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Parasitología al día

versión impresa ISSN 0716-0720

Parasitol. día v.25 n.3-4 Santiago jul. 2001

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-07202001000300005 

Determinação das exigências térmicas para o
desenvolvimento pós-embrionário de
Lucilia cuprina
(Wied., 1830) (Diptera: Calliphoridae)

MARIA JOSE PAES * , LUCIANA GATTO BRITO **; GONZALO EFRAIN MOYA-BORJA**
e E DAEMON**

* Departamento de Medicina Veterinária, Escola Superior de Agricultura de Mossoró, km 47 Br 110, Bairro Costa e Silva, 59625-900, Mossoró, RN, Brasil1, Bolsista de CNPq
** Departamento de Parasitologia Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 23851-970, Seropédica, RJ, Brasil, Bolsista do CNPq

DETERMINATION ON THE THERMAL REQUIREMENT TO THE POS-EMBRIONARY
DEVELOPMENT OF Lucilia Cuprina (WIED., 1830) (DIPTERA: CALLIPHORIDAE)

The objetive of this study was to analyze the post-embrionary development of Lucilia cuprina under different temperatures (20, 25, 30 and 35ºC), in order to determine the thermal constant of the different phases of this life cycle under laboratorial conditions. Thirty larva newly hatched were transfered to plastic recipients, containing 60 g of equine meat previously maitained 24 hours under 27ºC. After that, the recipients were kept in climatized chamber under different temperature. Each treatment was perfomed with three repetitions. The intersection of regression rate of the larval development shows that the temperature base was 10,35 and 10,13ºC, respectively, corresponding to the thermal constant 121,57 and 167,87 GD, respectively. The recognition of the thermal preference allowed us to determine that the larval development of L. cuprina on a diet of equine meat, at 25ºC, was the most adequate to the rearing of this diptera or under laboratoral conditions.

Key words: Lucilia cuprina, blowfly, thermal requirement, post embrionary.

INTRODUÇÃO

O efeito da temperatura sobre os insetos tem sido tema de amplas e bem fundamentadas discussões1. O desenvolvimento de modelos matemáticos, alicerçados no comportamento exibido por estes invertebrados frente a diferentes regimes térmicos, e que possam servir como base para a compreensão de fenômenos como a sazonalidade2-4. Merecem destaque, ainda, os estudos que incorporam o desen-volvimento de insetos em diferentes gradientes térmicos à entomologia forense5.

Por outro lado, a exploração de regimes térmicos, sob condições controladas, próximo à temperatura corporal de animais homeotérmicos pode corroborar a hipótese do envolvimento alternativo de espécies de califorídeos necrófagos, em processos de miíases cutâneas, no país. Lucilia cuprina, na Austrália e Nova Zelândia é considerada a mais importante mosca causadora de miíases primárias em ovinos6-8. No Brasil9, notificaram o desenvolvimento das larvas desta espécie ao realizar infestações artificiais em ovinos lanados; entretanto,10 não observaram o desenvolvimento de L. cuprina ao realizar infestações artificiais em caprinos.

Alguns especialistas questionam o papel de L. cuprina como causadora de miíases11 não evidenciaram nenhuma atividade parasitária nas regiões do continente americano onde sta espécie tenha sido introduzida. Este comportamento foi estendido, por12, que não relataram nenhum caso de miíases ao redor de San Ramón e Pto. Bermúdez, no Peru. Segundo13, esta espécie pode provocar miíases facultativas em animais com ferimento ou em estado de esfalecimento, atraídos pelo exsudado ou pelo desenvolvimento de bactérias. De acordo com14, a diferença da localização geográfica e o local de procedência de linhagem, podem ser as possíveis causas das diferenças observadas a patogenia as espécies.

Do ponto de vista sócio-econômico, este díptero apresenta importância como vetor potencial de microorganismos patogênicos15,16.

Desempenham também importante papel na decomposição de carcaças de vertebrados, haja visto que suas larvas desenvolvem-se nesse substrato17-20. Estudos demonstraram que L. cuprina é uma espécie dominante durante a fase inicial desse processo sendo responsável juntamente com vários outros gêneros, por grande parte de remoção do substrato.

No Brasil, os estudos relativos a bioecologia de L. cuprina são incipientes. O objetivo do presente trabalho foi estudar o desenvolvimento pós-embrionário de L. cuprina em temperaturas de 20, 25, 30 e 35º C, para determinar a constante térmica das diferentes fases do seu ciclo biológico, em condições de laboratório. Com esses dados pretende-se contribuir para a melhoria do processo de criação massal, podendo fornecer as bases para a previsão do desenvolvimento e da atividade da espécie, aumentando a eficiência nos programas de manejo integrado de pragas.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em câmaras climatizadas reguladas a 20, 25, 30 e 35º C, 65 ± 10% de UR e 14 horas de fotofase.

Para realização deste trabalho, foram utilizadas larvas recém-eclodidas oriundas de fêmeas grávidas de L. cuprina provenientes da sexta geração da colônia estoque. Como estimulo e substrato de oviposição foram utilizados a mesma metodologia preconizada no experimento anterior. Trinta larvas recém-eclodida foram transferidas, com auxílio de um pincel fino, para recipientes de plásticos (500 ml de capacidade) contendo 60 g de carne eqüina, previamente mantida por 24 horas sob temperatura a 27º C e fornecida e placa de Petri (10 cm de diâmetro). Estes recipientes foram colocados no interior de outro vasilhame plástico (1 litro de capacidade) contendo vermiculita e fechado com tecido de algodão fixado com elástico. Cada tratamento constou de três repetições. Logo em seguida, os recipientes foram alocados em câmaras climatizadas nas diferentes temperaturas. Após o abandono da dieta, as larvas foram individualizadas, pesadas e transferidas para tubos de ensaio (10 ml de capacidade), contendo vermiculita e tampado com algodão hidrófugo, onde monitorou-se o processo de pupação e emergência dos adultos.

O limite térmico inferior foi estimado por meio do método proposto por22. A constante térmica foi obtida através da fórmula K= Y (t-a) citada por23, onde K = constante térmica (graus dias); Y = tempo de desenvolvimento (dias); t = temperatura em que o inseto se desenvolveu (ºC) e a = temperatura base (ºC).

Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância e as médias foram comparadas através do teste Tukey, ao nível de 5% de significância.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Após o abandono do substrato, as larvas maduras de L. cuprina, expostas à 25, 30 e 35º C, puparam em torno de dois dias. Nestas condições, ocorreu a formação de 70,96%, 61,11% e 68,00% de pupas, respectivamente. A 20º C, 93,41% dos espécimens puparam, em média, 3,46 dias após abandono.

Como pode ser observado na Tabela 1, o desenvolvimento das larvas de L. cuprina reduziram à medida que as temperaturas foram elevadas.23,24, trabalhando em condições semelhantes registraram resultados similares aos obtidos no presente trabalho. O aumento de velocidade de desenvolvimento larval pode estar relacionado, até um determinado limite, ao aumento de temperatura, associado com o aumento da massa larval25 Segundo26, a diferença entre a temperatura registrada no interior da massa larval e a temperatura do ambiente aumenta com a elevação do número de indivíduos agrupados, favorecendo um rápido desenvolvimento.

Embora as larvas mantidas a 20º C potencializaram o seu crescimento, e apresentaram, em média 41,27 mg de massa corporal, contudo, este resultado não diferiu significativamente daqueles assinalados a 25 e 35º C. A massa corporal média registrada pelas larvas mantidas a 30º C apresentou-se significa-tivamente mais reduzido (Tabela 1), embora este resultado corrobore os registrados por9,27,28. Segundo29 o relativo sucesso de cada espécie depende, em grande parte, da habilidade da larva em adquirir a massa corporal mínima para uma pupação viável.1 Observou que o decréscimo da temperatura produz o aumento do tamanho do corpo num dado estágio de desenvolvimento, embora este aumento seja acompanhado pela redução da velocidade de crescimento e desenvolvimento. A 20º C, no presente estudo, entretanto, observou-se um aumento significativo do desenvolvimento acompanhado pelo acréscimo da massa corporal e da taxa de sobrevivência dos espécimens de L. cuprina.

Tabela 1. Duração do desenvolvimento pós-embrionário e massa corporal de larvas maduras de Lucilia cuprina,
sob diferentes temperaturas (UR: 60 ± 10%; 14 horas de fotofase)


Temperatura
ºC
Estágio larval
(dias)
Estágio pupal
(dias)
Estágio de neo-
larva a adulto (dias)
Massa corporal
de larva madura (mg)
  X ± SD

X ± SD

X ± SD X ± SD

20 8,15a ± 0,39 11,68a ± 0,61 19,82a ± 0,99 41,27a ± 0,52
25 5,88b ± 0,27 9,51b ± 0,13 15,34b ± 0,19 38,73a ± 1,42
30 4,44ce ± 0,16 6,39ce ± 0,12 10,78ce ± 0,05 34,26b ± 4,23
35 4,15de ± 0,05 5,96de ± 0,69 10,12de ± 0,14 35,64a ± 1,30

As médias seguidas pelas mesmas letras não diferem entre si, pelo teste de Tukey-Kramer de comparação múltipla, a nível de 5% de significância.

Com relação à viabilidade larval, observou-se índices inferiores nas maiores temperaturas, havendo maior percentagem larval na temperatura de 20 ºC e 25 ºC (Tabela 2).

Tabela 2. Viabilidade do desenvolvimento pós-embrionário e massa corporal de larvas maduras de Lucilia cuprina, sob diferentes temperaturas (UR: 60 ± 10%; 14 horas de fotofase)


Temperatura
ºC
Viabilidade
larval
Viabilidade
pupal
Viabilidade
neo-larva a adulto %
Razão sexual
  X ± SD

X ± SD

X ± SD X ± SD

20 84,44a ± 11,71 72,64a ± 5,24 76,67a ± 12,02 0,54a ± 0,04
25 76,67a ± 5,77 88,69a ± 6,64 67,78ac ± 8,39 0,54a ± 0,08
30 44,40a ± 6,94 91,32a ± 7,64 56,67ac ± 5,57 0,45 ± 0,05
35 41,50a ± 10,11 95,94 ± 8,25 53,33bc ± 5,77 0,52 ± 0,06

As médias seguidas pelas mesmas letras não diferem entre si, pelo teste de Tukey-Kramer de comparação múltipla, a nível de 5% de significância.

Na Oceania30-32 L. cuprina é notificada como uma espécie responsável pela produção de miíases primárias. Os resultados obtidos nesta etapa do estudo, somado com as observações de9,10 poderá auxiliar a compreensão da dinâmica utilizada pela espécie ao adaptar-se, alternativamente, ao parasitismo, provocando o processo de miíases facultativa. Este processo foi relatado por diversos autores, e recente-mente, revisto por13.

As alterações na qualidade do alimento, determinadas pela temperatura, foram evidenciadas por33. Considerando-se o baixo percentual de adultos da L. cuprina obtidos a partir de imaturos submetidos a 35 ºC (taxa inferior a 55%), pode-se inferir que temperaturas superiores a 35 ºC sejam desfavoráveis ao desem-penho metabólico da espécie. Isto indica que ocorreu mudança na textura, no pH e na composição do substrato, fatores que influenciam diretamente o consumo e utilização do alimento pelos insetos34. Considerando-se o crescimento no emprego de muscóides em estudos relacionados a medicinal legal, este assunto é de grande importância5.

A fase do estágio pupal durou, em média, 9,51, 6,39 e 5,96 dias nas temperaturas de 25, 30 e 35 ºC, respectivamente. Período superior foi observado para a temperatura de 20 ºC. Semelhante tendência foi observada em relação à duração de larva recém-eclodida a adulto, que apresentou período mais alongado em temperatura baixa e mais reduzidos para as temperaturas mais elevadas.

A emergência dos adultos a 20 ºC, ocorreu do 18º ao 24º dia após abandono do substrato, sendo que o pico dos machos e das fêmeas foi no 19º dia. A 25º C a emergência dos machos e fêmeas iniciou-se no 13º e terminou no 18º dia após abandono do substrato, sendo que o pico dos machos ocorreu no 15ºdia e das fêmeas no 16º dia. A 30º C, a emergência dos adultos ocorreu do 10º ao 11º após abandono do substrato, com o pico dos machos e das fêmeas no 11º dia. A 35º C, a emergência dos machos e das fêmeas ocorreu do 9º ao 13º dia após abandono do substrato, sendo o pico dos machos no 10º dia e das fêmeas no 11º dias. A emergência dos machos mostrou-se mais precoce nos tratamentos relativos às temperaturas de 20º C e 35º C, sendo mais homogêneo a 30º C (Figura 1 e 2).


Figura 1. Ritmo de emergência de machos de Lucilia cuprina, sob diferentes temperatura, em laboratório (UR: 65 ± 10%; 14 horas de fotofase).


Figura 2. Ritmo de emergência de fêmeas de Lucilia cuprina, sob diferentes temperaturas, em laboratório (UR: 65±10%; 14 horas de fotofase).

O estudo do desenvolvimento das fases imaturas desta espécie em diferentes temperaturas, mostrou que não houve desvio na razão sexual esperada (0,50), não ocorrendo diferença significativa (Tabela 2).

O método de cálculo da temperatura base proposto por21, é baseado na regressão ajustada no intervalo em que a relação temperatura e desenvolvimento dos insetos é linear. Os modelos de regressão (intercepto e declividade) que descrevem a relação entre a taxa de desenvolvimento (Y) e temperatura (X) para todos os estágios estão representados na tabela 3. O valor do coeficiente de determinação foi superior a 90%, indicando bom ajuste ao modelo linear em todos os parâmetros, mostrando uma aproximação adequada da relação entre temperatura e taxa de desenvolvimento.

A interseção da regressão da taxa de desenvolvimento do estágio larval e pupal mostra que a temperatura base foi de 10,35 e 10,13º C, respectivamente, correspondendo às constantes térmicas de 121,57 e 167,87 GD, respectivamente (Tabela 3). Os valores da temperatura base e da constante térmica, podem variar entre as diferentes fases de desenvolvimento do inseto e também em função do local de origem35. Segundo11, a duração da ontogenêse de L. cuprina, tem variância ínfima nas respostas a limitados gradientes de temperatura, além de ser dependente de alta umidade do ar e da qualidade do alimento.

Tabela 3: Temperatura base (Tb), constante térmica
(K), coeficiente de determinação (R2) do
desenvolvimento pós-embrionário de
Lucilia cuprina
obtido em laboratório (UR: 60 ± 10%;
14 horas de fotofase)


Espécimes Tb (ºC)ª

K (GD)b

R2

Larva 10,35 121,97 95,87
Pupa 10,15 167,87 94,16
Larva recém
-eclodida a adulto
5,26 289,59 95,03

a Calculado pelo método da hipérbole.
b Graus dias.

A temperatura base larval observada, no presente trabalho, foi similar àquela registrada por36 para L. sericata (9,5 ºC), considerando-se os pequenos desvios em torno das temperaturas registradas entre os dois trabalhos. Estes mesmos autores, consideraram que o valor mínimo para atividade dos adultos é de 9 ºC, índice acima da temperatura base para larva recém-eclodida a adulto encontrado no presente estudo. A diferença da localização geográfica ou local de procedência da linhagem, pode ser a possível causa das diferenças observadas quanto às exigências térmicas do gênero14.

Segundo37, através da temperatura base, estima-se 11,3 ºC, para o desenvolvimento do primeiro ciclo gonadotrófico de L. cuprina, semelhante ao valor observado por36, para o primeiro e segundo ciclo gonadotrófico de L. sericata (11 ºC).38 relataram que, ao transferir para temperatura ambiente, um lote de pupas de L. cuprina mantidas por 90 dias durante quatro horas/dia, a 10 ºC, lograram a emergência de 50% de adultos.

As características térmicas influenciam a ocorrência temporal e também determinam o número de gerações/ano em qualquer área. Segundo39, os insetos reagem diferentemente à temperatura, apresentado exigências térmicas que determinam a velocidade de seu desenvolvimento e sua prolificidade. Desta maneira, em função dos requisitos de temperatura de cada espécie, uma dada região pode ser mais favorável ao seu crescimento populacional. Os resultados obtidos, no presente trabalho, sugere que o crescimento populacional de L. cuprina pode ser favorecido nas épocas mais frias do ano. Este fato vem sendo demonstrado em algumas regiões brasileiras, onde esta espécie teve mais expressividade em relação as coletas no inverno40,41.

O reconhecimento da predileção térmica, permite-nos assumir que o desempenho das larvas de L. cuprina em dieta a base de carne eqüina à temperatura de 25ºC foi a mais adequada à criação deste díptero em laboratório. O emprego desta metodologia poderá dar subsídio à implementação de técnicas de controle incluídas no manejo integrado, considerando as características geográficas das regiões afetadas e das linhagens do parasito comprometidas nas infestações.

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi analisar o desenvolvimento pós-embrionário de Lucilia cuprina em diferentes temperaturas (20, 25 30 e 35º C), para determinar a constante térmica das diferentes fases do seu ciclo biológico, em condições de laboratório. Trinta larvas recém-eclodida foram transferidas para recipiente plástico, contendo 60 gramas de carne eqüina, previamente mantida por 24 horas sob temperatura de 27º C. Em seguida, estes recipientes foram alocados em câmara climatizada nas diferentes temperaturas. Cada tratamento constou de três repetições. A interseção da regressão da taxa de desenvolvimento larval e pupal mostra que a temperatura base foi de 10, 35 and 10,13 º C, respectivamente, correspondendo às constantes térmicas de 121,57 e 167,87 GD, respectivamente. O reconhecimento da predileção térmica, permite-nos assumir que o desempenho das larvas de L. cuprina em dieta a base de carne equina de 25º C foi a mais adequada à criação deste díptero em laboratório

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