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Boletín chileno de parasitología

versión impresa ISSN 0365-9402

Bol. chil. parasitol. v.54 n.3-4 Santiago jul. 1999

http://dx.doi.org/10.4067/S0365-94021999000300007 

Aspectos ecológicos de la relación parasitaria entre larvas de Contracaecum sp. (Nematoda, Anisakidae) y Serrasalmus spilopleura Kner, 1860 (Pisces, Characidae) en poblaciones naturales del nordeste argentino.

Monika Inés Hamann
Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL-CONICET), Casilla de Correo 291, 3400, Corrientes,
Argentina. E-mail: monika-Hamann@yahoo.com.

Abstract

Ecological relationships between Contracaecum sp. larvae and the host Serrasalmus spilopleura Kner, 1860 in natural populations of northeastern Argentina.

From February 1987 to February 1989, the populational biology of Contraceacum sp. (larvae) in its paratenic host, the fish Serrasalmus spilopleura Kner, 1860, was studied in two ponds in a subtropical permanent habitat northeastern of Argentina. Fishes from Ramada Paso pond presented 80% of prevalence and 1 to 132 larvae per fish while fishes from Aeroclub pond presented 63% of prevalence and 1 to 184 larvae per fish. Fishes collected from Aeroclub pond have shown a high prevalence of infection during the first period of study (1987), diminishing the following year. In fishes from Ramada Paso pond the prevalence varied not significatively during the two years. Prevalence and mean intensity of infection increase with body length and weigth of the hosts. Sex of hosts is not an influential factor in parasitic level. The lenitic "closed" environmental (Ramada Paso pond) evidenced the greatest larvae mean intensity and prevalence. Althougt, the lenitic "open" environmental (Aeroclub pond) showed the greatest parasitic number of individuals in an infrapopulation. The spatial dispersion in both ponds were agregated and fit well a negative binomial model. Neverthelees, the Aeroclub pond presented the greastest overdispersion.

Palabras clave (Key words): parásitos (parasites); ecología (ecoligy): Anisakidae, Contraceaum sp.: peces de aguas dulce (freshwater fish); Serrasalmus spilopleura; Argentina.

INTRODUCCION

Los estudios realizados con larvas de Contracaecum sp. en peces dulceacuícolas de América del Sur son, en su mayoría, de carácter exclusivamente sistemático (Szidat y Nani, 1951; Fabio, 1982; Torres y Cubillos, 1987; Kohn y col, 1988; Moravec y col., 1993; Ramallo y Torres, 1995), siendo escasos aquellos referidos a los aspectos ecológicos (Torres y col., 1991). Por ello, el presente trabajo ha sido encarado como contribución al análisis bioecológico de las poblaciones de Contracaecum sp. (larva) parásitos de las vulgarmente llamadas "pirañas" (Serrasalmus spilopleura Kner, 1860), en dos ambientes leníticos del nordeste Argentino. El estudio comparativo propuesto para las dos lagunas ("Ramada Paso" y "Aeroclub"), diferentes en cuanto a su relación con el cauce del río Riachuelo, permite obtener información de la influencia de estos cuerpos de agua en las poblaciones del hospedador y las de sus parásitos, así como también alcanzar un mayor conomiento de la dinámica estacional de las infrapoblaciones parasitarias

Los objetivos planteados fueron: 1) conocer la interrelación parásito/hospedador, considerando la infección en relación con el sexo y el tamaño del hospedador; 2) determinar la variabilidad estacional del parasitismo; 3) conocer el patrón de disposición espacial que presentan las infrapoblaciones parasitarias y sus fluctuaciones con respecto al tiempo.

MATERIAL Y METODOS

Se realizaron muestreos bimestrales durante el período comprendido entre febrero 1987 y febrero 1989 en ambientes leníticos pertenecientes a la cuenca del Riachuelo. La misma se encuentra ubicada en el extremo noroccidental de la provincia de Corrientes, entre los paralelos 27° 20' y 27° 40' de latitud Sur y los meridianos 57° 30' y 58° 50' de longitud Oeste. De las lagunas permanentes que existen en la cuenca se seleccionaron dos: una ubicada al norte del río denominada Ramada Paso ("R") y la otra al sur llamada Aeroclub ("A"). La descripción detallada de cada uno de estos ambientes en relación a los factores abióticos (temperatura del agua, oxígeno disuelto, conductividad, pH, transparencia, precipitaciones) y a la metodología empleada (captura de los peces y recolección de los parásitos) estan indicados en un trabajo anterior (Hamann, 1995/96).

Las variables registradas por hospedador fueron las siguientes: sexo, longitud total (cm) y peso (g); estas dos últimas divididas arbitrariamente en cinco clases de tamaños corporales. Longitud: [laguna "R" 1 (16,6-18,5); 2 (18,6-20,5); 3 (20,6-22,5); 4 (22,6-24,5); 5 (24,6-26,5)]; [laguna "A" 1 (< 14,6); 2 (14,6-16,5); 3 (16,6-18,5); 4 (18,6-20,5); 5 (>20,5)"]. Peso: [laguna "R" 1 (95,0-153,1); 2 (153,2-211,3); 3 (211,4-269-5); 4 (269,6-327,7); 5 (327,8-385,9)]; [laguna "A" 1 (<78,6); 2 (78,6); 2 (78,6-147,2); 3 (147,3-215,7); 4 (216,0-284,6); 5 (<284,6)]. En los ambientes estudiados no hubo recolección de peces en el muestreo correspondiente al mes de agosto 1988.

Los parásitos fueron colocados en solución fisiológica para su limpieza, fijados y almacenados en Raillet-Henry. Algunos ejemplares fueron aclarados con lactofenol de Amann ó glicerina-alcohol para poder observar con mayor nitidez las estructuras internas.La determinación sistemática de las mismas fue realizada siguiendo las observaciones efectuadas pr Myer (1975) y Soleim (1984). Para poder establecer un modelo anual de maduración se agruparon las larvas (Contracaecum sp.) en cuatro estadíos de desarrollo de manera arbitraria, teniendo encuenta la lontigud total (mm) de los ejemplares: I (< 10,1); II (10,1-16,0); III (16,1-22,0); IV (> 22,0).

Los valores correspondientes a la prevalencia, intensidad y abundancia de infección, se calcularon siguiendo los criterios dados por Bush y col. (1997). El patrón de distribución de los parásitos fue analizado por medio del índice de dispersión (I.D.) (Elliot, 1971; Kehr, 1994), aplicándose la distribución de probabilidades correspondiente a la familia binomial y, en aquellos casos en que la distribución fue agregada, se calculó el valor de k (parámetro de la binomial negativa). La determinación de las interacciones entre los factores bióticos y abióticos se realizó por medio de la correlación no paramétrica de Spearman. La comparación de la infección entre ambas lagunas a través del tiempo (año 1: febrero 1987 a diciembre 1987; año 2: febrero 1988 a diciembre 1988) se efectuó por medio de la Tabla 2x2 de Contigencia. la intensidad de infección de las larvas en los peces de cada ambiente fue analizada por medio del análisis de varianza (ANOVA). Además, se aplicó la prueba U de Mann-Whitney y el análisis de regresión para determinar el efecto de la intensidad parasitaria sobre el sexo y el tamaño corporal del hospedador. Debido a que las infrapoblaciones parasitarias no presentaban una distribución normal, todos los datos fueron transformados siguiendo la siguiente ecuación: log. 10(x+1) con el objeto de mantener la normalidad de los mismos. El paquete estadístico utilizado fue "STATGRAPHICHS Plus 6.0 de Manugistic".

RESULTADOS

Un total de 237 peces examinados procedentes de las lagunas "R" (n=117) y "A" (n=120) se hallaron en su mayoría infectados por larvas de Contracaecum sp. (80 y 63% respetivamente). Estas larvas se caracterizaron por presentar el ciego intestinal más largo (975 a 1807µ) que el apéndice ventricular (300 a 525 µ). La localización de estos parásitos, tanto en los peces de la laguna "R" (total de parásitos = 2460) como los del ambiente "A" (total de parásito = 1764) fue generalmente el mesenterio (69%) y en algunos peces las larvas fueron halladas debajo de la serosa que rodea el sistema digestivo, principalmente el intestino (21%) y en menor proporción estómago (10%) y ciegos pilóricos (6%).

Prevalencia e intensidad de infección parasitaria

Laguna "R": La prevalencia se mantuvo relativamente constante en ambos años de estudio (2 x 2 Tabla de Contingencia x2 c= 1 g.I.; X2: 0,17: P > 0,05), registrándose los valores mínimos en los meses de febrero 1987/1988 (60 y 70%, respectivamente) (Fig. 1).

El número de parásitos fluctuó entre 1 y 132 por pez infectado (Tabla I), alcanzando la intensidad media el valor más elevado en los meses de junio 1987 (39) y abril 1988 (37) (Fig. 2). El valor más alto observado en relación al índice de dispersión fue diciembre 1987 (561,6) con un valor de k (parámetro de la binomial negativa) de 0,40 (Tabla I). Este valor de k estaría demostrando una fuerte agregación de parásitos por hospedador.

Laguna "A": La prevalencia en el primer año de estudio mostró fluctuaciones; sin embargo, estas diferencias fueron no significativas (2 x 2) Tabla de Contingencia x2c=1 g.I.; x2: 1,08; P>0,05) (Fig. 1). El número de parásitos osciló entre 1 y 184 por pez infectado, alcanzando la intensidad media su máxima infección en los meses de agosto 1987 (55) y junio 1988 (34) (Fig. 2). El valor más alto observado en relación al índice de dispersión fue en agosto 1987 (1027,2) con un valor k (parámetro de la binomial negativa) de 0,29 (Tabla I). La mayor agregación de los parásitos fue registrada en abril 1988 (0,16).

Fig. 1. Prevalencia de infección de Contracaecum sp. (larvas) parásito de peces capturados en las lagunas "R" () y
"A" ().

TABLA I

Estadísticos calculados en relación con la abundancia de Contracaecum sp. (larvas) recolectadas
periodicamente en las lagunas "R" y "A".


Laguna "R"
Laguna "A"

 
Abundancia
mín-máx(*)
I.D.
k
n
Abundancia
mín-máx (*)
I.D.
 k
 n

1987
febrero
15,00
13-50
185,4
0,77
150
20,30
1-60
220,8
0,86
203
abril
27,30
2-90
277,6
0,91
273
1,60
2-11
67,5
0,25
16
junio
35,20
11-109
236,2
1,39
325
13,50
1-69
330,0
0,38
178
agosto
20,90
9-65
133,5
1,51
209
32,90
3-184
1027,2
0,29
329
octubre
25,00
10-67
191,9
1,23
250
13,60
2-91
502,9
0,25
136
diciembre
24,60
1-132
561,6
0,40
246
16,00
2-63
325,7
0,45
160

1988
febrero
11,10
1-51
217,3
0,48
111
7,00
5-40
186,4
0,36
70
abril
29,30
14-76
158,2
1,77
292
6,00
1-49
345,0
0,16
60
junio
15,50
6-56
151,0
0,98
159
18,80
16-105
530,9
0,32
216
octubre
22,90
2-53
172,9
1,26
229
20,00
2-108
553,1
0,33
202
diciembre
13,50
1-46
120,3
0,83
108
11,00
3-35
337,9
0,30
110

1989  
febrero
8,60
4-25
84,6
0,90
81
7,60
2-40
226,2
0,31
84

(*): Número mínimo y máximo de larvas; I.D.: índice de dispersión; k: parámetro de la binomial negativa; n: número total de larvas.

Fig. 2. Intensidad media de infección de Contracaecum sp. (larvas) parásito de peces capturados en las lagunas Ramada Paso () y Aeroclub ().

Variaciones temporales en relación con el tamaño (mm) de las larvas Contracaecum sp.

Laguna "R": Las larvas correspondientes al estadio I (<10,1 mm) resultaron ser escasas alcanzando el valor máximo de infección en los meses de agosto 1987 (10%) y junio 1988 (4%); mientras que las larvas estadio III (16,1 a 22,0) se hallaron muy bien representadas en ambos años de estudio (Fg. 3a).

Laguna "A": Las larvas pertenencientes al estadio I (<10,1 mm) registraron sus valores máximo en los meses de abril 1987 (21%) febrero 1988 (19%); mientras que las larvas estadio II (10,1 a 16,0) alcanzaron los valores máximos en los meses de abril 1987 (64%), diciembre 1987 (68%) y abril 1988 (67%). A partir de estos resultados es de mencionar que el número de larvas correspondientes a los estadios I y II fueron obtenidas en estos peces (Fig. 3b).

Fig. 3. Dinámica infrapoblacional de Contracaecum sp. (larva) parásitos de peces de las lagunas a) "R" y b) "A".

Infección relacionada con el tamaño y el sexo del hospedador

Laguna "R": Los peces recolectados oscilaron entre 17 y 25 cm de largo total con un peso corporal comprendido entre 95 y 385. g. El número de larvas en las pirañas aumentó significativamente con la lingitud (Log. 10y=- 1,316 + 0,108. x; F= 13,180; P<0,001; r= 0,321) y el peso (Log. 10y= 0,496 + 0,002. x; F= 5,764; P<0,218 del hospedador (Fig. 4c y Fig. 4d). La prevalencia y la intensidad (media y máxima) fueron calculadas para cinco clases de tamaño de peces (Tabla II). El número máximo de larvas por pez infectado (132) fue hallado en un pez de tamaño corporal grande (23 cm y 299 g).

La relación entre los sexos de los peces fue: 53% hembras y 47% machos. Diferencias no significativas fueron observadas entre el número de hembras parasitadas (50) con respecto al número de machos infestados (44) (x2- con corrección y Yates para la continuidad = 0,39; n: 1; P>0,05). Tampoco fueron observadas diferencias significativa entre el número de larvas y el sexo del hospedador (Mann-Whitney test U= 1825; P=> 0,05).

Laguna "A": los peces recolectados oscilaron entre 11 y 30 cm de longitud total, con un peso corporal comprendido entre 29 y 765 g. El número de larvas en las pirañas aumentó significativamente con la longitud (Log. 10y= -1,613 + 0,126. x; F= 80,132; P< 0,001; r=0,636) y el peso (Log. 10 y= 0,278 + 0,002. x; F= 46,216; P< 0,001; r= 0,531) del hospedador (Fig. 4).

Fig. 4. Relación entre el número total de larvas de Contracaecum sp. y la longitud y peso de las pirañas
capturadas en: a) y b) laguna "A" y c) y d) laguna "R".

La prevalencia y la intensidad (media y máxima) fueron calculadas para cinco clase de tamaño de peces. El mayor número de larvas por pez infectado (184) se registró en un ejemplar de 20,5 cm de longitud y 165 g de peso (Tabla II).

La relación entre los sexos de los peces fue: 53% hembras y 47% machos. Diferencias no significativas fueron observadas en cuanto al número de hembas parasitadas (39) con respecto al número de machos infectados (34) (x2 - con corrección de Yates para la continuidad-= 0,36; n: 1; P> 0,05). De igual modo, las diferencias fueron no significativa entre el número de larvas y el sexo del hospedador (Mann-Whitney test U= 1880; P= > 0,05).

TABLA II

Prevalencia e intensidad media + 1 d.e.) de Contracaecum sp. (larvas) en relación con la longitud
total (cm) y el peso (g) corporal de Serrasalmus spilopleura.


 Serrasalmus spilopleura: Laguna "R"        

Longitud 
Número
Preva-
Intensidad
Peso
Número
Preva-
Intensidad
(cm) 
peces
lencia
x
máx.
(g)
peces
lencia
x
máx.

16,6-18,5
7
29
22
30
94,5-153,1
8
62
10
50
18,6-20,5
14
57
16
50
153,2-211,3
22
68
27
109
20,6-22,5
48
83
24
109
211,4-269,5
35
89
22
90
22,6-24,5
41
93
30
132
269,6-327,7
38
97
28
132
24,6-26,5
7
100
33
76
327,8-385,9
14
93
33
76

Total
117
 
 
 
Total
117
 
 
 


Serrasalmus spilopleura: Laguna "A"

Longitud 
Número
Preva-
Intensidad
Peso
Número
Preva-
Intensidad
(cm) 
peces
lencia
x
máx.
(g)
peces
lencia
x
máx.

< 14,6
8
29
2
4
<78,7
24
33
5
17
14,6-16,5
27
44
3
7
78,7-147,3
61
70
15
108
16,6-18,5
39
64
9
49
147,4-215,9
20
80
33
184
18,6-20,5
27
70
17
60
216,0-284,6
5
80
33
69
< 20,5
19
89
62
184
<284,6
10
100
48
105

Total
120
 
 
 
Total
120
 
 
 

Comparación de la infección entre ambas lagunas

Los peces capturados en la laguna "R" fueron significativamente más grandes y más pesados que los recolectados en la laguna "A" (Longitud: Mann-Whitney test Z = -9,34; P < 0,001; peso: Z= -9,81; P< 0,001). Al mismo tiempo se observó que el número de parásitos de laguna "R" fue significativamente mayor que los de la laguna "A" (ANOVA: F = 19,19; P< 0,001). El mayor número de peces infectados fue observado en el período 1988 (comparación entre lagunas: Tabla 2 x 2 de Contingencia x2c= 1 g.I.; x2 = 5,2; P< 0,02). La intensidad de infección mostró diferencias significativas en los meses de abril 1987; junio 1987; octubre 1987 y abril 1988 (Mann-Whitney test U = 16; 21; 23; 23; P < 0,05, respectivamente), en estos meses las pirañas fueron más grandes que las obtenidas en la laguna "A" (abril 1987: longitud U = 3; P < 0,05; 1; junio 1987: longitud U = 16: P < 0,05; octubre 1987: longitud U = 10; P< 0,05; abril 1988; U = 0; P < 0,05). La disposición espacio-temporal de las larvas fue similar en ambos ambientes, aunque los parásitos en los peces de la laguna "A" estuvieron generalmente de manera más agregada (Tabla I).

DISCUSION

Las larvas Contracaecum sp. encontradas en las "pirañas" por su morfología son similares a las larvas registradas en peces procedentes de Brasil (Fabio, 1982; Moravec y col., 1993) y de Argentina (Ramallo y Torres, 1995) ya que en ellas el ciego intestinal presenta mayor longitud que el apéndice ventricular. El ciclo de vida posiblemente se cumpla similar al de Contracaecum Mulpipapillatum propuesto por Huizinga (1967). De este modo, la infección ocurre cuando los peces consumen copépodos con los estadios larvarios infectantes, ó bien, al predar sobre otros peces que actúan como hospedadores intermediarios o paraténicos.

A patir de la dinámica de infección de los cuatro estadios arbitrarios de desarrollo de Contracaecum sp. (larva) se concluye que en la laguna "A" las larvas menos desarrolladas (estadio II) fueron las más abundantes y, además las infecciones iniciales (estadio I) estuvieron mejor representadas; mientras que, en la laguna "R" los peces se hallaron en su mayoría infectados por larvas correspondientes al estadio III. Esto podría estar relacionado, en principio, con el tamaño corporal de los peces, ya que las pirañas capturadas en la laguna "R" fueron, en su mayoría, más grandes (20 a 24 cm) que las recolectadas en la laguna "A" (14 a 22 cm), esto estaría de algún modo favoreciendo la acumulación de larvas más desarrolladas (estadio III), las cuales no serán de infecciones iniciales, sino adquiridas por la ingestión de peces parasitados. A partir de ello, se podría deducir que las infecciones iniciales estarián relacionadas, principalmente, con el tipo de dieta y el habitat del hospedador, debido a que los peces pequeños se encuentran refugiados entre la vegetación, lugar donde las aves estarían eliminando los parásitos y se desarrollarían las larvas infectantes (L2), las cuales serían ingeridas por los peces juveniles allí presentes.

El tamaño corporal de S. spilopleura ha tenido influencia en la intensidad de infección, ya que los de mayor tamaño corporal mostraron una tendencia a encontrarse más parasitados. A partir de ello, se podría deducir que la mayor infección de estas larvas en peces piscívoros adultos refleja la transferencia de larvas infectivas a tráves de la cadena alimentaria de estos peces predadores; este hecho concuerda con lo expresado por Spall y Summerfelt (1969), Torres y col. (1991) y Zelmer y Arai (1998). Además, el incremento sustancial en la infección al aumentar el tamaño del pez estaría indicando que estas larvas tienen larga vida en el hospedador intermediario, podría ser de un año como mínimo (Spall y Summerfelt, 1969: Tedla y Fernando, 1969).

En ambos ambientes las larvas de Contracaecum sp. no mostraron un patrón estacional marcado, ya que las larvas se hallaron durante todo el período de estudio, observaciones similares fueron hecha por Tedla y Fernando (1969). Sin embargo, es señalar que en los peces de la laguna "R", los valores máximos en cuanto a la prevalencia e intensidad correspondieron a los meses de invierno y primavera, para luego ir decreciendo paulatinamente hasta llegar al verano, en donde se registraron picos mínimos de infección, resultados parecidos fueron obtenidos en relación con la intensidad de infección en los peces de la laguna "A". Al respecto, cabe mencionar la coincidencia de la época de reproducción de la época de reproducción de estos peces (Braga, 1981) con la disminución parasitaria, período en el cual la alimentación podría ser escasa, como ocurre con otros characiformes (Bonetto y Castello, 1985) y por ende la infección se vería reducida; sin dejar de considerar la posible disminución de la densidad de los microcustáceos primeros hospedadores intermediarios.

Por otro lado, la infección no estuvo relacionada con el sexo del hospedador, debido a que ambos son muy similares en cuanto a sus características fisiológicas y eto-ecológicas (Kennedy, 1975). Resultados similares fueron hallados por Hamann (1998) para la especie Spirocamallanus inopinatus (Travassos y col., 1928).

La mayoría de los parásitos estuvieron agregados o agrupados, es decir, que muchos peces albergaban a pocos parásitos o a ninguno (Crofton, 1971). Esta disposición espacial observada en las infrapoblaciones de las larvas de nematodes podría estar relacionada con una población heterogénea de los parásitos en el espacio y en el tiempo; además de estar vinculada con la edad y la susceptibilidad del hospedador a la infección (Anderson y Gordon, 1982; Poulin, 1993). Finalmente, la sobredispersión de los parásitos en los peces de ambas lagunas fue similar, aunque en la laguna "A" se hallaron de manera más agregada. Este hecho podría estar relacionado con una mayor probabilidad de los peces a la infección, ya que en este ambiente el rango de tamaño corporal de los mismos fue mayor a la vez que fue observada una correlación significativa entre esta variable y la intensidad de infestación, reflejando un cambio en en habitat y en regimen alimentario de microcrustáceos a peces.

Agradecimientos.- La autora agradece a su directora, Dra. Margarita Ostrowski de Núñez, por el incondicional apoyo y su valiosa orientación formativa y al Sr. Luis Benetti, técnico del CECOAL, por la colaboración brindada durante las actividades de recolección.

REFERENCIAS

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Bonetto, A. A. y Castello, H.P. 1985. Pesca y piscicultura en aguas continentales de Amércia Latina. Serie de Biología. Monografía n° 31. Secretaría general de la Organización de los Estados Americanos, Washington, D.C. 118 pp.

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