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Gayana. Botánica

versión impresa ISSN 0016-5301versión On-line ISSN 0717-6643

Gayana Bot. v.64 n.1 Concepción jun. 2007

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-66432007000100006 

 

Gayana Bot. 64(1): 46-59, 2007

ARTICULOS REGULARES

Novedades en Solanum y Salpichroa (Solanaceae) para SudamErica austral

Novelties in solanum and salpichroa(solanaceae) from southern south america


Franco Chiarini1, Gloria E. Barboza1,2 & Alicia Marticorena3

1
Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal (CONICET-UNC). Casilla de Correo 495. 5000. Córdoba, Argentina

2Facultad de Ciencias Químicas, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Haya de la Torre y Medina Allende. Córdoba, Argentina. gbarboza@imbiv.unc.edu.ar

3Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Chile.


RESUMEN

El presente artículo tiene por objeto dar a conocer novedades en dos géneros de Solanaceae: Solanum y Salpichroa. En Solanum se aclara la identidad y sinonimia de dos especies del subgen. Leptostemonum (S. bonariense y S. guaraniticum), y se reporta por primera vez la presencia de S. julocrotonoides (sect. Brevantherum) para Argentina. Para Salpichroa se documenta la presencia de este género para la flora de Chile, con 3 taxones (S. origanifolia, S. scandens y S. tristis var. lehmannii). Todas las especies son descriptas e ilustradas.

Palabras claves: Solanum, Salpichroa, Argentina, Chile, nuevos registros.


ABSTRACT

The present article reports novelties in two genera of Solanaceae: Solanum and Salpichroa. In Solanum, the identity and the synonymy of two species belonging to subgen. Leptostemonum (S. bonariense and S. guaraniticum) are clarified, and the presence of S. julocrotonoides (sect. Brevantherum) is reported for the first time from Argentina. The genus Salpichroa is documentated for flora of Chile, with three taxa (S. origanifolia, S. scandens and S. tristis var. lehmannii). All the species are described and illustrated.

Keywords: Solanum, Salpichroa, Argentina, Chile, new records.


 

INTRODUCCION

Con motivo de estar trabajando con la familia Solanaceae para el Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur, hemos revisado las colecciones de los principales herbarios del mundo, lo que nos permitió aclarar la verdadera identidad de dos especies de Solanum L., a la par que se advirtieron nuevas citas para Chile y Argentina.

La identidad de Solanum bonariense y S. guaraniticum y su sinonimia

La identidad de Solanum bonariense L. y S. guaraniticum A.St.-Hil., dos especies del subgen. Leptostemonum (Dunal) Bitter, morfológicamente muy similares y con áreas de distribución colindantes en Argentina, ha generado confusiones desde que Linné (1753) creara la primera entidad, basándose en una lámina de Dillenius (1732: 364. t. 272, f. 351) inspirada, probablemente, en un ejemplar procedente de Buenos Aires.

Distintos autores han abordado la lectotipificación de S. bonariense. Así, Morton (1976) designa por primera vez como lectotipo al ejemplar LINN 248.10 del herbario Linneano de Londres; dicho lectotipo es rechazado por Hepper & Jaeger (1985) debido a que tal ejemplar es posterior a 1753; Knapp & Jarvis (1990) explican las razones por las que designan un nuevo lectotipo en el cual se habría inspirado la lámina de Dillenius, proponiendo finalmente al ejemplar T. 272. F. 351 del Sherard Herbarium (OXF).

En 1809, Willdenow crea S. fastigiatum basado en un espécimen cultivado en Berlín, de procedencia desconocida, pero que indudablemente pertenece a la especie descripta originalmente como S. bonariense. Por su parte, Saint-Hilaire (1825) describe una nueva especie, a la que denomina Solanum guaraniticum, tomando como tipo al ejemplar St. Hilaire 2599, procedente de Imbaha, Rio Grande do Sul, Brasil. A partir de esa fecha y debido a que los representantes de esta nueva entidad son polimórficos y poseen una amplia área de distribución (que llega a tocar el área de S. bonariense), se generó una extensa lista de binomios. Varios autores (Dunal 1852; Morong & Britton 1893; Chodat 1902; Hassler 1911, 1918) intentaron poner orden sobre la variabilidad observada en materiales de Solanum procedentes de Paraguay, para lo que crearon distintos nombres infraespecíficos atribuidos erróneamente o a S. bonariense, debido a la similitud con aquella especie de Linneo, o lo que es lo mismo, S. fastigiatum Willd. Más recientemente, Morton (1976), en su revisión de las especies de Solanum para Argentina, intenta resolver el complejo reconociendo tres taxones en dicho territorio (S. fastigiatum Willd. var. acicularium Dunal, S. bonariense L. y S. villaricense Morong), mientras que Nee (1999) reconoce, en su sinopsis sobre Solanum del Nuevo Mundo, a S. bonariense para Uruguay y noreste de Argentina, y a S. guaraniticum para Paraguay, Uruguay, sur de Brasil y noreste de Argentina, sin dar mayores detalles sobre descripción o sinonimia.

Por último Matesevach (2002), en la revisión de Solanum subgen. Leptostemonum de Argentina, considera taxón dudoso a S. guaraniticum, mientras que Mentz & Oliveira (2004), estudiando las especies de Solanum del sur de Brasil, aceptan la validez de éste y la de S. bonariense.

El estudio de los tipos nomenclaturales correspondientes a todos los nombres involucrados en el problema S. bonariense/S. guaraniticum, como así también el examen de gran cantidad de materiales de herbario y el análisis de plantas vivas en su ambiente natural, nos ha permitido llegar a la conclusión que S. bonariense y S. guaraniticum son buenas especies perfectamente distinguibles, como se explica a continuación.

1. Solanum bonariense L., Sp. Pl.: 185. 1753. TIPO: Dillenius, Hortus Elth.: 364, t. 362, f. 351. Lectotipo: Ejemplar T. 272. F. 351 (OXF!). (Fig. 1).

Solanum fastigiatum Willd., Enum. Pl.: 235. 1809. TIPO: Cultivado en Berlín, de procedencia desconocida, Willdenow s.n. (Holotipo: B-W 4348!, isotipo: W!). El tipo de inflorescencia, la pubescencia y el color de corola asociados a este nombre, no difieren de los de S. bonariense.

Solanum astroites Jacq.f., Ecl. pl. rar.: 97, t. 65. 1815. TIPO: Cultivado de semillas procedentes del Jardín Botánico de París, de origen desconocido, Jacquin f. s.n. (Holotipo: W!). La presencia de tricomas en ambas superficies de la hoja a la que alude el autor no es un carácter suficiente para sostener esta especie.

Solanum saponaceum var. uruguense Griseb., Symb. Fl. Argent.: 255. 1879. TIPO: Argentina, Entre Ríos, Concepción del Uruguay, Lorentz 901 (Holotipo: GOET!; isotipos: CORD!, G!). La descripción considera los mismos caracteres de S. fastigiatum, salvo el tipo de inflorescencia.

Solanum arborescens Moench, Methodus: 474. 1794. Nom. illeg.

Arbustos de 1,5-2 m de alt. Renuevos y bases de los tallos (especialmente los de plantas de menos de 1 m de alt.), con acúleos de 2-5 mm long., recurvados y de base ancha y comprimida. Hojas de (10)13 (20) cm long. x (3) 6 (10) cm lat., inermes o con algunos acúleos como los de los tallos sobre el nervio medio, concoloras, generalmente enteras, largamente lanceoladas, a veces elípticas u ovado-elípticas, sinuadas o lobadas; epifilo totalmente glabro o con algunos tricomas estrellados sésiles (con 4-6 rayos laterales y un rayo central más corto), sumamente esparcidos; hipofilo glabrescente, con pocos tricomas estrellados sésiles (con 6-8 rayos laterales y un rayo central de igual longitud) o cortamente estipitados, unos (20) 170 (480) tricomas por cm2 dejando la epidermis siempre visible. Inflorescencias ca. 15-floras. Flores fragantes; cáliz de 2,5-7 mm long, tubo de 1-3 mm, lóbulos estrechamente triangulares; corola grande, de (1,5) 3,3-3,6 cm diám., blanca; anteras de 6 mm, estilo de 8,5 mm. Pedicelos fructíferos erectos, frutos rojo-anaranjados de ± 1 cm de diám., conteniendo unas 80 semillas.



Figura 1. Solanum bonariense (D: Chiarini & Marini 642; el resto de Barboza et al. 1568). A: semilla; B: fruto, C: rama con flores y frutos; D: sector de tallo mostrando aguijones; E: botón floral; F: flor; G: tricoma sésil del hipofilo; H: gineceo; I: corola desplegada; J, K: anteras, vista ventral y dorsal, respect.; L: cáliz.

Figure 1. Solanum bonariense (D: Chiarini & Marini 642; A-C, E-L: Barboza et al. 1568). A: seed; B: fruit, C: branch with flowers and fruits; D: part of stem showing prickles; E: flower bud; F: flower; G: trichome sessile of the leaf lower surface; H: gynoecium; I: opened out corolla; J, K: anthers, ventral and dorsal views respect.; L: calyx.

Fenología. Florece de enero a abril. Fructifica desde abril a junio.

Distribución y hábitat. Vive en zonas húmedas y en la proximidad de cursos fluviales. Endémica de la cuenca del Río de la Plata (sur de Uruguay: Depto. Montevideo, y este de Argentina: Prov. Entre Ríos y Buenos Aires).

Material estudiado selecto

Material cultivado. CHILE. VIII Región, Concepción, cultivado en Jardín Zoológico. 27-VI-1949. Junge 2866 (CORD).

ARGENTINA. Prov. Entre Ríos, Dpto. Gualeguaychú, desde Ceibas rumbo a Villa Paranacito, cerca del arroyo Sagastume. 20-IV-2005. Barboza et al. 1568 (CORD); del mismo lugar, 33º39'28''S, 58º43'24''W. 28-VII-2005. Chiarini & Marini 642. (CORD); desde Ceibas rumbo a Villa Paranacito, 33º43'06''S, 58º41'01''W. 28-VII-2005. Chiarini & Marini 643 (CORD); Islas del Ibicuy, Río Seibo, Delta Entrerriano. 10-XI-1950. Fabris 418 (LIL). Depto. Uruguay, a ± 4 km de Puerto Campichuelo, 32º 41'21''S, 58º 16'12''W. 28-VII-2005. Chiarini & Marini 640 (CORD); Concepción del Uruguay. 1875. Lorentz 82 (CORD). Prov. Buenos Aires. Distrito Federal, vivero de Belgrano, XI-1927. Hicken s.n. (SI). Pdo. Tigre: Arroyo Gálvez, Delta de Paraná, Sección 1º. 17-X-1942. A. T. Hunziker 3200 (CORD). Pdo. Berisso, Las Talas, 23-III-1945. Boffa s.n. (LIL). Pdo. Ensenada, Punta Lara. 11-XII-1895. Alboff s.n. (CORD). Del mismo lugar. 30-XI-1944. Rodríguez 511 (SI). Pdo. Matanza, Tablada, 8-VI-1944. J. H. Hunziker 81 (CORD, LIL). Pdo. Quilmes. 11-I-1945. Álvarez 423 (LIL). Pdo. San Isidro. X-1946. Castellanos 823 (CORD). Pdo. Tigre. X-1946. Castellanos 824 (CORD). URUGUAY. Dpto. Montevideo, Miguelete. 30-II-1930. Herter 475 (SI, LIL). Miguelete, XI-1869. Gibert 139 (LP).
2. Solanum guaraniticum A. St.-Hil., Mém. Mus. Hist. Nat. 12: 321. 1825. TIPO: Brasil, Rio Grande do Sul, rivulum Imbaha, 1816-1821, St. Hilaire 2599 (Holotipo: P!; isotipo: P!). (Fig. 2)




igura 2. Solanum guaraniticum (A, B: Barboza et al. 926; C: Smith & Klein 13221; D: Rodríguez 195; E: Rodríguez & Schinini 61; F: Romanutti et al. 32; G: Grondona & Spegazzini 1346). A: tricoma estrellado con pedicelo corto, del epifilo; B: sector de tallo mostrando tipo y distribución de aguijones; C, D, F, G: variaciones en la morfología del cáliz; E: tricoma estrellado pedicelado del hipofilo.

Figure 2. Solanum guaraniticum (A, B: Barboza et al. 926; C: Smith & Klein 13221; D: Rodríguez 195; E: Rodríguez & Schinini 61; F: Romanutti et al. 32; G: Grondona & Spegazzini 1346). A: stellate trichome with short stalk of the leaf upper surface; B: part of stem showing type and distribution of prickles; C, D, F, G: variations in the morphology of the calyx; E: stellate trichome with long stalk of the leaf lower surface.

Solanum fastigiatum b acicularium Dunal, Prodr. 13 (1): 348. 1852. TIPO: Brasil: Rio Grande, Gaudichaud 627 (Holotipo: P!). Los acúleos aciculares del ejemplar de Gaudichaud son característicos de S. guaraniticum.

Solanum villaricense Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 178. 1893. TIPO: Paraguay, Guairá, Villa Rica, Morong 494 (Holotipo: NY!, isotipos: MO!, US!). El autor de esta especie consideró caracteres diagnósticos al color de las flores y los frutos.

Solanum paraguariense Chodat, Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 2: 814. 1902. TIPO: Paraguay, in dumetis pr. Curuguatay, Sept., Hassler 4593 (Holotipo: G!; isotipos: NY!, S!, W!, P!). Los acúleos tenues del tallo y tamaño y color de la corola no difieren de los de S. guaraniticum.

Solanum villaricense var. typicum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. TIPO: Paraguay, Guairá, Villa Rica, I-1905, Hassler 8676 (Holotipo: G!, isotipos: NY!, W!). Nom. illeg.

Solanum villaricense Morong var. paraguariense (Chodat) Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. Basado en S. paraguariense Chodat.

Solanum villaricense Morong var. paraguariense (Chodat) Hassl. f. lobatum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. TIPO: Paraguay, Guairá, Villa Rica, Hassler 8676a (Holotipo: G!). Los caracteres foliares utilizados para describir las formas carecen de valor taxonómico.

Solanum villaricense Morong var. paraguariense (Chodat) Hassl. f. subintegrum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 117. 1911. Basado en el tipo de S. paraguariense Chodat. Nom. illeg.

Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat y lobatum (Hassl.) Chodat. Bull. Herb. Boissier, ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en S. paraguariense Chodat.

Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat leptophyllum Chodat, Bull. Soc. Bot. Genéve, ser. 2, 8: 157. 1916. No cita ejemplar tipo. Nuevo nombre empleado para una variante más de la forma de las hojas.

Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat ß subintegrum (Hassl.) Chodat, Bull. Soc. Bot. Genéve, ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en S. villaricense var. paraguariense f. subintegrum Hassl. Nom. illeg.

Solanum bonariense L. var. paraguariense (Chodat) Chodat Υ lobatum (Hassl.) Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève, ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en Solanum villaricense var. paraguariense f. lobatum Hassl.

Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat, Bull. Soc. Bot. Genève ser. 2, 8: 157. 1916. Basado en Solanum villaricense Morong.

Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat f. intermedium Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 231. 1918. Sintipos: Rojas 1466 (G?: n.v.), Hassler 505 (G!), Llamas 787 (G!). Igual comentario que para S. villaricense var. paraguariense f. lobatum.

Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat f. lobatum (Hassl.) Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 231. 1918. Basado en S. villaricense var. paraguariense f. lobatum Hassl.

Solanum bonariense L. var. villaricense (Morong) Chodat f. typicum Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 15: 231. 1918. Nom. illeg.

Arbustos de 0,5-2 m, por lo común aculeados, sobre todo en la parte inferior de los tallos y en plantas bajas, presentando numerosos acúleos aciculares finos y largos, amarillentos, de 2-7 mm long. Hojas inermes, de (5) 9,5 (16) cm long. x (1,25) 5 (13) cm lat., desde lobadas hasta enteras, ovadas, elípticas o lanceoladas, discoloras, más claras en el hipofilo debido a la mayor pilosidad; epifilo glabrescente, con tricomas estrellados sésiles o cortamente estipitados (con 4-6 rayos laterales más un rayo central); hipofilo con abundantes tricomas estrellados largamente estipitados (hasta con 6 rayos laterales más un rayo central corto), generalmente ferrugíneos, unos (400) 980 (1440) tricomas por cm2, a menudo ocultando la epidermis por completo. Inflorescencias con ca. 25 flores. Flores blancas; cáliz variable, de 2 a 6 mm long., con lóbulos desde deltoideos hasta angosto-triangulares; corola de ca. 25 mm diám; anteras de 7 mm; estilo de 9 mm. Pedicelos fructíferos erectos, frutos rojo-anaranjados de 0,9-1 cm de diám., conteniendo 40-50 semillas.

Fenología. Florece y fructifica en los meses cálidos pudiendo hacerlo todo el año en algunas zonas de Brasil.

Distribución y hábitat. Crece en todo tipo de formaciones vegetales, con preferencia en regiones húmedas y terrenos perturbados (bordes de caminos, campos en cultivo, etc.). Habita en el litoral argentino (Prov. Corrientes y Misiones), sur de Brasil (Est. Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná y Minas Geraes) y en Paraguay (Dpto. Alto Paraná, Caaguazú, Caazapá, Canendiyú, Central, Guairá, Itapuá, Misiones, Paraguarí y Pte. Hayes).

Observaciones: La profusión de nombres se debe principalmente al patrón de crecimiento de estas plantas. Como sucede en muchas especies, tanto de Solanum como de otros géneros, el aspecto de las plantas está relacionado con su tamaño y la ontogenia de los órganos. Por lo general, las plantas jóvenes o de menos de 50 cm de alt. de S. guaraniticum presentan hojas grandes y lobuladas y tallos abundantemente aculeados. La planta adulta conserva en su base las primeras hojas grandes y lobuladas y los acúleos en la base de los tallos, pero las hojas apicales, nuevas y próximas a las inflorescencias son pequeñas y enteras y los tallos inermes o casi inermes. Esto sería una estrategia para evitar el pisoteo y la herbivoría de los tallos nuevos (Whalen 1984, Symon 1986, Nee 1999). Debido a estas particularidades se han creado taxones en base a ejemplares de herbario confeccionados con ramas casi inermes (por ej. S. paraguariense) o con ramas aculeadas (por ej. S. fastigiatum var. acicularium), o con distinta distinta morfología foliar (por ej. los taxones trinomiales) cuando, en realidad, se trata siempre de S. guaraniticum.

Solanum guaraniticum se distingue de S. bonariense principalmente por los acúleos del tallo, que son aciculares y numerosos en la primera especie y más espaciados, recurvados con base ancha y comprimida en la segunda. También es útil para diferenciarlas el tipo y densidad de tricomas en las hojas.

Material estudiado selecto

ARGENTINA. Prov. Corrientes, Depto. Curuzú Cuatiá, Curuzú Cuatiá, en baldío. 25-VII-1981. Zamudio 5 (CTES). Depto. Ituzaingó, 5 km SW de Playadito, 110 m. 23-IX-1993. Wasshausen et al. 1987 (CORD). Depto. Paso de los Libres, cerca del puente Internacional. 20-IX-1973. Schinini et al. 7172 (CTES). Depto. Santo Tomé, a 15 km de Colonia Liebig, Establecimiento Lore. 7-I-2002. Chiarini 532, 534 & 535 (CORD); desde Garruchos a Virasoro, RN 14, sobre el desvío a Apóstoles, 110 m. 17-IV-2005. Barboza et al. 1509 (CORD); Ea. Timbó. 5-XI-1996. Romanutti et al. 32 (CORD). Prov. Misiones, Depto. Apóstoles, Apóstoles. 29-I-1977. Schulz 6884 (CTES); Ruta prov. 94, 7 km antes de Garruchos, camino a Azara, río Chimiray, 28°05'S, 55°42'W. 10-X-1996. Morrone et al. 1129 (SI). Depto. Cainguás, predio UNLP, valle del arroyo Cuña Pirú, borde de ruta 7. 22-IX-1999. Biganzoli et al. 560 (SI). Depto. Candelaria, Loreto (Sección Norte), 208 m. 12-VI-1942. Montes 3927 (CORD). Depto. Capital, en las playas del Río Paraná, 27º23'29''S, 55º53'35''W. 7-XII-2002. Barboza et al. 404 (CORD, CTES, SI); Garupá. IX-1947. Grondona & Spegazzini 1346 (BAB); Yerbal del establecimiento Santa Inés. 21-VIII-1987. Rodríguez & Schinini 61 (MNES, CORD); Centro cívico. 28-VIII-1989. Rodríguez 195 (MNES, CORD). Dpto. Gral. San Martín, desde El Alcázar, por RP 11, rumbo a Aristóbulo del Valle, 300 m., 26º59'08''S, 54º41'36''W. 28-III-2004. Barboza et al. 925 (CORD). Depto. Gral. Belgrano, a unos 12,5 km de Eldorado rumbo a Bernardo de Irigoyen, 310 m. 26º24'02'' S, 54º27'41'' W. 28-III-2004. Barboza et al. 920 (CORD). Dpto. Guaraní, Fracrán. 15-VI-1988. Subils & Moscone 4276 (CORD). Depto. Leandro N. Alem, arroyo Tacuaruzú y ruta 208, 200 m. 27°35'S, 55°34'W. 15-V-1999. Deginani et al. 1364 (SI). Depto. Oberá, Pto. Panambí. 25-XII-1971. Mroginski 190 (CTES). Depto. San Ignacio, desvío de Colonia Alberdi, 5 km de R 14, 27º16'S, 55º29'. 10-XII-1997. Múlgura De Romero et al. 1732 (SI). Depto. San Javier, 30 km de Leandro N. Alem, camino a San Javier, sobre ruta 4. 13-III-1969. Krapovickas et al. 15159 (LP). Depto. San Pedro, ruta 16, ca. 11 km de R14, Arroyo Garibaldi. 27-IV-97. Morrone et al. 2172 (SI).

BRASIL. Est. Minas Gerais, Caldas. 31-XII-1867. Regnell s.n. (CORD). Est. Rio Grande do Sul, Caçapava do Sul. 19-II-1948. Palacios & Cuezzo 1369 (LIL); Cachoeira do Sul. 18-II-1948. Palacios & Cuezzo 1197 (LIL); San Luis Gonzaga, entre Mun. San Luis Gonzaga y Santo Angelo, ± 2 km antes del río Urubuguarú. 1-II-1979. A.T. Hunziker et al. 23512 (CORD). Porto Alegre. 24-12-1950. Capparelli 550 (CORD); Santa María. 17-IX-1936. Rambo 2213 (LIL). Est. Santa Catarina, Mun. Itapiranga, Smith & Klein 13221, 13-XI-1964 (LP).

PARAGUAY. Sin otros datos. Jörgensen 3677 (SI, LP). Depto. Canendiyú, Col. Fortuna, a 7 km de Curuguaty. 8-V-1974. Arenas 697 (SI, CORD). Depto. Central, Luque. s.f. Pavetti & Rojas 10675 (SI). Depto. Itapuá, Encarnación. IX-1915. Hassler 1446 (SI); Carmen del Paraná, 27º14'S, 56º13'W. 20-IV-1983. Pérez 159 (BAB).

Solanun julocrotonoides (sect. Brevantherum): nueva cita para Argentina

Si bien existen algunos trabajos que abordan la sect. Brevantherum Seithe (Roe 1967; Morton 1976; Benítez de Rojas & Rodríguez Meza 1991), esta especie ha sido tratada sólo por Roe (1972) desde que la describiera Hassler en 1907; no existe en la literatura una ilustración con sus caracteres diagnósticos. Su área de distribución es bastante restringida, conociéndosela hasta el momento para el suroeste de Brasil (Nee 1991) y Paraguay. A continuación se describe, ilustra y documenta S. julocrotonoides para el litoral argentino. La descripción se completa con materiales de los países de los cuales procede la especie.

3. Solanum julocrotonoides Hassl., Bull. Herb. Boissier, sér. 2, 7: 929. 1907. TIPO: Paraguay. In viciniis Caaguazú, Hassler 8945, Feb. 1905 (Holotipo: G!, isotipos: NY!, GH!, W!). Figs. 3, 4.

Arbusto o subarbusto hasta de ca.1,2 m alt., poco ramificado, cubierto por una densa pubescencia amarillenta. Tallos fistulosos. Ramas jóvenes con fina pubescencia de tricomas variados: porrecto-estrellados (sésiles, con los radios subiguales), o multiangulados-pedicelados (pie pluricelular pluriseriado, radios numerosos con gruesas paredes) y equinoideos (con más de 12 radios); estos últimos son los más abundantes. Hojas caulinares alternas, crasas, sésiles, oblanceoladas a elípticas, algo discoloras: epifilo verde-amarillento oscuro, hipofilo verde-amarillento claro, ambas superficies con tricomas porrecto-estrellados y multiangulados, láminas largamente atenuadas, base decurrente, ápice agudo, margen entero claramente curvado, con nerviación bien marcada sobre todo en el hipofilo, de (10) 12-20 cm long. x 2,3-4 cm lat. Hojas axilares (2) pequeñas, por lo general presentes. Inflorescencias cortas, plurifloras, terminales, no ramificadas, de más de 9 flores. Pedúnculo de 1-3 cm, con tricomas similares a los de los tallos y cáliz. Pedicelos breves, de 5-10 mm, con tricomas multiangulados y equinoideos. Perianto pentámero. Cáliz tenue, de 5,7-9 mm, dividido irregularmente en 3-5 lóbulos, tubo de ca. 2,3-2,6 mm, lóbulos más largos que el tubo, triangulares, de 3-4,5 mm long. x 2-2,2 mm lat., con un prominente nervio central enmascarado por la densa pubescencia externa (tricomas glandulares también presentes), por dentro con tricomas sólo en el extremo superior. Corola estrellada, amarillenta o crema-verdosas, de 8,5-9,5 mm long., tubo corto de 2,7-3,2 mm long., lóbulos ovados, crasos, excepto el margen que es membranáceo e incurvo, por fuera con igual indumento que las hojas y por dentro, con tricomas simples y porrecto-estrellados cerca del ápice. Androceo homodínamo, filamentos breves, glabros, de 0,75-1 mm long.; anteras oblongas, poricido-longitudinales, de 5,1-5,9 mm. Gineceo de 9-10 mm long., ovario de ca. 1,5 mm long, íntegramente cubierto por largos tricomas estrellados, estilo obsubulado, de 6,5-7,4 mm long., con tricomas estrellados en su ¼ basal, estigma bilobado. Fruto y semilla no vistos.

Distribución y hábitat. Se extiende desde el suroeste de Brasil (Est. Mato Grosso do Sul), pasando por Paraguay donde es más abundante (Deptos. Alto Paraná, Amambay, Caaguazú) hasta el norte de Argentina (Prov. Misiones), donde fue coleccionada una sola vez. Habita en sierras bajas y en campos abiertos.

Observaciones. El ejemplar R. Schomburgk 670 (ejemplar de B destruido, fotogr. Field Museum Nº 2694!) procedente de Guyana y citado en TROPICOS (MO) bajo S. julocrotonoides, pertenece probablemente a Solanum hazenii Britton.

Material estudiado.

ARGENTINA. Prov. Misiones, Depto. Santo Pipó. 27-XI-1947. G. J. Schwarz 5263 (B, LIL, W).

Material adicional estudiado.

PARAGUAY. Depto. Amambay, in altaplanitie et declivibus "Sierra de Amambay". XII-1907/1908. Rojas 9950 (G, LIL, NY, W). Amambay, 22º40'S 55º50'W, 553 m. 7-XII-w21997. Schinini & Dematteis 33454 (CTES).

BRASIL. Est. Mato Grosso do Sul, Amambai, Lagoa Bonita. 11-XII-1982. Hatschbach 45880 (MBM).

El género Salpichroa en Chile

Salpichroa Miers (tribu Jaboroseae Juss.) comprende unas 15 especies de plantas arbustivas y trepadoras, que habitan preferentemente en los Andes sudamericanos (Keel 1984; Barboza & Hunziker 1998). Posee una única especie de distribución cosmopolita (S. origanifolia), cuyos frutos comestibles se emplean también con fines medicinales (Barboza & Hunziker 1998; Barboza et al. 2006).

Keel (1984: 83) citó un ejemplar para Chile "(Günther (?) & Buchtien s.n.)", señalando su origen dudoso, la falta de duplicados de este único espécimen conocido hasta entonces para ese país y la posibilidad de un error en el etiquetado del mismo cuando se lo transfiere al herbario NBV (hoy en herbario L).



Figura 3. Solanum julocrotonoides (Rojas 9950). A: rama florífera; B: flor; C: cáliz; D: gineceo; E, F: anteras, vista ventral y dorsal, respect., G: ápice de una antera dehiscente; H: corola desplegada.

Figure 3. Solanum julocrotonoides (Rojas 9950). A: flowering branch; B: flower; C: calyx; D: gynoecium; E, F: anthers, ventral and dorsal views respect., G: apex of a dehiscent anther; H: opened out corolla.



Figura 4. Tricomas de S. julocrotonoides (Rojas 9950). A: tricoma estrellado del cáliz; B: tricoma glandular del cáliz; C: tricoma pedicelado multiangulado del cáliz; D: tricoma estrellado del gineceo; E: tricoma equinoideo de tallo.

Figure 4. Trichomes of S. julocrotonoides (Rojas 9950). A: stellate trichome of the calyx; B: glandular trichome of the calyx; C: stalked and multiangulate trichome of the calyx; D: stellate trichome of the gynoecium; E: echinoid trichome of the stem.

Al revisar materiales de Solanáceas en los herbarios argentinos y chilenos, hemos advertido la presencia de este género con tres taxones: S. origanifolia, S. scandens y S. tristis var. lehmanni, que a continuación se describen e ilustran.

1. Salpichroa origanifolia (Lam.) Baill., Hist. Pl. 9: 288. 1888. Basiónimo: Physalis origanifolia Lam., Tabl. Encycl. 2: 28. 1794. TIPO: Argentina. Buenos Aires, leg. Commerson, s.f. (Holotipo: P!, fotogr. Field Museum Nº 39393!). Fig. 5.

Hierba perenne rizomatosa o más raramente subarbusto, apoyante. Tallos supraterráneos por lo general herbáceos, muy ramificados, poco pubescentes. Hojas pecioladas, anchamente ovadas a romboidales, (1) 2,5-3,5 cm long. x (0,6) 1,4-2 cm lat., con tricomas no glandulares y glandulares. Flores solitarias, con un ligero aroma. Cáliz pubescente, a veces glanduloso. Corola blanca, de 8-11 mm long., glabra por fuera, tubo urceolado con un denso anillo tricomático subbasal en su interior, de 6,3-8,5 mm, lóbulos triangulares u ovados, reflexos con ápice revoluto. Filamentos insertos en el ¼ superior del tubo, largos, de 2-2,5 mm, anteras de 2-2,2 mm long. Gineceo de 6,8-8,2 mm long., ovario verdoso con un grueso nectario anular rojo-anaranjado en su base, estilo pubescente, exerto. Bayas blanquecinas, ovoideas, de ca. 2,2 cm long. Semillas de 3 mm long. x 2,5 mm lat., de aspecto pilífero por el desarrollo de las paredes tangenciales del episperma; embrión circinado.

Distribución y hábitat. Especie que se extiende desde Perú hacia el resto de Sudamérica austral. Es además adventicia en USA y el Viejo Mundo. Se la encuentra con bastante frecuencia en suelos modificados. En Chile (V y VIII Región) es una planta cultivada, escapada, y poco frecuente.




Figura 5. Salpichroa origanifolia (A, G, I: A. T. Hunziker 17354; el resto de A. T. Hunziker 17385) A, G: semilla, vista lateral y corte transversal respect.; B: porción de rama florífera; C: antera, vista lateral; D: fruto; E: corte longitudinal de flor; F: antera joven, vista dorsal; H: corte transversal por ovario; I: embrión; J: rizoma.

Figure 5. Salpichroa origanifolia (A, G, I: A. T. Hunziker 17354; B-F, H, J: A. T. Hunziker 17385) A, G: seed, lateral view and cross section respect.; B: sector of a flowering branch; C: anther, lateral view; D: fruit; E: flower, longitudinal section; F: young anther, dorsal view; H: ovary, cross section; I: embryo; J: rhizome.

Material estudiado

CHILE. V Región, Prov. Santiago, parcela en J. Zapiola con Pérez Rosales. 9-I-1983. M. Muñoz S. 1799 (SGO).- VIII Región, Concepción, cerros del fundo Andalién. 28-X-1951. Ruf s.n. (CONC 95594).

2. Salpichroa scandens Dammer, Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 641. 1906. TIPO. Bolivia. Depto. Tarija, Prov. Arce, Padcaya, 2000 m. 19-XII-1903. Fiebrig 2590 (Holotipo: B+ , fotogr. Field Museum Nº 2943!; isotipos: G!, GH!, GOET!, K!, M!, P!, US!, W!). Fig. 6.

Arbusto apoyante, hasta de ca. 3 m alt., muy ramificado. Tallos jóvenes con denso indumento de tricomas no glandulares (simples, bifurcados y ramificados), tricomas glandulares también presentes aunque escasos. Hojas ovadas, pequeñas, de 0,7-3 cm long. x 0,7-1,6 cm lat., pecíolos de 0,7-1,5 cm long., ambos con igual indumento que los tallos, cáliz y pedicelos. Flores solitarias o de a pares, pedicelos de 5-12 mm. Cáliz profundamente partido, densamente pubescente, de 6,5-10 mm long., tubo de 0,5-1 mm long., lóbulos angosto-triangulares, ápice muy atenuado. Corola verdoso-amarillenta, por fuera con iguales tricomas que el cáliz y por dentro glabra, de 1,6-2,2 cm de long., tubo urceolado inmediatamente por debajo de los lóbulos, de 1,3-1,7 cm, lóbulos triangular-agudos, reflexos, con sus márgenes inflexos, de 3-5 mm long. x 1-1,5 mm lat. Filamentos estaminales insertos en la base del ¼ superior del tubo, con ápice espatulado que se inserta dorsalmente en las anteras, de 1,5-3 mm; anteras inclusas o apenas asomando el tubo corolino, de 2,8-3,2 mm long. Gineceo alcanza la altura media de los lóbulos corolinos, estilo glabro, estigma capitado, nectario rojo. Bayas ovoideas, amarillentas cuando maduras, de 1,4-1,8 cm long. x 1 cm lat. Semillas de color marrón, de 2-2,2 mm long. x 1,8-2,1 mm lat., de aspecto pilífero; embrión circinado.

Distribución y hábitat. Se extiende desde el sur de Perú (Depto. Ayacucho) y, por el oeste de Bolivia llega al noroeste de Argentina (Prov. Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca) y extremo norte de Chile (I Región, Prov. Parinacota). Habita en zonas andinas por arriba de los 1500 m de altitud hasta ca. 3600 m. Es frecuente en cañadones rocosos y en quebradas cercanas a riachuelos.

Material estudiado

CHILE. I Región, Prov. Parinacota, entre Putre y Parinacota, 18º14'43''S, 69º32'43''W, 3601 m. 21-II-2004. A. A. Cocucci et al. 3279 (CORD); cerca del poblado de Murmuntani, 18º20'37,2''S, 69º32'57,6''W. 1-V-2003. A. Muñoz s.n. (SGO 150347); camino desde Zapahuira a Cuesta de Chapiquiña, 3450 m. 18º15'S, 69º34'W. 2-III-1984. M. T. K. Arroyo 84-603 (CONC); camino entre Zapahuira y Putre, cerca entrada a Socoroma, 3500 m. 18º17'S, 69º35'W. 28-II-1984. M. T. K. Arroyo 84-570 (CONC); camino Zapahuira a Putre, km 25, 3450 m. 5-V-1972. Ricardi et al. 203 (CONC).

3. Salpichroa tristis Miers var. lehmannii (Dammer) Keel, en L. Brako and J. Zarucchi (eds.), Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 45: 1259. 1993. Basiónimo: Salpichroma lehmanni Dammer, Bot. Jahrb. Syst. 37(5): 640. 1906. TIPO: Ecuador, Cuenca, 2500-2800 m., XI/XII-1880. Lehmann 5555 (Lectotipo: K!; isolectotipo: GH!). Fig. 7.

Arbusto apoyante, hasta de ca. 1,2 m alt., muy ramificado. Tallos jóvenes con denso indumento de tricomas no glandulares y glandulares al igual que en las hojas, cáliz y pedicelos. Hojas ovadas, pequeñas, de 1-2,5 (3,2) cm long. x 1-1,2 (1,6) cm lat., pecíolos de 1,6-2,3 cm long. Flores solitarias, pedicelos de 5-10 mm. Cáliz partido, densamente pubescente, de 3,5-6,5 mm long., tubo de 1,3-1,7 mm long., lóbulos angosto-triangulares. Corola verdoso-amarillenta, por fuera con iguales tricomas que el cáliz y por dentro glabra, de 9,8-1,5 (1,8) cm de long., tubo urceolado en su base e inmediatamente por debajo de los lóbulos, de 1,3-1,5 cm, lóbulos triangular-obtusos, patentes, con sus márgenes inflexos, de 0,2-0,3 mm long. x 0,7-1,5 mm lat. Filamentos estaminales insertos en la base del ¼ superior del tubo, con ápice espatulado que se inserta dorsalmente en las anteras, de 1,5-1,8 mm; anteras inclusas de 1,7-2,6 mm long. Gineceo alcanza la altura media de los lóbulos corolinos, estilo glabro, estigma capitado, nectario rojo. Bayas ovoideas, amarillentas a negruzcas cuando maduras, de 1-2,1 cm long. x 0,5-1 cm lat. Semillas de color marrón, de 2,2-2,4 mm long. x 2,1 mm lat.; embrión circinado.

Distribución y hábitat. Esta variedad se extiende desde Venezuela y Colombia hasta el norte de Argentina (Prov. Jujuy) y Chile (I Región, Prov. Arica e Iquique); se la encuentra sobre cercos o laderas rocosas, o apoyadas sobre otras plantas.




Figura 6. Salpichroa scandens (Cocucci et al. 3279). A, J: antera en vista ventral y dorsal, respect.; B: rama florífera; C: corola en corte longitudinal; D, H: tricomas foliares; E: gineceo; F: semilla; G: tricoma no glandular del cáliz; I: flor; K: tricoma glandular del cáliz; L: embrión.

Figure 6. Salpichroa scandens (Cocucci et al. 3279). A, J: anther, ventral and dorsal view, respect.; B: flowering branch; C: corolla, longitudinal section; D, H: leaf trichomes; E: gynoecium; F: seed; G: non glandular trichome of the calyx; I: flower; K: glandular trichome of the calyx; L: embryo.



Figura 7: Salpichroa tristis var. lehmanni (Cabrera 17552). A: flor; B: corola en corte longitudinal; C: antera en vista dorsal; D: tricoma glandular del cáliz; E: embrión; F: semilla; G: gineceo.

Figure 7: Salpichroa tristis var. lehmanni (Cabrera 17552). A: flower; B: corolla, longitudinal section; C: anther, dorsal view; D: glandular trichome of the calyx; E: embryo; F: seed; G: gynoecium.


Observaciones. Se distingue de su variedad típica por las flores de menor tamaño y por el indumento que las recubre. Tanto el cáliz como la corola están cubiertos externamente por tricomas no glandulares (pluricelulares, simples) y glandulares (pie pluricelular, cabeza unicelular grande) de longitud variable.

Material estudiado.

CHILE. I Región, Prov. Arica, Pocopocone, XII-1897. Pohlmann s.n. (SGO).- I Región, Prov. Iquique, Colchane, camino de Cariquima a Villa Blanca, Quebrada Chococolloani. 3900 m, 19º34'S, 68º37'W. 17-II-2004. Pinto 1164 (CONC); entre Sitani y Cariquima, a 12 km de Cariquima, 3700-4300 m, 19º21'S, 68º39'W. 20-III-1982. Villagrán & Kalin 4099 (CONC). Camino de Huara a Cancosa, al interior de Poroma, 3400 m. 2-IV-1961. Ricardi et al. 420 (CONC).

Los tres taxones de Salpichroa se distinguen por la siguiente clave:

1. Corola blanca, corta, netamente urceolada, glabra por fuera y con un denso anillo de tricomas en el interior del tubo. Filamentos estaminales casi tan largos o más largos que las anteras. Estilo pubescente.…….............…….…............................................................. S. origanifolia

1'. Corola verdoso-amarillenta, comparativamente larga, tubulosa-urceolada, pubescente por fuera y glabra por dentro. Filamentos estaminales breves, siempre más cortos las anteras. Estilo glabro.

2. Plantas con predominio de tricomas no glandulares (simples, bifurcados o ramificados). Cáliz profundamente partido, de 6,5-10 mm long., tubo brevísimo, casi inexistente. Corola de 1,6-2,2 cm de long. Bayas amarillo-verdosas cuando maduras……………….............…....... S. scandens

2'. Plantas con predominio de tricomas no glandulares simples y glandulares. Cáliz partido, de 3,5-6,5 mm long., tubo breve bien notorio. Corola de 9,8-1,5 (1,8) cm de long. Bayas negruzcas cuando maduras.......................... ........................................................S. tristis var. lehmannii


AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimiento a los curadores y asistentes de los herbarios (B, BA, BAB, BHCB, CONC, CORD, CTES, F, G, ICN, LIL, LP, MBM, MO, NY, P, R, RB, SGO, SI, SP, UEC, W), que pusieron a nuestra disposición las colecciones de los materiales estudiados, imágenes digitales, o bibliografía; a P. Peralta, L. Ribulgo, N. de Flury por la confección de las ilustraciones, a J. Rueda por la asistencia técnica y, a la Secretaría de Ciencia y Tecnología (Secyt-UNC), Myndel Botanical Foundation (Argentina) y Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET-Argentina) por el apoyo financiero.


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Recibido: 28.07.06, Aceptado: 15.11.06

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