains). It was not always easy to classify raptors into one or the other of these three categories. Those labeled "likely" are based on little more than educated guesses. We have used a few abbreviations for descriptions of gender and age of raptors: M (male), F (female), U (unsexed), A (adult), and I (immature). Unless otherwise stated, all records and observations are from the Park itself or from the Magallanes Region, where the Park is placed.

Finally, vertebrate nomenclature follows Veloso & Navarro (1988) for amphibians, Núñez & Jaksic (1992) for reptiles, Del Hoyo et al. (1994, 1999) for raptorial birds, Araya et al. (1995) for non-raptorial birds, and Tamayo et al. (1987) for mammals.

RAPTOR SPECIES ACCOUNTS

Andean condor (Vultur gryphus Linnaeus 1758, Cathartidae)

Weight: F 7,500 g (C. Venegas, personal communication). Habitat: cliffs. Diet: obviously the condor is a scavenger of relatively large mammals, and may attack newborn sheep during the lambing season. We once baited condors with a dead sheep for filming purposes and 17 birds arrived. William L. Franklin's film "The Guanaco in Patagonia" shows a condor feeding on a newborn guanaco. J. Behl (personal communication) has seen condors feeding on guanaco carcasses on at least six occasions. Residence: confirmed year-round resident (see also Couve & Vidal 1999, Matus & Barría 1999, Sarno et al. 2000). Conservation Status in Magallanes region: unknown. Conservation Status in Chile: vulnerable according to both Glade (1988) and Rottmann & López-Callejas (1992).

Bicolored hawk (Accipiter bicolor Vieillot 1817, Accipitridae)

Weight: IM 227 g, IF 383 g, AU 425 g (Humphrey et al. 1970); F 275 g, F 370 g, F 414 g, F 415 (C. Venegas personal communication). Habitat: forest (sometimes woodland), in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported two prey species from Tierra del Fuego: thorn-tailed rayadito (Aphrastura spinicauda Gmelin 1789) and eared dove (Zenaida auriculata des Murs 1847). Residence: likely breeding migrant; C. Venegas (personal communication) is of the opinion that this species is, at best, occasional, but Couve & Vidal (1999) and Matus & Barría (1999) consider it as a year-round resident. Other observations: we have not seen this accipiter, but its presence might be expected on account of its geographic distribution and habitat selection. Conservation Status in Magallanes region: threatened by reduction of its preferred habitat for breeding and feeding (old-growth forests), and by shooting (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: rare according to both Glade (1988) and Rottmann & López-Callejas (1992).

Black-chested eagle (Geranoaetus melanoleucus Vieillot 1819, Accipitridae)

Weight: AM 2,698 g, AF 3,033 g, AF 2,381 g (Humphrey et al. 1970); M 2,300 g, M 2,315 g, F 2,225 g, F 3,025 g (C. Venegas personal communication). Habitat: ecotone between forest and open country, in flat, rolling, or rugged terrain (Jiménez & Jaksic 1989, 1990). Diet: Iriarte et al. (1990) found that 91 % of prey were European hares (Lepus europaeus Linnaeus 1758), 6 % other mammals, and 3 % birds. Jiménez & Jaksic (1990) reported 82 % European hares and 18 % birds. Humphrey et al. (1970) reported goslings (Chloephaga sp.) as prey in Tierra del Fuego. Residence: confirmed year-round resident (see also Couve & Vidal 1999, Matus & Barría 1999). Other observations: Iriarte et al. (1990) reported five nests on top of tall Nothofagus sp. in the northern part of the Park. Jiménez & Jaksic (1990) reported 13 nests on cliffs near Administración, Portería, Laguna Amarga, and Laguna de los Cisnes. Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present, because prey availability has increased due to the introduction in 1896, and subsequent population irruption of the European hare (Grigera & Rapoport 1983), and to increased edge habitat between forest and open country caused by forest clearing (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Red-backed hawk (Buteo polyosoma Quoy & Gaimard 1824, Accipitridae)

Weight: AM 1,134 g, AM 1,134 g, AM 992 g, IF 1,417 g (Humphrey et al. 1970); M 856 g, M 950 g, M 1,105 g, M 1,258 g, F 1,265 g, F 1,372 g (C. Venegas, personal communication). Habitat: ecotone between forest and open country, in flat, rolling, or rugged terrain (Jiménez 1995). Diet: Humphrey et al. (1970) reported Ctenomys magellanicus Bennett 1835 (Magellan tuco-tuco) as prey in Tierra del Fuego. Residence: confirmed partial migrant. Couve & Vidal (1999) consider it as an infrequent visitor to the Park, whereas Matus & Barría (1999) consider it a year-round resident. Other observations: we have seen this buteo on few occasions only, near Portería; once we saw an individual chased by a black-chested eagle. Conservation Status in Magallanes: threatened by reduction of presumable staple prey (Magellan tuco-tuco), caused by sheep trampling this fossorial rodent's burrows (Jaksic & Jiménez 1986a). However, F. Vuilleumier (personal communication) does not believe this to be the case in Tierra del Fuego. Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Rufous-tailed hawk (Buteo ventralis Gould 1837, Accipitridae)

Weight: M 1,031 g, M 1,175 g, F 1,195 g, F 1,410 g, U 1,735 g (C. Venegas, personal communication). Habitat: probably in forest and ecotone with open country, in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported an unidentified rodent as prey in Tierra del Fuego. One of us (J. Jiménez) has seen this species hunting for Chilean pigeon (Columba araucana Lesson 1827) near Valdivia and preying on birds and mammals in Temuco. Residence: likely year-round resident (in line with Matus & Barría 1999). Nevertheless, Couve & Vidal (1999) do not list this species as present in the Park. Other observations: we have not seen this buteo, but its presence might be expected on account of its geographic distribution and habitat selection. Garay & Guineo (1993) published a picture supposedly of this hawk from the Park, but in fact it corresponds to a juvenile black-chested eagle (Vuilleumier 1997: 211). According to F. Vuilleumier (personal communication) this species is definitely rare in Magallanes. Conservation Status in Magallanes: unknown (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: rare according to both Glade (1988) and Rottmann & López-Callejas (1992).

Cinereous harrier (Circus cinereus Vieillot 1816, Accipitridae)

Weight: AM 354 g, AF 482 g, IM 340 g (Humphrey et al. 1970); AM 320 g, AF 510 g (Jiménez & Jaksic 1988); M 315 g, M 359 g, F 427 g, F 475 g (C. Venegas personal communication). Habitat: open country near marshes, in flat or rolling terrain. Diet: Jiménez & Jaksic (1988) documented its diet as consisting of 19 % mammals, 27 % birds, 19 % reptiles, and 35 % arthropods. Humphrey et al. (1970) reported unidentified rodents and "green lizards" (most likely, Liolaemus magellanicus Hombron & Jacquinot 1847) as prey in Tierra del Fuego. Residence: confirmed migrant (either breeding migrant or partial migrant). Similarly, Couve & Vidal (1999) consider it as a summer visitor that breeds in the Park, but Matus & Barría (1999) consider it as a likely resident. Thus, the residence status of this harrier requires further study. Other observations: abundant only around the small lagoons close to the Portería (where it nests), and less frequently between Portería and Laguna de los Cisnes. Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present, because the apparent reduction in one of its staple prey, the lizard L. magellanicus (see Jaksic & Schwenk 1983) has been compensated by increased habitat availability (and hence also increased prey) brought about by the clearing of forests (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Chimango caracara (Milvago chimango Vieillot 1816, Falconidae)

Weight: AF 482 g (Humphrey et al. 1970); M 356 g, M 357 g, M 375 g, M 380 g, M 395 g, F 355 g, F 365 g, F 390 g, F 400 g, U 295 g (C. Venegas personal communication). Habitat: open country, in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported that on Tierra del Fuego this caracara is a scavenger but occasionally eats insects. Residence: confirmed breeding migrant. Nevertheless, Couve & Vidal (1999) and Matus & Barría (1999) consider it as a year-round resident. Other observations: not abundant, seen most frequently near Portería; one pair was seen nesting in the marsh nearby, among harriers (Circus cinereus). Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

White-throated caracara (Phalcoboenus albogularis Gould 1837, Falconidae)

Weight: AM 808 g, IU 765 g (Humphrey et al. 1970). Habitat: forest and woodland, in flat, rolling, or rugged terrain. Diet: this raptor is likely a scavenger. Residence: likely year-round resident (see also Matus & Barría 1999). Our assessment differs from that of C. Venegas (personal communication), who opines that this species is only occasional, and that of Couve & Vidal (1999) who consider it as an yearly visitor to the Park (breeding migrant?). Other observations: not abundant. One of us (J. Jiménez) once saw one of these caracaras scavenging on a sheep in a grassland. Conservation Status in Magallanes: unknown (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992). But according to F. Vuilleumier (personal communication) this species is probably threatened, as is rare in Magallanes (including Tierra del Fuego and Navarino areas).

Crested caracara (Polyborus plancus Miller 1777, Falconidae)

Weight: AM 1,460 g (Humphrey et al. 1970); M 1,266 g, M 1,340 g, F 1,295 g, F 1,340 g, F 1,350 g, F 1,385 g (C. Venegas personal communication). Habitat: open country, in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported that on Tierra del Fuego it is a scavenger, that they saw one caracara eating a goose egg (Chloephaga sp.), and that they found a roosting place with an accumulation of bones of Magellan tuco-tucos (Ctenomys magellanicus). In Torres del Paine crested caracaras scavenge mainly on guanacos and European hares (Engh et al. 1997). J. Behl (personal communication) has seen them feeding on guanaco carcasses and preying on hatchlings of lesser rhea (Pterocnemia pennata d'Orbigny 1834). Residence: confirmed year-round resident (see also Couve & Vidal 1999, Matus & Barría 1999). Other observations: common in open habitats, particularly between Lago Sarmiento and Lago Nordenskjold. This caracara congregates in large numbers (20-30 individuals) at carcasses. We have seen it scavenge on European hares killed by motor vehicles on Park roads. We saw nests of this species on top of Nothofagus antarctica (ñirre) 4-5 m tall, near water. Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present, despite being heavily hunted, because of increased food availability (carcasses) caused by roadkills of the abundant European hare, and by poorly managed sheep operations (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Peregrine falcon (Falco peregrinus Tunstall 1771, Falconidae)

Weight: AF 1,035 g, AU 1,049 g (Humphrey et al. 1970); F 995 g, F 1,005 g, F 1,160 g, F 1,185 g (C. Venegas personal communication). Habitat: open country, in flat or rolling terrain. Diet: McNutt (1981) reported over 20 bird species as prey elsewhere in Magallanes. Residence: likely partial migrant; C. Venegas (personal communication) is of the opinion that this species is, at best, occasional, but Couve & Vidal (1999) and Matus & Barría (1999) consider it as a year-round resident. Other observations: one of us (J. Jiménez) has seen this falcon only once, at Sierra del Toro, and surprisingly it was a pallid, or "kreyenborgi" morph (see Ellis & Péres-Garat 1983, McNutt 1984). Garay & Guineo (1993) published a picture supposedly of this falcon from the Park, but in fact it corresponds to a juvenile cinereous harrier (Vuilleumier 1997: 211). McNutt (1981) described the hunting behavior of the falcon in Tierra del Fuego. Conservation Status in Magallanes: unknown (Jaksic & Jiménez 1986a). According to F. Vuilleumier (personal communication) it is not common, and surely at risk. Conservation Status in Chile: vulnerable according to both Glade (1988) and Rottmann & López-Callejas (1992).

Aplomado falcon (Falco femoralis Temminck 1822, Falconidae)

Weight: No data available. Habitat: open country, in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported an unidentified bird as prey in Tierra del Fuego. It is likely that it preys mainly on birds and insects, as reported in central Chile (Jiménez 1993). Residence: likely breeding migrant. Our assessment should be taken cautiously because two other authorities (C. Venegas, F. Vuilleumier) differ in their opinion: for the former, this species is a likely breeding migrant; for the latter, it is merely accidental. Couve & Vidal (1999) and Matus & Barría (1999) do not list this species as present in the Park. Other observations: we have not seen this falcon, but F. Vuilleumier (personal communication) saw one adult bird near the Park on 26 February 1988. Conservation Status in Magallanes: unknown (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by Glade (1988), but considered Insufficiently known by Rottmann & López-Callejas (1992).

American kestrel (Falco sparverius Linnaeus 1758, Falconidae)

Weight: AM 156 g, AF 142 g (Humphrey et al. 1970); M 130 g, F 140 g, F 154 g, F 155 g, F 163 (C. Venegas personal communication). Habitat: open country, in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported that in Tierra del Fuego it preys on small birds, including house wrens (Troglodytes aedon Vieillot 1809), lizards (likely, Liolaemus magellanicus), beetles (Coleoptera), and midges (Diptera). Residence: likely breeding migrant. Couve & Vidal (1999) and Matus & Barría (1999) consider it as a year-round resident. Other observations: we have not seen this small falcon, but J. Behl (personal communication) has confirmed sightings and photos of this bird in the Park. McNutt (1984) described the breeding behavior of this falcon in Tierra del Fuego. Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present. Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Common barn owl (Tyto alba Scopoli 1769, Tytonidae)

Weight: M 259 g, M 383 g (sic), F 295 g, F 305 g, F 310 g (C. Venegas personal communication). Habitat: open country, in flat or rolling terrain. Diet: Iriarte et al. (1990) reported that its diet is made up entirely of rodents. Humphrey et al. (1970) reported beetles (Coleoptera) and mice (Rodentia) as prey in Tierra del Fuego. Residence: likely year-round resident or at least breeding migrant. Couve & Vidal (1999) consider it as a year-round resident, and Matus & Barría (1999) consider it as a likely resident. Other observations: we saw nests of two pairs on cliffs near Laguna Amarga. Conservation Status in Magallanes: unknown (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Magellan horned owl (Bubo magellanicus Gmelin 1788, previously known as Bubo virginianus Gmelin 1788, Strigidae).

Weight: M 940 g, M 1,074 g, F 1,335 g, U 1,015 g (C. Venegas personal communication). Habitat: ecotone between forest and open country, in flat, rolling, or rugged terrain. Diet: quantitative information has been reported by Jaksic et al. (1978), Rau et al. (1978), Yáñez et al. (1978) and Rau & Yáñez (1981). Jaksic et al. (1986) summarized these reports as follows: 1 % European hares, 87 % rodents, 2 % birds, and 10 % insects. In contrast, Iriarte et al. (1990) found that diet was comprised of 17 % European hares, 79 % rodents, and 4 % birds. The discrepancy in the incidence of European hares in the owl's diet may be attributed to increased abundance of hares in the 10 years elapsed between the two studies. However, J. Rau (personal communication) has unpublished data showing that hares have not clearly increased over the years, and he thinks that reduced abundance of native rodents such as Reithrodon physodes Olfers 1818 may better explain the shift of Magellan horned owls toward European hares—an alternative prey. Residence: confirmed year-round resident (see also Couve & Vidal 1999 and Matus & Barría 1999). Other observations: we saw two active nests on top of Nothofagus sp. trees at an ecotone between forest and grassland near the Administración; we have seen this owl perching on cliffs between Portería and Laguna Amarga, and also near Laguna Lazo. Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present, because of increased favorable habitat (edge between forest and open country) and increased prey availability in the form of European hares (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Austral pygmy owl (Glaucidium nanum King 1828, Strigidae)

Weight: AM 73 g, AM 73 g, AF 62 g, AF 83 g (Humphrey et al. 1970); M 55 g, F 71 g, F 75 g (C. Venegas, personal communication). Habitat: forest and woodland, in flat or rolling terrain. Diet: Humphrey et al. (1970) reported small birds and small rodents as prey in Tierra del Fuego. Residence: confirmed partial migrant. Couve & Vidal (1999) and Matus & Barría (1999) consider it as a year-round resident. Other observations: one of us (J. Jiménez) has seen this small owl twice, once in the Administración area, another close to the Paine Towers. This owl may be more abundant at the Park than suggested by these few sightings. Conservation Status in Magallanes: unknown (Jaksic & Jiménez 1986a). According to F. Vuilleumier (personal communication), this species is not common, and localized, in Magallanes. Conservation Status in Chile: not listed as threatened by either Glade (1988) or by Rottmann & López-Callejas (1992).

Short-eared owl (Asio flammeus Pontoppidan 1763, Strigidae)

Weight: AM 425 g (Humphrey et al. 1970); M 450 g (C. Venegas, personal communication). Habitat: open country close to marshes, in flat or rolling terrain. Diet: it should not differ markedly from that reported by Rau et al. (1992) and by Martínez et al. (1998) near Osorno and Valdivia, i.e., consisting chiefly of rodents. Residence: confirmed breeding migrant or partial migrant. Matus & Barría (1999) consider it as a likely resident, Guineo (1999) lists it as present, whereas Couve & Vidal (1999) do not list this species as present in the Park. Other observations: although we did not see this bird, One of us (J. Jiménez) collected three pellets with typical owl features (high bone/fur ratio) at the marsh near the Portería, that contained unidentified rodents. Conservation Status in Magallanes: of no conservation concern at present (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: insufficiently known according to both Glade (1988) and Rottmann & López-Callejas (1992).

Rufous-legged owl (Strix rufipes King 1828, Strigidae)

Weight: 380-420 (D. R. Martínez, personal communication). Habitat: forest, in flat or rolling terrain. Diet: it should not differ markedly from that observed by Martínez & Jaksic (1996, 1997) near Valdivia and Chiloé, i.e., consisting of rodents and insects. Residence: confirmed year-round resident. Matus & Barría (1999) consider it as a likely resident, and Guineo (1999) lists it as present, but Couve & Vidal (1999) do not list this species as present in the Park. Observations: although we did not see these birds, we heard their calls near Lago Grey and near the Paine Towers. Conservation Status in Magallanes: threatened by reduction of preferred habitat for breeding and feeding, i.e., old-growth forests (Jaksic & Jiménez 1986a). Conservation Status in Chile: insufficiently known according to Glade (1988), and vulnerable according to Rottmann & López-Callejas (1992).

 

RAPTOR SPECIES RICHNESS

The richness of raptor species in the Park is remarkably high by Chilean, American, and European standards (Table 1, Jaksic et al. 1990, Marti et al. 1993, Jaksic 1998). When considering permanent resident species only, Torres del Paine exceeds in raptor richness four other relatively well studied sites in Chile: Río Clarillo National Reserve (Díaz et al. 2002) and San Carlos de Apoquindo, both mediterranean-climate evergreen scrub sites near Santiago (Jaksic & Delibes 1987, Jaksic 2001, Jaksic et al. 2001), Las Chinchillas National Reserve at Aucó, a semi-arid thorn scrub site near Illapel (Jaksic et al. 1992, 1996), and Fray Jorge National Park, a semi-arid thorn scrub site with a milder climate than Aucó, near La Serena (Jaksic et al. 1993, 1997). It should be noted, though, that Torres del Paine is over an order of magnitude larger (241,241 ha) than Río Clarillo National Reserve (10,185 ha), San Carlos de Apoquindo (835 ha), Las Chinchillas National Reserve (4,229 ha), and Fray Jorge National Park (9,959 ha).

In addition to larger size, greater habitat heterogeneity may account for the more diverse raptor fauna at Torres del Paine: the presence of marshes clearly permits the residency of cinereous harriers and short-eared owls, and dense forest stands allow the presence of bicolored hawks and rufous-legged owls. Further, there is a geographic factor involved as well, because of the extremely south erly location of Torres del Paine. The absence of raptors that are characteristic of central and northern Chile, such as Harris' hawk (Parabuteo unicinctus Temminck 1824) and white-tailed kite (Elanus leucurus Vieillot 1818) is related to their more northerly distribution centers. The Harris' hawk does not occur farther south than 44° S, and the black-shouldered kite does not occur farther south than 42° S (Jaksic & Jiménez 1986a, see also Venegas & Drouilly 1972).

On the other hand, rufous-tailed hawks and white-throated caracaras have their main distribution area in the southern part of Chile, the rufous-tailed hawk not reaching farther north than 36° S, and the white-throated caracara, 44° S (Jaksic & Jiménez 1986a). This distributional fact accounts for their absence in the central and northern study areas. Similarly, although crested caracaras are distributed over an extensive latitudinal range in Chile, they are nowhere abundant except in the southern part of the country (Jaksic & Jiménez 1986a). Conversely, although burrowing owls (Athene cunicularia Molina 1782) are also extensively distributed in Chile, they appear to have been extirpated from Magallanes in historical times. According to Humphrey et al. (1970: 240-241), the disappearance of this owl from Tierra del Fuego around 1920 was "somehow related to the increase in numbers of sheep and other livestock..." Apparently, sheep trampled out the preferred prey of these owls (Magellan tuco-tuco), as well as their burrows. Some authorities have been entertaining the idea of reintroducing this owl to its former range, now that livestock activities are less intense than in the past (Venegas & Sielfeld 1998: 72).

Finally, it is worth noting that Johnson et al. (1990), when discussing the high mammalian species richness of the area where Torres del Paine is located, stated: "In conclusion, there are two major reasons why the northern Chilean Patagonia has a high diversity of mammalian fauna and is the home of 38 species of mammals. First, is the great variety of habitat types, and second, because the zone serves as a link between two distinctive biotas, the flat and dry Patagonian steppe on the Argentine side, and the wet, Nothofagus forest of the southern Chilean archipelago region." We tend to agree with this conclusion, although emphasizing the first reason over the second.

RAPTOR MACRONICHES

By macroniches we refer to how raptors are distributed along three niche dimensions: time, habitat, and prey. Of the 17 raptor species probably present in Torres del Paine (Table 1), 14 are diurnal, a figure that includes all Falconiforms and two owls that are quite active in daylight (short-eared owl and austral pygmy owl). In addition, Magellan horned owls are also sometimes active in daylight. The only strictly nocturnal raptors at the Park are common barn owls and rufous-legged owls.


Only four raptor species seem to be forest-dwellers: bicolored Hawks, rufous-tailed hawks, austral pygmy owls, and rufous-legged owls (Table 2). All of these species are seen regularly in woodlands, along the ecotones between the forest and open country. The remaining 13 species are edge or open-country dwellers. Iriarte et al. (1990) sampled small mammals in scrub and forest habitats of the Park, and found that trapping success was only slightly higher in scrub (0.63 captures trap-night-1) than in forest (0.52). Indeed, trapping success was very low (only 0.06) in the most open sites: grasslands. Obviously, the numerical abundance of small mammals does not explain why most raptors hunt in open country. Perhaps an explanation is that even though small-mammal abundance is similar between forest and scrub, the vulnerability of small mammals is higher in the more open country (and thus the hunting success of the raptors). Of course, the two raptors that prey most extensively on European hares, black-chested eagles and Magellan horned owls, find this prey in high abundance only in open country (Iriarte et al. 1990).


Out of the nine major prey resources recognized in the Park, only one (amphibians) was not exploited at all. At least two anuran species occur in the Park (Markham 1971), the terrestrial toad Bufo variegatus Gunther 1870 and the aquatic frog Pleurodema bufonina Bell 1843. The frog may be inaccessible for raptors, but the toad should not be. However, Chilean raptors are known to prey on toads only rarely. Of eight raptor species whose diets were studied in San Carlos de Apoquindo (Jaksic et al. 1981), only one, the burrowing owl, consumed anurans and did so to a very small extent (3 % of its prey by number). In Aucó (Jaksic et al. 1992), out of eight raptor species studied, only burrowing owls ate anurans to any extent (1-9 % of its prey). And in Fray Jorge (Jaksic et al. 1993), out of seven raptor species monitored for food habits, again only the burrowing owl took anurans as prey (0-13 %). It is tempting to speculate that if burrowing owls were present at Torres del Paine, they might be exploiting this "unused" prey resource.

The remaining eight prey resources present at the Park are probably exploited by one (only peregrine falcons may be able to exploit medium- sized birds) to nine raptor species (small-sized mammals). High concentration of raptor predation on small- and medium-sized mammals has also been reported in the central and northern Chilean studies referred to above.

Torres del Paine has more scavenging raptors than reported in other studies in Chile (Jaksic & Jiménez 1986b), but a similar number to that reported for Argentine Patagonia (Travaini et al. 1998). In the lowlands of central and northern Chile, only chimango caracaras play a major scavenging role. In none of these sites are there many large mammals (native or introduced) such as guanacos or sheep, and even medium-sized mammals such as European hares are not as common as in Torres del Paine (Engh et al. 1997). Perhaps the low availability of carrion in those sites is insufficient to maintain a higher diversity of scavengers. Indeed, Simonetti et al. (1984) reported high rates of disappearances of rodent carcasses

in San Carlos de Apoquindo, and noted that in addition to local predators, ants (Camponotus spp.), carrion beetles (Trox bullatus), mouse opossums (Thylamys elegans Waterhouse 1838, Didelphidae), and Chilean racerunners (Callopistes palluma Molina 1782, Teiidae) may have disposed of carcasses quickly.

RAPTOR NICHES RELATIONSHIPS

Niche relationships refer to the way raptors co-use one or more niche dimensions. Ideally, a study of niche relationships should include quantification of time, habitat, and prey use by sympatric raptors. However, Jaksic et al. (1981) argued that when different raptor species use the same hunting habitat, independently of their activity times, their food-niche relationships are the only important aspect to be taken into account. This is what Iriarte et al. (1990) did in their dietary analyses of four broadly sympatric raptor species in Torres del Paine: black-chested eagle, cinereous harrier, common barn owl, and Magellan horned owl.

Although these four species represent only half the number of raptor species that hunt for medium- and small-sized mammals in open country at the Park (Table 2), the study of Iriarte et al. (1990) contributed important insights on how mammal-eating raptors may interact with each other. Using a measurement of diet similarity, Iriarte et al. (1990) found that cinereous harriers were the most divergent raptors in the use of prey resources. Diet similarity with black-chested eagles, Magellan horned owls, and common barn owls was 31, 52, and 50 %, respectively. These figures are low compared to central Chilean studies (Jaksic et al. 1981, Jaksic & Delibes 1987). The apparent reason is that cinereous harriers are relatively small in body mass (mean = 398 g, n = 9) and are omnivorous hunters, eating not only small mammals but also birds, lizards, insects, and arachnids. There is also some degree of habitat separation between this harrier and the remaining three raptor species, because the harrier forages mostly near marshes.

Black-chested eagles in turn have low diet similarity with Magellan horned owls and common barn owls (51 and 5 %, respectively). This is because eagles appear to feed almost exclusively on European hares (over 91 % of their diet by numbers, even higher by biomass). The large body mass (mean = 2,568 g, n = 7) and large size of the talons of these eagles may facilitate their killing of the relatively large hare (over 2,000 g).

The species with the most similar diets were the Magellan horned and common barn owls (82 % similarity), a percentage about twice as large as that reported for central Chile (Jaksic et al. 1981, Jaksic & Delibes 1987). Their diets were similar even to the point of relative incidences of prey, and differed only because Magellan horned owls preyed on hares. This finding is not surprising, as in central Chile Jaksic & Yáñez (1980) observed the same divergence between these two owls in their use of the relatively large European rabbit (Oryctolagus cuniculus Linnaeus 1758, 1,300 g). The larger body mass (1,091 g, n = 4) and talons of Magellan horned owls compared to common barn owls (310 g, n = 5) may account for this only difference in prey composition in the Park.

In summary, the relatively large European hare appears with higher frequency in raptors' diets according to their increasing size, from common barn owls and cinereous harriers, through Magellan horned owls to black-chested eagles.

The former two species do not prey on hares at all, the third preys on them to some extent, and the latter to a large extent. One is left wondering what were the food-niche relationships among these three species before European hares were introduced (Novaro et al. 2000).

CONCLUSIONS

Torres del Paine harbors a remarkably high number of raptor species. It is unfortunate that local raptor populations have not been consistently monitored during the Park recovery from extensive clearing and overgrazing, while at the same time being invaded by European hares and witnessing a remarkable recovery of its guanaco stocks. These "natural experiments" must have left a mark on the ecology of raptors present at the Park. It is not too late, though, to think about the future changes that Torres del Paine will undergo, by the action of natural or human agents, expected or unexpected.

We propose that a monitoring program be started, focusing on several features of the raptors' life histories: (a) residence status and population trends (including breeding success, migratory movements, and mortality patterns); (b) habitat use; (c) presumable effects of human disturbances (fires, tourism); (d) food habits as related to prey abundances in different habitat types; and (e) interrelationships among the raptor species (including, but not limited to, competitive and agonistic interactions).

The raptor monitoring should be based on a stratified survey method using transects (Fuller & Mosher 1981, 1987). Transects should be of a standard width (determined by a pilot study), stratified by habitat and proportional in length to the amount of the three main habitats recognized in the Park: deciduous forests, woodlands, and open terrain. Monitoring should be conducted using the same transects along established dirt roads and/or trails once a year, both during breeding and non-breeding seasons. During the former season raptors are more conspicuous because of their breeding behavior and vocalizations, and during the latter because of the better visibility afforded when deciduous trees shed their leaves. Surveys should be conducted preferably by the same park rangers or observers familiar with the species, their vocalizations, and the terrain. Observers should move on foot or on horseback along the transects at a relatively constant speed, and record each individual raptor observed (flying or perched) or heard within the standard width. This protocol, when standardized by the effort used (e.g., km surveyed), will provide a means of comparison of relative abundance by species, habitat, season, and year, and may as well be conducted while performing other activities, such as guanaco counts or patrolling the Park.

This monitoring program could be easily implemented and is cost-effective. The Program of Sponsored Research in the System of Protected Areas, launched by Chile's Corporación Nacional Forestal several years ago, should consider rating this proposed program as a high priority, and perhaps even actively encourage researchers into starting it.

ACKNOWLEDGMENTS

We are grateful to Bill Franklin and Warren Johnson for encouraging us to write this paper. We thank David R. Martínez, Jaime Rau, Claudio Venegas, and Francois Vuilleumier for reviewing an earlier draft, and sharing with us their expertise on Patagonian raptors. We are indebted to two anonymous reviewers that made cogent criticisms of our paper, and contributed to improve it. Yerko Vilina supplied us with some difficult to obtain literature. This research was funded by grant FONDAP-FONDECYT 1501-0001 to the Center for Advanced Studies in Ecology & Biodiversity.

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Associate Editor: P. Ojeda
Received November 14, 2001; accepted February 28, 2002 ^rND^sDÍAZ^nIA^rND^nC^sSARMIENTO^rND^nL^sULLOA^rND^nR^sMOREIRA^rND^nR^sNAVIA^rND^nE^sVELIZ^rND^nC^sPEÑA^rND^sELLIS^nDH^rND^nC^sPÉRES-GARAT^rND^sENGH^nAL^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nRJ^sSARNO^rND^sFULLER^nMR^rND^nJA^sMOSHER^rND^sFULLER^nMR^rND^nJA^sMOSHER^rND^sGRIGERA^nDE^rND^nEH^sRAPPOPORT^rND^sHIRALDO^nFJ^rND^nA^sDONÁZAR^rND^nO^sCEBALLOS^rND^nA^sTRAVAINI^rND^nJ^sBUSTAMANTE^rND^nM^sFUNES^rND^sIRIARTE^nJA^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nWE^sJOHNSON^rND^sJAKSIC^nFM^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nM^sDELIBES^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nK^sSCHWENK^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJ^sRAU^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nHW^sGREENE^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^nJR^sRAU^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^nP^sFEINSINGER^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^nSA^sCASTRO^rND^nP^sFEINSINGER^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nPL^sMESERVE^rND^nJR^sGUTIÉRREZ^rND^nE^sTABILO^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nP^sFEINSINGER^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nSI^sSILVA^rND^nPL^sMESERVE^rND^nJR^sGUTIÉRREZ^rND^sJASIC^nFM^rND^nEF^sPAVEZ^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^nJC^sTORRES-MURA^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sJOHNSON^nWE^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nJA^sIRIARTE^rND^sMARKHAM^nBJ^rND^sMARTI^nCD^rND^nE^sKORPIMÄKI^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMARTÍNEZ^nDR^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMARTÍNEZ^nDR^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMARTÍNEZ^nDR^rND^nRA^sFIGUEROA^rND^nCL^sOCAMPO^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMATUS^nR^rND^nC^sBARRÍA^rND^sMCNUTT^nJW^rND^sMCNUTT^nJW^rND^sMENDELHALL^nVM^rND^nLF^sPANK^rND^sNOVARO^nAJ^rND^nMC^sFUNES^rND^nRS^sWALKER^rND^sNÚÑEZ^nH^rND^nF^sJAKSIC^rND^sPISANO^nE^rND^sRAU^nJR^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^sRAU^nJR^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sRAU^nJR^rND^nMC^sVILLAGRA^rND^nML^sMORA^rND^nDR^sMARTÍNEZ^rND^nMS^sTILLERÍA^rND^sROTTMANN^nJ^rND^nMV^sLÓPEZ-CALLEJAS^rND^sSARNO^nRJ^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nWS^sPREXL^rND^sSIMONETTI^nJA^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^nER^sFUENTES^rND^sTAMAYO^nM^rND^nH^sNÚÑEZ^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^sTOWNSEND^nMG^rND^nMR^sFLETCHER^rND^nEM^sODAM^rND^nPI^sSTANLEY^rND^sTRAVAINI^nA^rND^nJA^sDONÁZAR^rND^nA^sRODRÍGUEZ^rND^nO^sCEBALLOS^rND^nM^sFUNES^rND^nM^sDELIBES^rND^nF^sHIRALDO^rND^sVELOSO^nA^rND^nJ^sNAVARRO^rND^sVENEGAS^nC^rND^sVENEGAS^nC^rND^nP^sDROUILLY^rND^sVENEGAS^nC^rND^nJ^sJORY^rND^sVUILLEUMIER^nF^rND^sVUILLEUMIER^nF^rND^sYÁÑEZ^nJ^rND^nJ^sRAU^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sDÍAZ^nIA^rND^nC^sSARMIENTO^rND^nL^sULLOA^rND^nR^sMOREIRA^rND^nR^sNAVIA^rND^nE^sVELIZ^rND^nC^sPEÑA^rND^sELLIS^nDH^rND^nC^sPÉRES-GARAT^rND^sENGH^nAL^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nRJ^sSARNO^rND^sFULLER^nMR^rND^nJA^sMOSHER^rND^sFULLER^nMR^rND^nJA^sMOSHER^rND^sGRIGERA^nDE^rND^nEH^sRAPPOPORT^rND^sHIRALDO^nFJ^rND^nA^sDONÁZAR^rND^nO^sCEBALLOS^rND^nA^sTRAVAINI^rND^nJ^sBUSTAMANTE^rND^nM^sFUNES^rND^sIRIARTE^nJA^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nWE^sJOHNSON^rND^sJAKSIC^nFM^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nM^sDELIBES^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nK^sSCHWENK^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJ^sRAU^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nHW^sGREENE^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^nJR^sRAU^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^nP^sFEINSINGER^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^nSA^sCASTRO^rND^nP^sFEINSINGER^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nPL^sMESERVE^rND^nJR^sGUTIÉRREZ^rND^nE^sTABILO^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nP^sFEINSINGER^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^sJAKSIC^nFM^rND^nSI^sSILVA^rND^nPL^sMESERVE^rND^nJR^sGUTIÉRREZ^rND^sJASIC^nFM^rND^nEF^sPAVEZ^rND^nJE^sJIMÉNEZ^rND^nJC^sTORRES-MURA^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sJIMÉNEZ^nJE^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sJOHNSON^nWE^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nJA^sIRIARTE^rND^sMARKHAM^nBJ^rND^sMARTI^nCD^rND^nE^sKORPIMÄKI^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMARTÍNEZ^nDR^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMARTÍNEZ^nDR^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMARTÍNEZ^nDR^rND^nRA^sFIGUEROA^rND^nCL^sOCAMPO^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sMATUS^nR^rND^nC^sBARRÍA^rND^sMCNUTT^nJW^rND^sMCNUTT^nJW^rND^sMENDELHALL^nVM^rND^nLF^sPANK^rND^sNOVARO^nAJ^rND^nMC^sFUNES^rND^nRS^sWALKER^rND^sNÚÑEZ^nH^rND^nF^sJAKSIC^rND^sPISANO^nE^rND^sRAU^nJR^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^sRAU^nJR^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^nFM^sJAKSIC^rND^sRAU^nJR^rND^nMC^sVILLAGRA^rND^nML^sMORA^rND^nDR^sMARTÍNEZ^rND^nMS^sTILLERÍA^rND^sROTTMANN^nJ^rND^nMV^sLÓPEZ-CALLEJAS^rND^sSARNO^nRJ^rND^nWL^sFRANKLIN^rND^nWS^sPREXL^rND^sSIMONETTI^nJA^rND^nJL^sYÁÑEZ^rND^nER^sFUENTES^rND^sTAMAYO^nM^rND^nH^sNÚÑEZ^rND^nJ^sYÁÑEZ^rND^sTOWNSEND^nMG^rND^nMR^sFLETCHER^rND^nEM^sODAM^rND^nPI^sSTANLEY^rND^sTRAVAINI^nA^rND^nJA^sDONÁZAR^rND^nA^sRODRÍGUEZ^rND^nO^sCEBALLOS^rND^nM^sFUNES^rND^nM^sDELIBES^rND^nF^sHIRALDO^rND^sVELOSO^nA^rND^nJ^sNAVARRO^rND^sVENEGAS^nC^rND^sVENEGAS^nC^rND^nP^sDROUILLY^rND^sVENEGAS^nC^rND^nJ^sJORY^rND^sVUILLEUMIER^nF^rND^sVUILLEUMIER^nF^rND^sYÁÑEZ^nJ^rND^nJ^sRAU^rND^nFM^sJAKSIC

Revista Chilena de Historia Natural
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FE DE ERRATA

Díaz IA, C Sarmiento, L Ulloa, R Moreira, R Navia, E Véliz & C Peña (2002) Vertebrados terrestres de la Reserva Nacional Río Clarillo, Chile central: representatividad y conservación. Revista Chilena de Historia Natural 75: 433-448.

En Anexo 1, página 446:

Dice: Passer domesticus Gorrión + 870 _ 2.000

Debe decir: Passer domesticus Gorrión

Dice: Xolmis pyrope Diucón

Debe decir: Xolmis pyrope Diucón + 870 _ 2.000

^rND^1A01^nSEBASTIÁN^sMARQUEZ^rND^1A01^nGUILLERMO^sFUNES^rND^1A01^nMARCELO^sCABIDO^rND^1A01 A02^nEDUARDO^sPUCHETA^rND^1A01^nSEBASTIÁN^sMARQUEZ^rND^1A01^nGUILLERMO^sFUNES^rND^1A01^nMARCELO^sCABIDO^rND^1A01 A02^nEDUARDO^sPUCHETA^rND^1A01^nSebastian^sMarquez^rND^1A01^nGuillermo^sFunes^rND^1A01^nMarcelo^sCabido^rND^1A01 A02^nEduardo^sPucheta

Efectos del pastoreo sobre el banco de semillas germinable y la 
vegetación establecida en pastizales de montaña del centro de Argentina

Grazing effects on the germinable seed bank and standing vegetation in mountain
grasslands from central Argentina

SEBASTIÁN MARQUEZ1, GUILLERMO FUNES1*, MARCELO CABIDO1 & EDUARDO PUCHETA1,2

1Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV-CONICET) y Cátedra de Biogeografía, Facultad de Ciencias
Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba,
CC 495, 5000 Córdoba, Argentina
2Departamento de Geofísica, Astronomía y Biología, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales,
Universidad Nacional de San Juan, San Juan, Argentina

*Correspondencia a: e-mail: gfunes@imbiv.unc.edu.ar

RESUMEN

Se estudió el efecto del pastoreo sobre el banco de semillas y la vegetación establecida en pastizales naturales de montaña, en Pampa de Achala, Córdoba, Argentina. Se analizó el banco de semillas germinable a dos profundidades (0-5 y 5-10 cm), en cinco réplicas de sitios pastoreados a carga moderada-intensa y otros cinco de sitios excluidos al pastoreo por 10 años. Se registró la frecuencia de las especies presentes en la vegetación establecida y la abundancia de las especies en el banco de semillas. El pastoreo no produjo cambios significativos en el número de especies de la comunidad establecida, pero sí produjo un incremento en la diversidad de especies debido a una disminución de la frecuencia de algunos pastos perennes como Deyeuxia hieronymi y Festuca tucumanica. Se registraron sólo tres especies exóticas en los pastizales estudiados. El pastoreo no produjo cambios significativos en la riqueza ni en la diversidad de especies del banco de semillas. La densidad total de semillas en el banco tampoco cambió significativamente por efecto del pastoreo. Sin embargo, la densidad de semillas de una especie de gramínea anual, Muhlenbergia peruviana, aumentó, mientras que la densidad de semillas de una especie de pasto perenne de gran tamaño, Deyeuxia hieronymi, disminuyó significativamente con el pastoreo. Las semillas contenidas en la hojarasca de los sitios excluidos al pastoreo comprendió el 20 % del total de especies y el 43 % de la abundancia total de semillas del banco. El análisis de ordenamiento de las parcelas en función de la composición florística de la vegetación y el banco de semillas germinable, evidenció una mayor segregación de las parcelas en función del pastoreo y, en menor medida, debido a diferencias entre vegetación y banco de semillas. Tanto en los sitios pastoreados como en los sitios excluidos al ganado predominaron las especies con banco de semillas transitorio, seguidas de especies con banco de semillas persistente a corto y a largo plazo. El pastoreo, o su ausencia, no modifica la abundancia en el banco de semillas de la mayoría de las especies, sin embargo, las dos especies que sí cambian de manera importante su presencia en el banco, responden a dos estrategias opuestas, según lo observado por otros autores, una domina la productividad primaria del ecosistema en ausencia del pastoreo, la otra, ocuparía un papel importante en la cicatrización de huecos a la escala de microparche en sitios muy perturbados.

Palabras clave: pastoreo, exclusión, vegetación establecida, diversidad, banco de semillas transitorio, banco de semillas persistente.

ABSTRACT

We studied the effect of grazing on the standing vegetation and the germinable soil seed bank in natural mountain grasslands at Pampa de Achala, Córdoba Province, Argentine. We analyzed the germinable seed bank at two depths (0-5 and 5-10 cm) in five replicates from sites grazed at a moderate to intense grazing intensity, and in five replicates from sites excluded from herbivores during the last 10 years. We recorded species frequency on the standing vegetation and species abundance in the germinable seed bank. Grazing did not produce significant changes in the number of species of the standing vegetation, but produced an increase in species diversity due to a decrease in the dominance of perennial grasses such as Deyeuxia hieronymi and Festuca tucumanica. We registered only three alien species in the grasslands under study. Grazing did not produce significant changes in the seed bank richness and diversity. Average seed bank density significantly did not change after grazing, however, the density of the annual grass Muhlenbergia peruviana increased, while that of the tussock grass Deyeuxia hieronymi decreased in grazed plots. Seeds present in litter at the excluded sites comprised 20 % of the total number of species and 43 % of the total seed density. Ordination analysis, taking into account floristic composition of standing vegetation and the germinable seed bank, showed higher segregation between grazed-ungrazed samples than samples from vegetation and from the seed bank. At both grazed and protected sites, there were dominance of species with transient seed banks, followed by species with short and long persistent seed banks, respectively. Grazing, or its absence, did not modify plant species abundance of most species at the germinable seed bank, moreover, the two species that changed their seed density showed two opposite plant strategies, as observed previously: one dominates primary productivity in absence of grazing, the another could play an important role in gap restoration at a micro patch scale in heavy grazed sites.

Key words: grazing, exclusion, standing vegetation, diversity, transient seed bank, persistent seed bank.

INTRODUCCIÓN

El pastoreo representa un factor clave en relación a la estructura y al funcionamiento de las comunidades de pastizal, modificando su composición florística y diversidad (Belsky 1992, Milchunas & Lauenroth 1993, Leps et al. 1995), su productividad primaria neta aérea (McNaughton 1979, Sala et al. 1981, Pandey & Singh 1992, Redmann 1992), y sus características potenciales de regeneración, tanto vegetativa como a partir del banco de semillas (O'Connor 1991, Bertiller 1992, Kinukan & Smeins 1992, Milberg 1995, Bertiller 1996, Ungar & Woodell 1996, Bertiller & Aloia 1997).

Diferentes aspectos del banco de semillas como su densidad y composición (Peco et al. 1998), su persistencia en el suelo (Bakker et al. 1996, Mc Donald et al. 1996), y su similitud florística con la vegetación establecida (Ortega et al. 1997, Peco et al. 1998), permiten comprender mejor la dinámica de la comunidad de plantas y su respuesta frente a las perturbaciones (Van Der Valk & Pederson 1989, Bakker et al. 1996). Por otra parte el pastoreo, a través de su influencia sobre la supervivencia de las plantas y sobre la producción de semillas (Grime 1979, Kinucan & Smeins 1992), puede afectar la densidad y composición de los bancos de semillas (Watt & Gibson 1988, Oesterheld & Sala 1990), modificar la persistencia de las semillas en el banco (Bakker et al. 1996), y producir cambios relativos entre la abundancia de las especies de la vegetación establecida y del banco de semillas (O'Connor 1991, Bertiller 1992, Milberg 1995). Los resultados documentados hasta el momento en relación al efecto del pastoreo sobre la formación de bancos de semillas en diferentes pastizales del mundo son contradictorios, por lo que no se puede establecer aún un único patrón. Por ejemplo, tanto Milberg (1995), en pastizales templado-fríos de Europa, como Ortega et al. (1997), en pastizales mediterráneos de montaña, encontraron que el pastoreo no produce cambios en la riqueza de especies en el banco. Sin embargo, Donelan & Thompson (1980), Gibson & Brown (1991) y McDonald et al. (1996) en pastizales similares a los mencionados más arriba, sugieren que el pastoreo produce un enriquecimiento de especies en el banco de semillas. Por otro lado, se ha sugerido que el pastoreo disminuye la densidad de semillas en el suelo (Bertiller 1992, O'Connor & Pickett 1992, Ortega et al. 1997). Aunque Milberg & Hansson (1993) y Milberg (1995) no observaron efectos del pastoreo sobre la densidad de semillas en el banco.

Los pastizales de altura de las Sierras de Córdoba han estado sujetos al pastoreo por animales domésticos desde la ocupación española hace más de 300 años (Díaz et al. 1994a), y soportan actualmente un régimen de ganadería extensiva, con cargas moderadas a altas de ganado vacuno y equino. Algunas respuestas de la comunidad vegetal frente a la acción de los herbívoros domésticos han sido estudiadas previamente, como cambios en su fenología (Díaz et al. 1994b), en su composición florística y diversidad (Pucheta & Cabido 1992, Pucheta et al. 1992, 1997, 1998a, 1998b), y en su biomasa y productividad primaria neta aérea (Sipowicz et al. 1978, Pucheta et al. 1998a, 1998b). En estos estudios previos se sugiere que la herbivoría es un factor incorporado al sistema, sin embargo, hasta el momento no se conoce cuál es el efecto del pastoreo sobre el potencial de regeneración de estas comunidades de pastizales naturales a partir del banco de semillas.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto del pastoreo sobre: (i) la densidad total del banco de semillas, (ii) la similitud entre la composición florística de la vegetación y del banco de semillas y (iii) los tipos de banco de semillas según su persistencia en el suelo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área

El estudio se realizó sobre pastizales naturales en la altiplanicie granítica de Pampa de Achala (31º 24'-31º 50' S, 64º 45'-64º 52' O), en las Sierras Grandes, provincia de Córdoba, Argentina, una altitud media superior a los 2.000 m. El clima en el área es templado frío con veranos cortos y frescos, e inviernos fríos. La temperatura media de invierno es de 5 °C, mientras que la de verano es de 11,4 ºC. Las precipitaciones están concentradas entre noviembre y marzo, alcanzando un valor promedio anual de 850 mm para 12 años de registros. No hay ningún mes totalmente libre de heladas y suelen ocurrir algunas nevadas (Cabido et al. 1987).

Desde el punto de vista fitogeográfico, el área de estudio se considera comprendida en el subpiso superior de pastizales de altura de las Sierras de Córdoba, perteneciente al Chaco Serrano (sensu Luti et al. 1979), aunque actualmente se considera que la flora del área tiene afinidades con la flora andina y de otros sectores montañosos de la Argentina (Funes & Cabido 1995, Cabido et al. 1998).

El presente estudio se concentró en dos de los diversos estados sucesionales que pueden presentar los pastizales naturales de las Sierras Grandes (Pucheta et al. 1997), representados por los pajonales de Deyeuxia hieronymi y Festuca tucumanica, y por los céspedes de pastoreo de Alchemilla pinnata, Carex fuscula y Relbunium richardianum. Los pajonales y los céspedes de pastoreo constituyen las comunidades más extendidas en la región y se componen de especies perennes nativas con escasos taxa exóticos (Cabido et al. 1987, Pucheta & Cabido 1992, Pucheta et al. 1992, 1998a, 1998b).

Diseño del muestreo

Se consideraron dos tratamientos: uno pastoreado a una carga ganadera moderada a intensa (1 vaca 3-4 ha-1), y uno excluido al pastoreo por 10 años, donde el ganado fue retirado luego del último trazado de la Ruta Nacional 20, situación similar a la utilizada por Noy-Meir et al. (1989). Para cada tratamiento se tuvieron en cuenta cinco réplicas de 20 x 20 m.

Vegetación establecida

Para determinar el efecto del pastoreo sobre la composición florística de la vegetación establecida se utilizó un método de muestreo de puntos al azar (Krebs 1985). Para esto, en cada una de las 5 réplicas de los tratamientos se ubicaron aleatoriamente 50 agujas donde se registró la presencia de todas las especies de plantas vasculares.

Banco de semillas

Para determinar el efecto del pastoreo sobre la composición y abundancia del banco de semillas, en cada una de las réplicas se tomó una muestra de suelo compuesta de 10 submuestras con un sacabocados de 35 mm de sección (Funes et al. 1999). Las submuestras se tuvieron en cuenta para minimizar los errores relacionados con la gran heterogeneidad espacial que presentan los bancos de semillas (Thompson 1986). Se tuvieron en cuenta los primeros 10 cm de profundidad del suelo. La columna de suelo obtenida de las submuestras se dividió en dos profundidades (0-5 y 5-10 cm) con el objeto de determinar la distribución vertical de las semillas en el suelo y asignar las especies presentes a un tipo de estrategia de banco de semillas, sensu Thompson et al. (1997). El muestreo se realizó en el mes de mayo de 1997 luego de la lluvia de semillas, a los efectos de captar la mayoría de las especies presentes en el banco y aquéllas cuyas semillas tienen una corta persistencia en el suelo. Este modelo de clasificación de los bancos de semillas (transitorio, persistente a corto o a largo plazo) está basado en la distribución vertical de las semillas en el suelo y en la presencia de la especie en la comunidad establecida (Thompson et al. 1997).

Las especies con banco de semillas transitorios son aquéllas que están sólo presentes en la vegetación establecida o en la capa superficial del suelo. Especies con banco de semillas persistentes por corto tiempo son aquéllas cuyas semillas se presentan en mayor abundancia en la capa superficial del suelo y en menor medida a mayor profundidad. Estas semillas persisten en el suelo hasta 5 años y son importantes en el mantenimiento de las poblaciones. Las especies con banco de semillas persistentes por largo tiempo poseen mayor o igual densidad de semillas en la capa inferior del suelo en relación a la capa superior. Éstas, persisten en el suelo por más de 5 años y son importantes en la regeneración de comunidades de plantas luego de un disturbio intenso, por lo que son muy consideradas en la ecología de la restauración (Bakker et al. 1996, Thompson et al. 1997).

Para determinar si la hojarasca acumulada sobre el suelo retiene semillas germinables, en cada réplica del tratamiento excluido al ganado (en el tratamiento pastoreado no se acumula hojarasca) se colectó una muestra compuesta por 10 submuestras de 10 x 10 cm de toda la hojarasca depositada sobre el suelo.

Las muestras se pasaron a través de un tamiz de 2,5 mm de malla con el fin de eliminar fragmentos de plantas y pedregullos (Ter Heerdt et al. 1996, Funes et al. 1999), luego se expusieron a baja temperatura (5 °C) por un período de 35 días con la finalidad de romper la latencia de la mayor cantidad de semillas posible (Ter Heerdt et al. 1996). El material resultante se colocó en bandejas plásticas de 15 x 15 cm sobre un soporte de 2 cm de arena esterilizada en autoclave a 120 °C, para evitar la germinación de semillas indeseables o la proliferación de hongos. Las bandejas se mantuvieron en invernadero bajo condiciones controladas, a una temperatura media diaria de 25 ºC, e hidratadas diariamente a capacidad de campo. Se utilizaron cinco bandejas como controles, conteniendo sólo arena estéril, con el propósito de detectar la posible invasión de semillas exógenas. Las bandejas se distribuyeron sobre mesas siguiendo un diseño completamente aleatorizado.

El tamaño y composición del banco de semillas se evaluó mediante la identificación y conteo de las plántulas que emergieron de las muestras de suelo y hojarasca. Dichas plántulas se mantuvieron en el invernáculo hasta su correcta identificación taxonómica.

Análisis de los datos

Para determinar las principales tendencias de variación en la composición florística y abundancia de las especies en el banco de semillas y en la vegetación establecida, en relación con el pastoreo, se realizó un análisis de ordenamiento de las réplicas de ambos tratamientos (DCA, Hill & Gauch 1980). Los valores de frecuencia de las especies en la vegetación establecida y de abundancia de las presentes en el banco de semillas en la matriz original, se transformaron en valores de abundancia relativa para evitar distorsiones. Se comparó, además, la composición de la vegetación y el banco de semillas de cada tratamiento por medio de coeficientes de similitud de Sørensen y se estimaron índices de diversidad de Shannon (Krebs 1985).

Las posibles diferencias debidas al efecto del pastoreo sobre el tamaño del banco de semillas total y de cada especie, se evaluaron mediante pruebas no paramétricas de Kolmogorov-Smirnov (Sokal & Rohlf 1995) con la ayuda del programa SPSS (Norusis 1992).

Nomenclatura de las especies según Zuloaga & Morrone (1996, 1999).

RESULTADOS

Vegetación establecida

Se registraron 97 especies de plantas vasculares en la comunidad (vegetación establecida + banco de semillas). Las especies más frecuentes en los sitios pastoreados fueron Alchemilla pinnata, Muhlenbergia peruviana, Carex fuscula y Agrostis montevidense, mientras que las más frecuentes en los sitios excluidos al ganado fueron Deyeuxia hieronymi, Poa stuckertii, y Alchemilla pinnata. Algunas especies como Muhlenbergia peruviana o Stipa nidulans son exclusivas de los sitios pastoreados, otras, como Poa stuckertii o Festuca tucumanica lo son en los sitios excluidos al pastoreo. En la vegetación establecida se registraron tres especies exóticas (Poa annua, Taraxacum officinale y Rumex acetosella), todas de amplia distribución (Anexo 1).





No se observaron diferencias significativas en la riqueza de especies entre los tratamientos, pero la diversidad de especies fue significativamente mayor en el tratamiento pastoreado (Tabla 1). Se observó una similitud (Sørensen) de especies entre tratamientos del 37 %.


Riqueza y densidad del banco de semillas germinable

Se identificaron 58 especies en el banco. Muhlenbergia peruviana, Pycreus rivularis, Juncus dichotomus y Alchemilla pinnata, fueron las especies más abundantes en los bancos de semillas de los sitios pastoreados, mientras que en los sitios excluidos al pastoreo, las más abundantes fueron Deyeuxia hieronymi, Carex sp., Gamochaeta coarctata, Juncus dichotomus, Pycreus rivularis y Alchemilla pinnata.

No se observaron diferencias significativas en la riqueza ni en la diversidad de especies entre ambos tratamientos (Tabla 1). La presencia de especies exóticas en el banco fue baja, encontrándose sólo cinco especies (Linaria texana, Rumex acetosella, Silene antirrhina, Taraxacum officinale y Triodanis perfoliata v. Biflora) (Anexo 1).

No se observaron diferencias significativas en la densidad total del banco de semillas entre tratamientos (P = 0,819, Fig. 1). La hojarasca retuvo el 43 % (3.484 ± 917 semillas m-2) de las semillas encontradas en los sitios excluidos al pastoreo. A pesar de la similitud en la densidad de semillas entre tratamientos, el pastoreo modificó la abundancia de dos especies: Muhlenbergia peruviana aumentó significativamente bajo pastoreo (P = 0,003), mientras que lo contrario ocurrió con Deyeuxia hieronymi (P = 0,042). Estas especies mostraron el mismo comportamiento en la comunidad establecida (P = 0,013 y P = 0,011, respectivamente).


Fig. 1: Densidad total del banco de semillas (semillas m-2, 0-10 cm) y error estándar (n = 5) en los sitios excluido y pastoreado.

Seed bank density (seeds m-2, 0-10 cm) and standard error (n = 5) in excluded and grazed sites.

Banco de semillas y vegetación establecida

Del total de especies registradas (97, Anexo 1) en los pastizales de Pampa de Achala, sólo 26 son comunes a la vegetación y al banco de semillas. El análisis de ordenamiento de los sitios pastoreados y excluidos al pastoreo en función de la composición florística de la vegetación y del banco de semillas, evidenció mayores diferencias florísticas entre las parcelas bajo los efectos del pastoreo (eje 1, Fig. 2), y en menor medida reflejó diferencias entre la vegetación establecida y el banco de semillas (eje 2, Fig. 2). Además, dentro de cada tratamiento los valores de similitud encontrados entre vegetación y banco de semillas fueron similares, 37 % para sitios excluidos y 36 % para sitios pastoreados.


Fig. 2: Ordenamiento de las réplicas de cada tratamientos considerando la vegetación establecida y el banco de semillas, según eje 1 y eje 2 de DCA. : vegetación establecida excluido; : vegetación establecida pastoreado; : banco de semillas excluido y : banco de semillas pastoreado.

Ordination of replicates for each treatment considering the standing vegetation and seed bank, according axis 1 and axis 2 of DCA. : non-grazed standing vegetation; : grazed standing vegetation; : non-grazed seed bank and : grazed seed bank.

Clasificación de los bancos de semillas

En ambos tratamientos predominaron las especies con banco de semillas transitorio, seguidas por especies con banco de semillas persistente a corto y a largo plazo (Tabla 2). El pastoreo produjo un incremento de especies con banco de semillas persistente a largo plazo (Tabla 2). Algunas especies adoptaron diferente estrategia de banco de semillas frente al pastoreo o su exclusión (Anexo 1).


DISCUSIÓN

Vegetación establecida

En el pastizal natural estudiado el pastoreo no produjo cambios florísticos importantes, aunque sí un incremento en la diversidad de especies debido a una disminución de la dominancia de algunas de ellas. Resultados similares frente al pastoreo moderado a intenso por ganado doméstico se han observado en áreas próximas a la de estudio (Pucheta & Cabido 1992, Pucheta et al. 1992, 1998a, 1998b). Por otra parte, en pastizales de la Pampa argentina (Sala et al. 1986, Chaneton & Facelli 1991) y de otros lugares del mundo (Milchunas et al. 1988, Wilson 1990), se ha observado que el pastoreo produce importantes cambios florísticos a través de un enriquecimiento de especies exóticas. En los pastizales estudiados, sólo se han observado algunas especies exóticas cosmopolitas a intensidades moderadas a altas de pastoreo (Pucheta & Cabido 1992, Pucheta et al. 1992, 1998a, 1998b), aunque en pastizales similares y próximos al área de estudio, Díaz et al. (1994a) registraron un gran número de especies exóticas luego de una perturbación mucho más severa que el pastoreo, como lo es el arado.

Riqueza y densidad del banco de semillas

En los pastizales estudiados, el pastoreo por ganado doméstico no produjo cambios significativos en la riqueza ni en la diversidad de especies del banco de semillas, en este sentido, los resultados encontrados en diferentes ecosistemas de pastizal no siguen un patrón único. Tanto Milberg (1995), en pastizales templado-fríos de Europa, como Ortega et al. (1997), en pastizales mediterráneos de montaña, encontraron resultados similares a los documentados en el presente estudio. Sin embargo, Donelan & Thompson (1980), Gibson & Brown (1991) y McDonald et al. (1996) en otros pastizales templados sugieren que el pastoreo produce un enriquecimiento de especies en el banco de semillas. La aparición o el enriquecimiento de especies exóticas en los bancos de semillas ha sido explicado por niveles altos de perturbación (Graham & Hutchings 1988, Gilfedder & Kirkpatric 1993). La escasa ocurrencia de especies exóticas en el banco de semillas estudiado, sumado al reducido efecto del pastoreo sobre la composición florística de la vegetación establecida, sugieren que el pastoreo no estaría actuando como una perturbación severa, conclusiones similares a las alcanzadas por Díaz et al. (1994a) y Pucheta et al. (1998a, 1998b) cuando analizan las respuestas de la vegetación frente al pastoreo por ganado doméstico en la misma área de estudio.

El pastoreo tampoco produjo cambios significativos en la densidad del banco de semillas. Este hecho ha sido observado en situaciones similares por Milberg & Hansson (1993) y por Milberg (1995). Por el contrario, otros autores (Bertiller 1992, O'Connor & Pickett 1992, Ortega et al. 1997), hallaron un menor número de semillas en los bancos de sitios pastoreados, coincidente probablemente con una disminución de la cobertura de plantas y un incremento en la predación de semillas por el ganado.

En los pastizales naturales de Pampa de Achala, Pucheta et al. (1998a) observaron que la exclusión prolongada del pastoreo promueve la acumulación de una cantidad importante de hojarasca sobre el suelo (882,4 ± 85,5 g m-2), en contraste con lo registrado en áreas pastoreadas (15,5 ± 2 g m-2). En el presente estudio se observó que la hojarasca, presente sólo en los sitios excluidos al pastoreo, retuvo el 43 % de las semillas totales del banco, poniendo de manifiesto su papel en la captación de semillas, como lo sugiriera Jutila (1998). La acumulación de hojarasca en los sitios excluidos al ganado permitió un incremento significativo en el número de semillas de la especie dominante, Deyeuxia hieronymi, hecho que hace presumir que esta especie se estaría regenerando a partir del banco de semillas sólo en algunos parches. En sitios excluidos al ganado, similares a los del presente estudio, Pucheta et al. (1998a) observaron que D. hieronymi, junto a Festuca tucumanica, representan casi la totalidad de la productividad primaria neta aérea, lo que sugiere que estas especies controlarían los procesos ecosistémicos en ausencia prolongada de los herbívoros.

En sitios pastoreados, donde el suelo carece de una cubierta de hojarasca, se observó un incremento significativo del banco de semillas de la especie Muhlenbergia peruviana, una gramínea anual de muy pequeño porte. Esta especie tendría un papel importante en la colonización de discontinuidades o "claros" de la cobertura vegetal producidos por las actividades de los herbívoros. La importancia de este tipo de especies pioneras a través de su "efecto fundador" en relación a la regeneración de la comunidad establecida ha sido puesta de manifiesto por Grime (1998).

Banco de semillas y vegetación establecida

La similitud entre el banco de semillas y la vegetación establecida fue muy baja en ambos tratamientos, coincidiendo con lo observado en otros pastizales templados dominados por especies perennes, donde vegetación y banco de semillas no guardan mucha relación (Thompson & Grime 1979, Milberg 1995, Bakker et al. 1996, Funes et al. 2001). Por el contrario, en pastizales templados sujetos a perturbaciones (Warr et al. 1993), o dominados por especies anuales (Peco et al. 1998), se ha observado que la composición de la vegetación y el banco de semillas suelen parecerse mucho. La baja similitud observada en la composición florística de la vegetación establecida y el banco de semillas frente al pastoreo, sugieren nuevamente que éste no se estaría comportando como una perturbación severa en los pastizales estudiados.

Clasificación de los bancos de semillas

En los pastizales estudiados, tanto en el tratamiento pastoreado como en el tratamiento excluido al pastoreo, predominaron las especies con banco de semillas transitorio, seguidas por especies con banco de semillas persistente a corto y a largo plazo. Estos resultados son coincidentes con los documentados por Bakker et al. (1996) y Funes et al. (2001) para pastizales templados. Por otra parte, el pastoreo produjo un aumento en la proporción de especies con banco de semillas persistente a largo plazo. Esto último, puede ser explicado por los movimientos de suelo provocados por el pisoteo del ganado, lo que favorece el enterramiento de semillas (McDonald et al. 1996). Estas perturbaciones sobre el suelo también explicarían el cambio de estrategia de algunas especies entre sitios excluidos al ganado y sitios pastoreados. Cambios en la estrategia de banco de semillas se han observado en algunas especies bajo diferentes condiciones microambientales en diferentes sistemas de montaña (Ortega et al. 1997, Cavieres & Arroyo 1999, Funes et al. 2001).

En el sistema de pastizales naturales estudiado, el pastoreo por ganado doméstico, no promueve cambios sustanciales en la identidad de las especies presentes en la vegetación establecida, pero promueve la diversidad de especies. El pastoreo, por otro lado, no provoca cambios importantes en la composición y en la densidad del banco de semillas de la mayoría de las especies, pero produce un incremento en la abundancia de semillas de especies con bancos persistentes, importantes para la regeneración del pastizal luego de perturbaciones severas.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo pudo realizarse gracias a la desinteresada colaboración de Sandra Basconcelo y Mariana Nai Bregaglio en tareas de campo y laboratorio. Agradecemos al Consejo de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la Provincia de Córdoba (CONICOR) por los fondos suministrados para la realización del proyecto (Subs. No. 4366/97 a E. Pucheta), al Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (IMBIV) y a la Universidad Nacional de Córdoba, por su apoyo institucional.

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Editor Asociado: J. Gutiérrez
Recibido el 14 de diciembre de 2001; aceptado el 28 de enero de 2002 ^rND^sBAKKER^nJP^rND^nES^sBAKKER^rND^nE^sROSEN^rND^nGL^sVERGUEIJ^rND^nRM^sBEKKER^rND^sBELSKY^nAJ^rND^sBERTILLER^nMB^rND^sBERTILLER^nMB^rND^sBERTILLER^nMB^rND^nD^sALOIA^rND^sCABIDO^nM^rND^nR^sBREIMER^rND^nG^sVEGA^rND^sCABIDO^nM^rND^nG^sFUNES^rND^nE^sPUCHETA^rND^nF^sVENDRAMINI^rND^nS^sDÍAZ^rND^sCAVIERES^nLA^rND^nMTK^sARROYO^rND^sCHANETON^nEJ^rND^nJM^sFACELLI^rND^sDÍAZ^nS^rND^nA^sACOSTA^rND^nM^sCABIDO^rND^sDÍAZ^nS^rND^nA^sACOSTA^rND^nM^sCABIDO^rND^sDONELAN^nM^rND^nK^sTHOMPSON^rND^sFUNES^nG^rND^nM^sCABIDO^rND^sFUNES^nG^rND^nS^sBASCONCELO^rND^nS^sDÍAZ^rND^nM^sCABIDO^rND^sFUNES^nG^rND^nS^sBASCONCELO^rND^nS^sDÍAZ^rND^nM^sCABIDO^rND^sGIBSON^nCWD^rND^nVK^sBROWN^rND^sGILFEDDER^nL^rND^nJB^sKIRKPATRICK^rND^sGRAHAN^nDJ^rND^nMJ^sHUTCHINGS^rND^sGRIME^nJP^rND^sHILL^nMO^rND^nHG^sGAUCH^rND^sJUTILA^nH^rND^sKINUKAN^nRJ^rND^nFE^sSMEINS^rND^sLEPS^nJ^rND^nJ^sMichálek^rND^nP^sKulisek^rND^nP^sUhlík^rND^sLUTI^nR^rND^nM^sSOLÍS^rND^nFM^sGALERA^rND^nN^sMÜLLER^rND^nM^sBERZAL^rND^nM^sNORES^rND^nM^sHERRERA^rND^nJC^sBARRERA^rND^sMCDONALD^nA^rND^nJP^sBAKKER^rND^nK^sVEGELIN^rND^sMCNAUGHTON^nSJ^rND^sMILBERG^nP^rND^sMILBERG^nP^rND^nML^sHANSSON^rND^sMILCHUNAS^nDG^rND^nWK^sLAUENROTH^rND^sMILCHUNAS^nDG^rND^nOE^sSALA^rND^nWK^sLAUENROTH^rND^sNOY-MEIR^nI^rND^nM^sGUTMAN^rND^nY^sKAPLAN^rND^sO'CONNOR^nTG^rND^sO'CONNOR^nTG^rND^nSTA^sPICKETT^rND^sOESTERHELD^nM^rND^nOE^sSALA^rND^sORTEGA^nM^rND^nC^sLEVASSOR^rND^nB^sPECO^rND^sPANDEY^nCB^rND^nJS^sSINGH^rND^sPECO^nB^rND^nM^sORTEGA^rND^nC^sLEVASSOR^rND^sPUCHETA^nE^rND^nM^sCABIDO^rND^sPUCHETA^nE^rND^nS^sDÍAZ^rND^nM^sCABIDO^rND^sPUCHETA^nE^rND^nM^sCABIDO^rND^nS^sDÍAZ^rND^sPUCHETA^nE^rND^nM^sCABIDO^rND^nS^sDÍAZ^rND^nG^sFUNES^rND^sPUCHETA^nE^rND^nF^sVENDRAMINI^rND^nM^sCABIDO^rND^nS^sDÍAZ^rND^sREDMANN^nRE^rND^sSALA^nOE^rND^nM^sOESTERHELD^rND^nRJC^sLEÓN^rND^nA^sSORIANO^rND^sSALA^nOE^rND^nVA^sDEREGIBUS^rND^nTM^sSCHLICHTER^rND^nH^sALIPPE^rND^sSIPOWICZ^nDI^rND^nR^sLUTI^rND^nC^sMORLANS^rND^sTER HEERDT^nGN^rND^nGL^sVERWEIS^rND^nRM^sBAKKER^rND^nJP^sBAKKER^rND^sTHOMPSON^nK^rND^sTHOMPSON^nK^rND^nJP^sGRIME^rND^sUNGAR^nIA^rND^nSRJ^sWOODELL^rND^sVAN DER 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Selección de áreas prioritarias para la conservación de flora gipsícola en
el sureste de la Península Ibérica

Selection of priority areas for the conservation of gypsophilous flora in 
southeast Iberian Peninsula

MANUEL I. CERRILLO, ELÍAS D. DANA, HERMELINDO CASTRO,
MARÍA LUISA RODRÍGUEZ-TAMAYO & JUAN F. MOTA

Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Ciencias Experimentales,
Universidad de Almería, E-04120, Almería, España;
e-mail: cerrillo@ual.es; jmota@ual.es

RESUMEN

Estudios recientes han demostrado que los afloramientos de yeso de la provincia de Almería (sureste de España) son los de mayor valor desde el punto de vista de la conservación de la flora gipsícola ibérica. La necesidad de conservar este patrimonio unida a la imposibilidad real de proteger todos los afloramientos existentes en la región, nos llevó a elucidar qué áreas de la provincia deberían ser consideradas como prioritarias para lograr la conservación de la flora gipsícola de estos enclaves. Para ello, se estableció como objetivo prioritario lograr la representación de todas las especies al menos una vez, a la vez que se plantearon otros escenarios posibles en los que se podría basar la elección de áreas -objetivos complementarios-. Se elaboró la cartografía de los gipsófitos, referida a celdas de 10 km de lado y se evaluó la importancia de cada enclave según diferentes criterios utilizados comúnmente en los estudios sobre selección de áreas (diversidad de especies, rareza de la flora, complementariedad) contrastando los resultados obtenidos mediante cada uno de ellos. Los resultados mostraron que la protección de los afloramientos existentes en tan sólo tres cuadrículas (Sorbas, ya protegida principalmente por sus valores geomorfológicos, Venta de los Yesos y Topares) sería suficiente para lograr la representación de todos los gipsófitos de la región y alcanzar además varios de los objetivos complementarios de conservación. Los resultados se discuten teniendo en cuenta las peculiaridades sociales y administrativas del territorio.

Palabras clave: biodiversidad, afloramientos de yeso, áreas prioritarias, criterios de conservación, microreservas.

ABSTRACT

Recent studies have highlighted the gypsum outcrops of Almería (southeast Spain) as the most outstanding for the conservation of Iberian gypsophilous flora. The need of preserving this natural heritage and the impossibility to protect all the outcrops present within the territory, led us to identify which areas should be considered as of priority for conservation. To this end, we establish as a priority that the proposed conservation network of sites should include all gypsophyte species at least once. Other possible conservation goals on which to base the area selection and the associated scenarios were also taken into account. We first elaborated a cartography for the gypsophytes based on 10 km sided-cells. Next, in order to rank the importance of each locality, several commonly employed conservation criteria (diversity, rarity of the flora, complementarity) were applied to the cartographic information, and the findings obtained by each procedure contrasted. The results showed that protecting the deposits found in three cells (Sorbas, already protected because of its geomorphological singularity, Venta de los Yesos and Topares) would allow the representation of each species at least once and to achieve several complementary conservation targets. The findings are discussed within the context of the social and administrative peculiarities of the area.

Key words: biodiversity, gypsum outcrops, areas selection, conservation criteria, microreserves.

INTRODUCCIÓN

La Península Ibérica es uno de los territorios con mayor valor para la conservación de la flora europea, ya que cuenta con un elenco florístico que resalta tanto por su riqueza en especies, por el número de endemismos ibéricos (Simón 1994) y el número de especies amenazadas que concentra

(Domínguez-Lozano 2000). La singularidad de la flora ibérica se debe a múltiples factores (Nieto-Feliner 1999) entre los que se encuentran los de tipo paleoclimático (Crisis mesiniense, glaciaciones pleistocenas), geográficos, ecológicos (ecotonos, refugios, variedad de hábitats) y la superposición de los efectos generados por ellos (Montserrat & Villar 1972, Gómez-Campo & Malato-Beliz 1985).

En los ambientes de insularidad edáfica como los afloramientos de yeso -o "aljezares", del término árabe "aljez", mineral de yeso- la originalidad de la flora ibérica se acentúa. En los aproximadamente 35.487 km2 que, según Riba & Macau (1962)1 ocupan estos sustratos en la Península (i.e., cerca del 12 % del territorio español), se encuentran al menos 38 taxa cuya presencia está ligada a estos substratos restrictivos (Dana 2000), todos ellos endémicos o raros en el contexto del Arco Mediterráneo (Braun-Blanquet & Bolòs 1957, Rivas-Goday 1957, Mota et al. 1993, Loidi & Costa 1997). Además, al menos 10 especies vasculares ligadas a este tipo de suelos -i.e., cerca de un 25 % de las especies gipsófilas- se encuentran bajo algún grado de amenaza (Dana 2000, Domínguez-Lozano 2000).

La singularidad de los aljezares ibéricos ha sido reconocida también internacionalmente, ya que sus comunidades vegetales y algunas de las especies que las conforman están catalogadas como prioritarias por la Directiva Hábitats (Anon 1992), un documento firmado por varios países miembros de la Unión Europea enfocado hacia la preservación, a escala europea, de las especies vegetales, animales y fitocenosis de mayor valor biológico. Si bien este acuerdo no obliga -aunque recomienda- a cada estado firmante a la preservación directa de todas las especies y comunidades que en él se recogen, no carece de valor, ya que constituye la base para priorizar áreas de conservación dentro de la "Red Natura 2000" (Ostermann 1998), o lo que es lo mismo, el entramado de espacios naturales protegidos de la Comunidad Europea.

Pese a este reconocimiento internacional, en España no existen afloramientos de yesos protegidos específicamente por sus valores botánicos, aunque algunos depósitos quedan casualmente incluidos dentro de algún espacio protegido, seleccionado por otro tipo de valores (faunísticos, geomorfológicos, paisajísticos, etc.). Por tanto, resulta evidente la necesidad de que, al menos los afloramientos más valiosos para la conservación de la flora gipsícola, cuenten con algún grado de protección legal. Debido a que los depósitos más valiosos para la conservación se localizan en el sureste ibérico -especialmente en la provincia de Almería-, cualquier planteamiento de protección de la flora de yeso pasa por la conservación de, al menos, una parte de los aljezares de esta región (Mota et al. 1993, Dana 2000).

Sin embargo, antes de seleccionar áreas prioritarias para su integración en redes de espacios protegidos, es imprescindible definir claramente cuál es el objetivo de conservación que se persigue. A este respecto, la mayoría de los trabajos tratan de lograr la protección de la mayor cantidad de especies posibles o de asegurar la representación de todas las especies raras, endémicas o amenazadas, generalmente en el mínimo espacio posible debido a los costes asociados a la conservación de la biodiversidad (Margules & Usher 1981, Kirkpatrick 1983, Margules et al. 1988, Myers 1990, Margules & Austin 1991, Castro-Parga et al. 1996, Hernández & Bárcenas 1996, Moreno-Saiz et al. 1996, 1998). La propuesta final de áreas a proteger surge de la aplicación simultánea de varios criterios y de la confrontación de los resultados obtenidos según cada uno de ellos (e.g., Dinerstein & Wikramanayake 1993, Pressey et al. 1993, Williams et al. 1996a).

De acuerdo con estos antecedentes, en este trabajo se fija como objetivo prioritario de conservación que todas las especies gipsícolas del área queden incluidas en al menos una de las localidades y que ello se logre protegiendo el mínimo número de enclaves posible. Simultáneamente se analizan y discuten varias posibilidades de selección de áreas prioritarias según se pretenda lograr alguno de los siguientes objetivos complementarios: (1) proteger las áreas con mayor riqueza de especies, considerando tanto la riqueza total como la riqueza en especies endémicas y amenazadas, (2) proteger todas las localidades que cuenten elementos endémicos, y (3) proteger todos los enclaves que alberguen especies bajo algún grado de amenaza.

En cualquier análisis de conservación debe considerarse también el grado de amenaza real existente sobre el elemento objeto del análisis (especies, comunidades, localidades prioritarias) y estudiar otros factores que puedan influir en la viabilidad de las propuestas (Williams et al. 1996a, 1996b). Por ello, se analiza también el grado y fuentes de amenaza de los aljezares estudiados y la posible adecuación de las diferentes medidas y figuras legales de protección, teniendo en cuenta, a su vez, la realidad administrativa y social del territorio. Se espera además que este trabajo sea una herramienta útil en la que las autoridades implicadas en la conservación puedan basar la toma de decisiones sobre la selección de aljezares a proteger.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio: características del medio biofísico

El territorio estudiado corresponde a la provincia de Almería (sureste de España, 3º 9' O, 37º 55' N), que cuenta con una extensión de 8.774 km2 (Fig. 1). El 23,8 % (2.088 km2) de esta superficie corresponde a afloramientos de yeso, generados esencialmente durante el Mioceno, con una cristalización masiva y estando casi la totalidad de ellos sometidos actualmente a un clima semiárido, con precipitaciones por debajo de los 300 mm anuales. Los depósitos se encuentran bastante fragmentados, apareciendo generalmente como reducidos afloramientos con una extensión que en su mayoría oscila entre 0,25 y 14 km2 (Lázaro 1984).


Fig. 1: Localización geográfica de la zona de estudio.

Geographical location of the studied outcrops.

Aunque existen otros afloramientos en la Península Ibérica, se ha escogido la provincia de Almería ya que sus afloramientos son los más valiosos de cara a la conservación de la flora y comunidades gipsícolas ibéricas, tanto del componente vascular (Mota et al. 1993, Dana 2000) como criptogámico (Gutiérrez 1990, Gutiérrez & Casares 1994, Guerra et al. 1995, Egea & Alonso 1997). La riqueza total de especies y la abundancia de elementos raros, endémicos y amenazados que presenta esta región la convierten en un verdadero punto caliente -en el sentido de Myers (1988, 1990) y Myers et al. (2000)- para la conservación de esta clase de especies. En efecto, a pesar de que los terrenos yesíferos de esta región sólo representan el 5,9 % del total nacional, concentran el 51 % de las especies gipsófilas del país, de las que seis son endémicas de la provincia de Almería. La región alberga además seis de los al menos diez taxa asociados a yesos que actualmente están amenazados en España (Dana 2000).

Características administrativas y sociales

Es necesario indicar que la provincia de Almería pertenece administrativamente a la Comunidad Autónoma de Andalucía, que posee la mayor parte de las competencias en materia medioambiental. Precisamente todos los afloramientos de Sorbas y algunos de las localidades de Los Castaños y Río Aguas están protegidos mediante la figura de "Paraje Natural" -Paraje Natural del Karst en Yesos de Sorbas-, específica de la legislación ambiental andaluza. Sin embargo, la selección de localidades para su declaración como espacio protegido no tiene por qué coincidir con las que resultarían prioritarias desde el punto de vista de la biodiversidad vegetal, ya que su declaración se fundamentó principalmente en sus valores geomorfológicos (Mota et al. 1997). En efecto, dentro del área protegida existe una de las formaciones kársticas en yeso más extensas y peculiares del mundo (Calaforra & Forti 1991, Calaforra & Pulido 1997, Calaforra 1998). Dentro de este entorno protegido, se prohíbe la práctica de la minería, lo que indirectamente ha restringido la destrucción de la flora gipsícola de estos enclaves. Sin embargo se permiten otras prácticas como la agricultura, que también conllevan consecuencias negativas para la flora de yesos (Dana 2000).

Actualmente los aljezares almerienses se encuentran francamente amenazados por la extracción del mineral de yeso, ya que Almería es la mayor productora de yeso de España. Esta amenaza llega a los límites del Paraje Natural, donde también se localizan explotaciones a cielo abierto. Hay que resaltar que la minería constituye la base de la economía de la comarca de Sorbas, que cuenta con una población de unos tres mil habitantes. Esta circunstancia contrasta con el impacto ecológico que genera la actividad minera, que ya ha provocado ya la desaparición de numerosas poblaciones de gipsófitos en las zonas no protegidas de la comarca (Cerrillo et al. 2001a). De este modo, los condicionantes sociales y administrativos que concurren en la zona de estudio, junto a los requerimientos ecológicos de las especies de suelos yesíferos pueden determinar en gran medida qué formas de protección de las áreas seleccionadas resultarían más viables.

Elucidación de áreas prioritarias

Para la elucidación de áreas prioritarias, y de acuerdo con la terminología y clasificación propuesta por Rivas-Martínez & Costa (1970) y Escudero et al. (1997) se emplearon los 19 "gipsófitos" (i.e., cuya presencia está exclusivamente ligada a los yesos) y "gipsóvagos preferentes" (i.e., aquellas especies que, si bien puntualmente pueden aparecer en otros tipos de substratos, presentan una marcada preferencia por los depósitos yesíferos) que habitan los afloramientos de la provincia de Almería. Por comodidad, emplearemos frecuentemente el término "gipsófito" en su sentido amplio, incluyendo también a los "gipsóvagos preferenciales".

Estas 19 especies son las que presentan mayor valor de conservación y las que distinguen florísticamente los afloramientos de la provincia. A diferencia de otros elementos florísticos, su conservación solo puede llevarse a cabo protegiendo los aljezares. Los distintos grupos de afloramientos de la provincia de Almería se distinguen entre sí esencialmente por las diferencias en la composición de la flora gipsófila que sustentan y no por la presencia o ausencia de las especies no ligadas a los yesos, comunes a todos los afloramientos (ver Lázaro 1984, 1986, Mota et al. 1998) y a otros territorios no gípsicos. Con esta metodología se puede asegurar que la selección de los afloramientos se basará sólo en las especies que los caracterizan y que les confieren su singularidad florística, y no por otras cuya ecología no está ligada a los yesos y cuya protección puede plantearse en una amplia gama de ambientes y territorios circundantes.

De cada uno de los 19 gipsófitos empleados en el análisis se recopiló toda la información relativa a su distribución en el territorio de estudio (Lázaro 1984, 1986, Sagredo 1987, Sanz & Costa 1987, Cueto 1989, Molina et al. 1989, Rubio-Sánchez 1990, Rubio-Sánchez & Escudero 1992, Rubio-Sánchez et al. 1992, Mota et al. 1997, 1998, Cerrillo et al. 2001b), situándolos en las cuadrículas geográficas UTM de 10 km de lado correspondientes al huso 30S. La información bibliográfica se completó y contrastó con diversas salidas de campo a los afloramientos de la región, elaborando finalmente una matriz de presencia y ausencia de especies en las cuadrículas. De acuerdo con la metodología propuesta por Williams (1994, 1999), Williams et al. (1996a), Humphries et al. (1995) y Castro-Parga et al. (1996), para identificar los aljezares prioritarios para la conservación se han empleado tres criterios básicos: riqueza, rareza y complementariedad. El modo en que fueron aplicados se describe a continuación.

Riqueza de especies (Rn)

Se calculó el número de especies -riqueza- en cada cuadrícula (Haila & Kouki 1994). Además, de forma semejante al procedimiento aplicado por diversos autores (e.g. Hernández & Bárcenas 1996), se calculó tanto la riqueza de endemismos regionales -entendiendo como tales las especies restringidas exclusivamente a la provincia de Almería- como la riqueza de especies amenazadas en cada enclave. En este último caso se consideraron las especies que actualmente se encuentran bajo alguna de las categorías de amenaza de la UICN según Domínguez-Lozano (2000).

Siguiendo el criterio de Prendergast et al. (1993) se ha escogido el cinco por ciento de las cuadrículas con mayor valor de riqueza -en cualquiera de sus posibilidades- como las de mayor concentración de especies y que por tanto deberían ser consideradas en la selección de áreas.

Rareza continua (Rc)

Siguiendo la metodología estándar para el cálculo de la rareza (Usher 1986, Howard 1991, Williams 1993) se calcularon los valores de rareza para cada especie mediante la expresión ri = Q-1, siendo Q el número total de cuadrículas en donde aparece la especie i. De este modo, cuanto menor sea el número de cuadrículas en las que aparece una especie dada, mayor será su rareza. Según Kerr (1997) se puede estimar también la importancia que una cuadrícula presenta ("rareza continua") según la cantidad de especies raras que concentra. Cuanto mayor sea el número de especies raras, i.e., se localizan en una o unas pocas celdas, que aparecen en una localidad, mayor será su rareza. Para una localidad dada, su valor de rareza continua vendría dado por la expresión Rc = å ri.

Rareza discontinua (Rd)

Siguiendo la recomendación de Gaston (1997) se aplicó también otra medida derivada del concepto de rareza continua, la de rareza discontinua (Rd), que se calcula de manera análoga a la Rc, pero considerando sólo un porcentaje (del 20-30 % según Gaston 1997) de las especies más raras. En adelante a estas especies se les denominará como "muy raras". Este porcentaje se calcula ordenando las especies en orden decreciente de valores de ri, eligiendo después el 20-30 % de las más raras. Debido a la existencia de empates en los valores de ri, para calcular la Rd de cada localidad se utilizó el 26 % de las especies (cinco especies) de los 19 gipsófitos existentes en el área: Campanula fastigiata, Rosmarinus x lavandulaceus, Frankenia thymifolia, Teucrium balthazaris y Jurinea pinnata.

Complementariedad

Este concepto tiene en cuenta la magnitud en que la adición de una nueva localidad incrementa el número de especies recogidas en una red de reservas (Vane-Wright et al. 1991, Colwell & Coddington 1994). En este estudio se aplicó este concepto tanto a los valores de riqueza total de las cuadrículas como a los de riqueza de endemismos, riqueza de especies amenazadas y riqueza de especies muy raras.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Valor de las localidades para la conservación: riqueza total de especies

La cuadrícula de Sorbas (WG70) alberga la mayor concentración de gipsófitos (contiene el 68 % de los gipsófitos de Almería, i.e., 13 especies), aunque está seguida de cerca por las cuadrículas correspondientes a la Venta de los Yesos (WG60), Río Aguas (WG80) y Los Castaños (WG81) (Tabla 1 y Fig. 2). Cada una de estas tres últimas celdas contienen el 63 % de los taxa gipsófitos del territorio (12 especies). Por tanto, según el criterio de Prendergast et al. (1993) estas cuadrículas (5 %) deberían ser consideradas como prioritarias para preservar áreas de elevada diversidad. Hay que destacar que la cuadrícula WG91 de Turre también posee una riqueza relativamente elevada (10 taxa), al igual que las localidades de Mojácar (XG01) y Carboneras (WF89), ambas con nueve especies y la Loma de los Yesares (WF99) y Base de Sierra Alhamilla (WF49) con ocho especies cada una.



Fig. 2: Intervalos de riqueza en cada cuadrícula.

Richness intervals in each cell.

Valor de las localidades para la conservación: riqueza de especies endémicas

Cada una de las siguientes cuadrículas, ordenadas en sentido decreciente según su riqueza total, alberga a cinco de las seis especies endémicas del territorio: WG70 (Sorbas), WG80 (Río Aguas), WG81 (Los Castaños), WG91 (Turre), WF89 (Carboneras), XG01 (Mojácar) y WF99 (Loma de los Yesares) (Fig. 3A). Por ello, la protección de cualquiera de estos enclaves permitiría que el 83 % los taxa endémicos quedasen representados al menos una vez. La celda de Venta de los Yesos (WG60), a pesar de contar con una elevada riqueza específica (12 especies), recoge sólo dos especies endémicas de Almería. Otras cuadrículas, e.g., WG79 (Topares), no presentan ningún elemento exclusivo de la región. Como se observa en la Fig. 3A, la protección de todas las poblaciones de endemismos implicaría a un elevado número de localidades.


Fig. 3: Riqueza de especies endémicas (A) y especies amenazadas (B) en cada cuadrícula. Las cuadriculas en blanco denotan la ausencia de gipsófitos endémicos o amenazados en la cuadrícula.

Endemism (A) and threatened (B) species richness in each cell. Empty cells denote absence of endemic or threatened gypsophytes in the cell.

Valor de las localidades para la conservación: riqueza de especies amenazadas

La localidad con mayor número de especies amenazadas fue de nuevo Sorbas (WG70), con seis especies (Fig. 3B). Cinco especies amenazadas se encuentran en cada una de las cuadrículas WG80, WG81 (ambas con 12 gipsófitos) y WF89 (con nueve especies en total). Debido a este empate entre los tres últimos enclaves las cuatro celdas deberían ser consideradas prioritarias si se persiguiera preservar al menos el cinco por ciento de las localidades con mayor concentración en especies amenazadas. Es interesante destacar que las localidades de Turre (con 10 gipsófitos), Loma de los Yesares (ocho especies), y Mojacar (que posee nueve especies) recogen cuatro taxa amenazados. Por el contrario Venta de los Yesos y WF58 contienen sólo dos de las seis especies amenazadas de la región. Como se observa en la Fig. 3B, la protección de todos los puntos donde aparecen poblaciones de las especies amenazadas implicaría nuevamente a un elevado número de enclaves.

Rareza continua

La cuadrícula WG60 de Venta de los Yesos alcanzó el mayor valor de rareza, con Rc = 1,9, seguida por Sorbas (WG70) con Rc = 1,82 (Fig. 4A). Las celdas WG80 y WG81, contiguas a la anterior, también presentaron valores de rareza continua relativamente elevados (Rc = 1,29 en ambos casos), seguidas por WF89, WG81 y WF99 con valores próximos a la unidad.


Fig. 4: Valores de rareza continua -Rc- (A) y rareza discontinua -Rd- (B) en cada cuadrícula. Los cuadros en blanco tomaron el valor cero.

Values for continuous -Rc- (A) and discontinuous -Rd- (B) rarity in each cell. Empty cells scored zero.

Rareza discontinua

Con este parámetro, la rareza de la flora de Venta de los Yesos se hizo más notable aún, ya que las diferencias entre los valores de las cuadrículas se acentuaron considerablemente. Así, Venta de los Yesos obtuvo un Rd = 1,08, mientras que Sorbas sólo alcanzó un valor de 0,50, lo que significa que la celda WG60 (Venta de los Yesos) alberga la mayor concentración de especies muy raras (Fig. 4B). Las cuadrículas WF59 y WF79 obtuvieron valores de 0,33, mientras que el resto de las cuadrículas alcanzaron valores muy inferiores

Complementariedad: riqueza total de especies

La cuadrícula que mayor número de especies aportaría a una futura red de reservas de flora gipsícola sería la WG70 (Sorbas), ya que alberga 13 de las 19 especies de gipsófitos del área. La adición de la cuadrícula WG60 (Venta de los Yesos) permitiría la inclusión de otros tres gipsófitos ausentes en la primera. Finalmente, los afloramientos de la WG79 (Topares) recogen las otras tres especies que están ausentes en las primeras dos cuadrículas, con lo que todas las especies de la región quedarían representadas en estas tres localidades (Tabla 2). El resto de combinaciones posibles para lograr la representación de todas las especies exigiría la consideración de un mayor número de localidades.


Complementariedad: riqueza de endemismos

En este caso, puesto que cada una de las cuadrículas WG70, WG80, WG81, WG91, WF89, XG01 y WF99 contienen a cinco elementos endémicos de la provincia (Chaenorrhinum grandiflorum, Coris hispanica, Helianthemum alypoides, H. x mariano-salvatoris y Teucrium turredanum) la selección de cualquiera de ellas permitiría que el 83 % de los endemismos estuviesen representados al menos una vez. La única especie que no quedaría representada en estos enclaves es Rosmarinus x lavandulaceus, que aparece en tres cuadrículas (Tabla 1), de las que Venta de los Yesos (WG60) contiene un mayor número de endemismos (Tabla 2).

Complementariedad: riqueza de especies amenazadas

Como se indicó anteriormente, Sorbas (WG70) aportaría seis de los siete taxa amenazados de la región (Tabla 1). La única especie amenazada que quedaría por incluir es Teucrium balthazaris, presente en cuatro localidades: WG79, WG92, WG93 y XG03 (Tabla 2).

Complementariedad: riqueza de especies muy raras

La cuadrícula con mayor acumulación de taxa muy raros fue la WG60, con tres especies (Campanula fastigiata, Frankenia thymifolia y Rosmarinus x lavadulaceus) de las cinco consideradas como muy raras. La adición de la cuadrícula WG79 del Norte de la provincia (yesos de Topares) permitiría la representación de las otras dos especies más raras, Teucrium balthazaris y Jurinea pinnata (Tabla 2). Una vez incluida la WG60 en la red, aunque la localidad de Sorbas presentó un mayor valor de Rd para las especies muy raras (Rd = 0,5) aportaría sólo una nueva especie frente a las dos especies de Topares.

Selección de áreas prioritarias y declaración de la red de reservas

Los resultados mostraron que a pesar de que la protección de Sorbas se fundamentó principalmente en sus valores geomorfológicos, este enclave también es el de mayor relevancia para la preservación de un buen número de gipsófitos, tanto por su riqueza específica como por su concentración en especies endémicas y amenazadas. Por otro lado, la protección completa de WG80 y WG81 resultaría apropiada si el objetivo de conservación fuese preservar al menos las cuadrículas con mayor riqueza total, con mayor número de especies endémicas o bien con mayor concentración en elementos amenazados. Hay que indicar que en cualquier caso, no todos los afloramientos de estas dos localidades están dentro del área protegida y que las poblaciones de Astragalus grossii quedan fuera del Paraje Natural. No obstante, aunque estos depósitos sólo se incluyeron parcialmente en la reserva, la protección de esos enclaves ha permitido que la mayoría de especies endémicas y amenazadas de la región queden representadas más de una vez.

Otra serie de cuadrículas empataron con estas tres localidades en cuanto a su número total de especies (WG60), número de endemismos (WG91, WF89, XG01 y WF99) y número de especies amenazadas (WF89). Por ello, la elección entre las celdas de cada uno de estos grupos presenta cierta flexibilidad (Ferrier et al. 2000). En este caso, ya que WG70, WG80 y WG81 lindan entre sí, su elección sí podría resultar apropiada si se busca mantener la conectividad actual de estos sistemas -ya discretos de modo natural-, un argumento frecuentemente considerado de interés en la protección de sistemas distribuidos a modo de parches y como consecuencia, con un fuerte carácter insular (Davidson et al. 1996, Squeo et al. 1998).

Sin embargo, con las medidas de protección actuales no se alcanza el objetivo prioritario fijado en este trabajo. Para ello sería imprescindible la protección de los aljezares de la Venta de los Yesos y de Topares. La elección de Venta de los Yesos permitiría además lograr otra serie de objetivos complementarios. Concretamente permitiría: (1) la preservación de las cuatro cuadrículas más ricas, ya que WG70, WG80 y WG81 ya están protegidas; (2) lograr la preservación de la localidad cuya flora posee el mayor valor de rareza, la representación de dos nuevas especies consideradas como `muy raras' y el refuerzo de poblaciones de otros gipsófitos, especialmente de Campanula fastigiata, la especie menos frecuente y existente en sólo dos cuadrículas. Actualmente la contribución de los aljezares del Paraje Natural no resulta en absoluto suficiente para lograr estos objetivos; (3) mantener la conectividad natural entre afloramientos de esta zona, ya que la cuadrícula donde se encuadra Venta de los Yesos (WG60) linda con la de Sorbas (WG70) y queda relativamente próxima a la zona protegida.

Finalmente, la inclusión de Topares (WG79) para lograr el objetivo prioritario de representar todas las especies al menos una vez, permitiría a su vez preservar la localidad más diversa de las cuatro que albergan Teucrium balthazaris, elemento endémico del sureste ibérico (exclusivo de las provincias de Almería y Murcia, ambas lindantes entre sí) y que se encuentra catalogado como "en peligro" (Domínguez-Lozano 2000). Hasta ahora, las localidades que concentran poblaciones de este taxon no cuentan con ningún tipo de protección. A la luz de estas consideraciones, en la Fig. 5 se expone la situación de las localidades cuya protección se recomienda y de los enclaves que destacan por los elevados valores en los parámetros de conservación considerados aquí y que, a su vez, se encuentran relativamente próximos entre sí (celdas WF89, WF99, WG91 y XG01).


Fig. 5: Localización de las áreas propuestas para la red de conservación. Se muestran también aquellos enclaves con elevado interés para la conservación y los límites del "Paraje Natural del Karst en Yesos de Sorbas".

Location of areas proposed for the conservation-network. Also shown are those locations with high conservation value as well as the limits of the "Paraje Natural del Karst en Yesos de Sorbas".

Es necesario indicar que protegiendo WG92, WG93 o XG03 se protegería también a T. balthazaris a la vez que se preservarían poblaciones más próximas al resto de los afloramientos prioritarios. Sin embargo, si se persigue representar todas las especies al menos una vez pero seleccionando los enclaves más próximos al resto de áreas prioritarias, habría que descartar Topares, zona con una riqueza relativamente elevada, y aumentar el número de cuadrículas para incluir a Astragalus grossii (cuyas poblaciones quedan fuera del Paraje Natural) y a Jurinea pinnata. En este caso, conseguir la representación de J. pinnata requeriría siempre la preservación de afloramientos muy alejados del núcleo de localidades seleccionadas hasta ahora. Como mínimo sería necesaria la ampliación del Paraje en las cuadrículas WG80 o WG81 para incluir a Astragalus grossii y la selección de alguna de las cuatro localidades restantes donde aparece J. pinnata, todas ellas muy pobres en gipsófitos (con una o dos especies como máximo). Teniendo en cuenta las dificultades existentes para proteger un creciente número de enclaves sería posible iniciar una primera fase de ampliación del Paraje Natural en la zona que se indica, sacrificando ligeramente el objetivo de conservación prioritario propuesto, dejando fuera a J. pinnata que no es endémica ni está amenazada y que además se comporta como un gipsóvago preferencial, estudiando la posibilidad de incluir esta especie en un futuro y el modo en que debiera efectuarse.

Consideraciones sobre la protección de la flora gipsícola de Almería

Desde el punto de vista práctico, si se tiene en cuenta la realidad del territorio de estudio, no todas las opciones resultan igualmente viables, aunque desde el análisis puramente numérico existan algunos escenarios más o menos equivalentes. Sin duda el proceso de ampliación del Paraje Natural hasta recoger todos los afloramientos de WG80 y WG81 no estaría exento de dificultades, ya que en la zona de Los Castaños existe una cantera colindante con el límite oriental del espacio natural protegido. La ampliación pasaría probablemente por la permuta de los terrenos con características geológicas semejantes y de menor interés florístico, y, en caso necesario, por la expropiación forzosa de las tierras. Por ello sería necesario estudiar con profundidad los costes económicos y sociales de cada opción. Debido a la oposición de los sectores económicos y sociales implicados y las dificultades legislativas asociadas, parece realmente difícil que la administración andaluza pueda llevar a cabo este tipo de actuaciones a medio plazo. En este caso, el desarrollo de planes de restauración que tengan en cuenta las particularidades de estos ambientes podría contribuir a atenuar los efectos destructivos de la minería en los límites de la reserva (Mota et al. 1999, Dana 2000).

Por el momento, parece más factible la protección de los depósitos de Venta de los Yesos -y quizás también Topares y alguna otra localidad puntual escogida entre las destacadas aquí- para preservar el resto de las especies. En principio en este segundo tipo de situaciones en las que los depósitos prioritarios no se explotan actualmente y que no cuentan con ninguna protección, una figura posiblemente adecuada sería la de "Microreserva de Flora", que resulta especialmente apropiada para la preservación de sistemas naturales discretos distribuidos a modo de parche (Gómez-Campo & Herranz-Sanz 1993) y que se ha utilizado en otras zonas de España (Laguna 1995, Laguna et al. 1998). Mediante esta figura la Administración Autonómica cuya legislación contemple esta figura, compra pequeños espacios de gran valor biológico -o bien compensa económicamente al propietario por su protección- gestionando su conservación. La reducida extensión de las áreas seleccionadas (unos 3,7 km2 en Venta de los Yesos) y el hecho de enclavarse en zonas con bajas densidades de población, haría muy factible la adquisición de una buena parte de los terrenos por la administración, de modo que ésta gestione y garantice su conservación a largo plazo.

Sin embargo, por el momento, la legislación ambiental de la Comunidad Autónoma Andaluza no contempla la existencia de este tipo de espacios, por lo que a las dificultades prácticas a las que se enfrenta la conservación de tan valiosos enclaves, se le une la ausencia de figuras de protección específicamente creadas para este tipo de sistemas discontinuos y de reducida extensión. Por ello es urgente una ampliación de las figuras de protección previstas por la legislación ambiental andaluza que tenga en cuenta los distintos tipos de ecosistemas existentes en el sur de España y que permita incluir la figura de Microreserva.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos profundamente los valiosos comentarios realizados y las ideas aportadas por dos revisores anónimos que mejoraron notablemente el manuscrito inicial. Este trabajo fue financiado por la DGICYT -PB95-0959- y por la concesión de una beca de investigación financiada por la empresa HISALBA (Hornos Ibéricos Alba, SA) a uno de los autores.

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Editor Asociado: P. Marquet
Recibido el 8 de noviembre de 2000; aceptado el 7 de febrero de 2002


1RIBA O & F MACAU (1962) Situación, características y extensión de los terrenos yesíferos en España. Primer Coloquio Internacional sobre las obras publicadas en los terrenos yesíferos, Sevilla-Madrid-Zaragoza, España: 5-33.