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vol.66 número2ASPECTOS BIOLOGICOS DE EUPITHECIA SIBYLLA BUTLER 1882 (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE)LA ALMEJA DE AGUA DULCE DIPLODON CHILENSIS (BIVALVIA:HYRIIDAE) POTENCIAL BIOFILTRO PARA DISMINUIR LOS NIVELES DE COLIFORMES EN POZOS: EXPERIMENTO DE LABORATORIO índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
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Gayana (Concepción)

versión On-line ISSN 0717-6538

Gayana (Concepc.) v.66 n.2 Concepción  2002

http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382002000200004 

Gayana 66(2): 107-112, 2002

ALIMENTACION Y CONDUCTA ALIMENTARIA DE LA ALMEJA DE
AGUA DULCE DIPLODON CHILENSIS (BIVALVIA: HYRIIDAE)

FEEDING AND ALIMENTARY BEHAVIOR OF FRESHWATER MUSSEL
DIPLODON CHILENSIS (BIVALVIA: HYRIIDAE)

Gladys Lara1, Esperanza Parada1 & Santiago Peredo1

RESUMEN

Con el propósito de conocer cualitativamente la alimentación y la conducta alimentaria de la almeja de agua dulce Diplodon chilensis, se analizó mediante estudios de laboratorio y de campo el comportamiento alimentario y el contenido digestivo de especímenes procedentes de sustratos areno-pedregosos y arenosos del Lago Panguipulli y se relacionó con la oferta ambiental existente en el sustrato (fitobentos) y en el agua (fito-plancton). El análisis del contenido digestivo de los especímenes y los resultados experimentales, indican que Diplodon chilensis tiene una alimentación mixta en base a fitoplancton, fitobentos y materia orgánica existente en el plancton y en el bentos.

PALABRAS CLAVES: Almeja de agua dulce, Diplodon chilensis, alimentación, conducta alimentaria, fitobentos, fitoplancton, Chile, Argentina.

ABSTRACT

To determine qualitatively, feeding and alimentary behavior of the freshwater mussel, Diplodon chilensis, it was studied by means of field and laboratory studies the alimentary behavior and the digestive content of specimens inhabiting sand-gravel and sandy substrates of Lake Panguipulli; the digestive content of D. chilensis specimens was correlated to the environmental food offer existing in the substrate (phytobenthos) and in the water (phytoplankton).

The digestive content analysis of the specimens and the experimental results show that D. chilensis has a mixed feeding based on phytoplankton, phytobenthos and organic matter existent in the plankton and benthos.

KEYWORDS: freshwater mussel, Diplodon chilensis, feeding, alimentary behavior, phytobenthos, phytoplankton, Chile, Argentina.

INTRODUCCION

La almeja de agua dulce Diplodon chilensis (Gray 1828) es un bivalvo común en lagos y ríos del centro-sur de Chile y Argentina. En Chile, de acuerdo a Parada & Peredo (en prensa) se distribuye desde el río Mataquito - Curicó (34°58' S; 71°48'W) hasta el río Negro - Itsmo de Ofqui (46°37'S;74°10'W) en tanto que en Argentina se distribuye desde Mendoza (32º 52'S; 68º51'W) hasta Chubut (45º51'S; 67º28'W) (Bonetto 1973).

En lagos y ríos del sur de Chile y en la Patagonia argentina las almejas constituyen un componente importante del macrozoobentos por su presencia (Viozzi & Brugni 2001, Miserendino 2001), abundancia y biomasa (Parada 1987). Tiene la capacidad de colonizar sustratos arenosos, areno-pedregosos y fangosos alcanzando densidades variables y crecientes desde 10 ind/m2 en sustratos arenosos a 361 ind/m2 en sustratos fangosos (Lara y Parada 1988). La variación en densidad de las almejas de agua dulce según el tipo de sustrato ha sido reportada desde los trabajos de Fisher & Tevész (1958).

En la actualidad existe preocupación en el hemisferio norte por la declinación de las poblaciones de almejas de agua dulce dada la presión antrópica que se está ejerciendo sobre su hábitat (Anthony & Downing 2001). En Chile no existen aún antecedentes que permitan dimensionar una posible declinación de estas poblaciones. En condiciones naturales, se ha reportado que la variación en densidad estaría relacionada con la tasa de depredación a que estarían sometidos los especímenes y con la materia orgánica - alimento existente en el sustrato (Lara & Parada op.cit). En relación a la depredación, existen antecedentes que estas almejas son depredadas por el huillín Lutra provocax (Chehebar 1985), por peces (Bonetto & Castello 1985), por aves (Lara 1988) y por la pancora de agua dulce Aegla abtao (Lara & Moreno 1995).

Diferentes autores han señalado el rol clave que cumplen las almejas de agua dulce en la trofía de los cuerpos de agua; por su capacidad de filtración (Soto & Mena 1999) y su baja tasa de crecimiento individual (Parada et al. 1989, Anthony & Downing 2001) pueden influir sobre la ecología del fitoplancton (Daukas et al. 1981), la calidad de las aguas y el ciclaje de nutrientes (Soto & Mena op cit.). Lara & Parada (1991) han reportado además que el estado de gordura de Diplodon chilensis está en estrecha relación con el tipo de sustrato en que habita. No obstante lo anterior, a la fecha no existen antecedentes sobre el tipo de alimento que ellos consumen y desde dónde lo obtienen. La hipótesis más aceptada a la fecha es que D.chilensis se alimentaría de fitoplancton (Busse 1970), bacterias (Vallejos 1996, Sepúlveda 1988) y de materia orgánica ( Soto & Mena 1999). La hipótesis que se plantea en este trabajo es que D. chilensis además de alimentarse de fitoplanton y de materia orgánica también lo haría de fitobentos. Para poner a prueba esta hipótesis se planificó este trabajo cuyo objetivo es conocer cualitativamente la alimentación de Diplodon chilensis con especímenes procedentes de sustratos arenosos y areno-pedregosos y conocer su conducta alimentaria en condiciones de laboratorio.

MATERIALES Y METODOS

El presente trabajo de laboratorio y de campo se realizó en época de verano con especímenes de almejas de agua dulce Diplodon chilensis provenientes de sustratos arenoso (A) y areno-pedregoso (AP) del sector Chauquén del Lago Panguipulli (30°43'S; 72°13'W).

a) Itemes alimentarios: Se realizaron análisis cualitativos del contenido digestivo en 100 almejas extraídas desde su ambiente natural, 50 del sustrato arenoso y 50 del sustrato areno-pedregoso. De cada espécimen se aislaron y extrajeron las estructuras digestivas y el contenido fue observado bajo microscopio de luz a 400x e identificado a través de claves (Rivera et al. 1982; Simonsen 1979) y consulta a especialistas. Para la identificación de las diatomeas se aplicaron las técnicas de Hasle & Fryxell (1970) y de Simonsen (1974 ). Paralelamente se analizó el contenido de cortes histológicos del aparato digestivo, obtenidos mediante técnicas histológicas de rutina para microscopía óptica, de otros 10 ejemplares de Diplodon chilensis de cada uno de los sustratos, a fin de complementar los resultados obtenidos. Se comparó la similitud cualitativa entre los ítemes alimenticios presentes en las almejas de los sustratos A y AP con el índice de similitud de Jaccard (SJ) (Saíz 1980).

b) Oferta ambiental: Para conocer la oferta ambiental en los sustratos A y AP se extrajo una muestra al azar compuesta por 20 réplicas con un corer de 1,5 cm de diámetro y 2 cm de profundidad, las que fueron fijadas en lugol al 5%. La oferta ambiental correspondiente a la columna de agua se obtuvo mediante una muestra con 3 réplicas, extraída mediante una botella Van Dorn de 160 ml. La identificación de los especímenes se llevó a cabo siguiendo la metodología antes señalada. Para comparar el grado de similitud cualitativa entre los ítemes encontrados en el contenido digestivo de las almejas y la oferta ambiental del sustrato (fitobentos) y de la columna de agua (fitoplancton) se aplicó el índice de similitud de Jaccard (SJ) (Saíz op. cit.).

c) Conducta alimentaria: Para observar la dirección de las corrientes de filtración de las almejas, desde el fondo o desde la columna de agua, se realizó un experimento de laboratorio compuesto de 28 réplicas independientes entre sí. Cada réplica consistió en disponer a un individuo en un acuario de vidrio de 18 x 10 x 7 cm (1.260 cm3) con sustrato arenoso exento de materia orgánica de 3 cm de profundidad y de un litro de agua del lago filtrada y esterilizada. Para observar si las almejas filtraban directamente desde el fondo, se agregó una gota de tinta china con una micropipeta Pasteur sobre la superficie del sustrato y a 2 mm del sifón inhalante de la almeja, después de un período de aclimatación de una hora. Para ver si filtraban desde la columna de agua, se procedió de la misma forma pero en este caso dejando caer la gota de tinta en la columna de agua aproximadamente a 5 mm sobre el sifón inhalante de la almeja. La materia orgánica del sustrato fue eliminada por incineración a 500ºC por cuatro horas. El agua fue filtrada con un filtro fibra de vidrio de 0,45 mm de abertura y esterilizada en autoclave a 100ºC y a 1 atm. de presión.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados obtenidos respecto de los ítemes alimenticios registrados en el contenido digestivo de las almejas provenientes de sustratos arenoso y areno-pedregoso se presentan en la Tabla I. De ella se desprende que existe coincidencia total entre lo registrado en el contenido digestivo de especímenes provenientes de ambos tipos de sustratos. La oferta ambiental fitoplanctónica en ambos sustratos es cualitativamente idéntica, de igual modo ocurre con la oferta ambiental fitobentónica. Comparados el fitoplancton con el fitobentos, sin considerar el tipo de sustrato se observan diferencias; es así como 19 especies de algas son comunes en ambos compar-timentos ( fitoplancton y fitobentos) y 8 especies son exclusivas del fitoplancton (Tabla I).

Tabla I. Lista taxonómica de los ítemes encontrados en el contenido digestivo de Diplodon chilensis y en la oferta ambiental, fitoplancton y fitobentos, en sustratos arenoso (A) y areno-pedregoso (AP) del sector Chauquén del lago Panguipulli. X Región- Chile.

Table I. Taxonomic list of the items found in the digestive content of Diplodon chilensis and in the environmental offer, phytoplankton and phytobenthos, in sandy (A) and sand-gravel (AP) substrates of Chauquén area, Lake Panguipulli. X Región - Chile.

El análisis de similitud cualitativo entre los ítemes alimentarios registrados en el contenido digestivo de las almejas y la oferta ambiental presente en el fitoplancton y en el fitobentos señala que los ítemes alimenticios de las almejas son similares en un 81% con el fitoplancton y un 86% con el fitobentos, a pesar de que con el fitoplancton se registra un mayor número de especies en común (22) que con el fitobentos (19). La diferencia observada en el valor del índice de similitud se debe al número de especies exclusivas en cada uno de ellos.

Los resultados experimentales de la conducta alimentaria señalan que la captura del alimento por parte de las almejas está en estrecha relación con la posición que éstas adoptan en el sustrato (Fig.1).


Figura 1. Frecuencia relativa de la captura del alimento (agua o fondo) por Diplodon chilensis según su posición en el sustrato (oblicua (O), horizontal (H), vertical (V)) en condiciones de laboratorio.

Figure 1. Relative frequency of food capture (water or bottom) by Diplodon chilensis, according to its position on the substrate (obliqua (O), horizontal (H), vertical (V)) under laboratory conditions.

Es así que cuando están semienterradas en sentido oblicuo en relación al sustrato se alimentan principalmente de partículas depositadas sobre el fondo (47%) a distancias máximas de 3 mm del sifón inhalante; cuando las almejas están enterradas en sentido vertical sólo se alimentan desde el fondo (13,8%), en tanto que enterradas en posición horizontal se alimentan tanto desde el fondo (10,1%) como desde la columna de agua (6,4%), en este último caso a distancias máximas de 15 mm del sifón inhalante. La posición oblicua respecto del sustrato fue la más frecuente de encontrar en el experimento, esto se puede atribuir a que algunos especímenes tenían una longitud valvar mayor a 3 cm, que fue la profundidad con que se trabajó en el experimento. De esto se desprende que tal como ocurre en condiciones naturales y de acuerdo a las observaciones personales de los autores, cuando el sustrato es arenoso o fangoso, las almejas pueden enterrarse totalmente dejando sólo los sifones expuestos a la columna de agua; en cambio, con sustrato pedregoso o duro (fango fósil, como es el caso de algunos sectores del Lago Villarrica 39º18'S; 72º05'W), los especímenes se entierran hasta donde les es posible, tomando una posición horizontal u oblicua. Esta conducta posicional probablemente sea para la alimentación en condiciones naturales. Observaciones en terreno de los autores indican que cuando ellas no están alimentándose se entierran totalmente en el fango, posición que adoptan, de acuerdo a Lara & Moreno (1995) para evitar la depredación. En los ríos cuando el sustrato es mayoritariamente pedregoso, los especímenes prefieren los sustratos fangosos de orilla donde permanecen generalmente enterrados y con sus sifones cerrados.

La alimentación por filtración de algas verdes presentes en el fitoplancton registrados en el presente trabajo ha sido demostrada también por Stuart et al. (2001) en estudios experimentales con Elliptio complanata. Lo anterior, unido a la alta capacidad de filtración de D. chilensis señalada por Busse (1970) colocan a esta especie en un estatus de importancia para la trofía de los cuerpos de agua, regulando las densidades poblacionales de las especies que conforman el fitoplancton como lo han demostrado Daukas et al. (1981) en Anodonta implicata y Elliptio complanata. Lo anterior se complementa con los antecedentes sobre D. chilensis reportados por Sepúlveda (1988) en relación a su capacidad eficiente de filtrar bacterias bentónicas y por Valdovinos & Cuevas (1996) y Soto & Mena (1999) de filtrar materia orgánica.

Los antecedentes registrados en la Tabla I, no ameritan describir a D. chilensis como una especie filtradora exclusiva de fitobentos dado que en su contenido estomacal no se registraron especies exclusivas de la oferta ambiental fitobentónica. Por el contrario, las especies registradas en el contenido digestivo son comunes tanto al fitoplancton como al fitobentos. No obstante lo anterior, los resultados de filtración del estudio experimental de conducta alimentaria del presente trabajo, esto es, la posición oblicua que adoptan los especímenes en el sustrato, posición que además fue observada frecuentemente por Lara en experimentos de campo (datos no publicados) tendientes a describir el desplazamiento de estas almeja a través de individuos marcados, el color café del contenido estomacal que indicaría que son organismos que se alimentan de detritos del fondo, y lo reportado por Sepúlveda (op. cit.) respecto de la presencia de bacterias del tipo estreptococos en el contenido estomacal de D. chilensis, y que abundan en el fondo de los ríos, confirman su alimentación proveniente del bentos, sea fitobentos y/o materia orgánica.

De lo anteriormente señalado se concluye que la almeja de agua dulce D. chilensis, desde el punto de vista funcional, son organismos filtradores que extraen su alimento tanto del plancton (microalgas y materia orgánica) como del bentos (microalgas, bacterias y materia orgánica), presentando una alimentación mixta. De acuerdo a lo anterior esta especie contribuiría a mantener la oligotrofía de los cuerpos acuáticos donde habitan, esto es lagos y ríos norpatagónicos de Chile y Argentina.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la colaboración al Dr. Patricio Rivera del Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción por su valiosa ayuda en la identificación de las microalgas. Proyecto N° 99.4.02 financiado por la Dirección de de Investigación de la Universidad Católica de Temuco.

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Fecha de recepción: 01.09.98
Fecha de aceptación: 22.08.02 


1Departamento de Ciencias Biológicas y Químicas. Facultad de Ciencias. Universidad Católica de Temuco. Casilla 15 D Temuco, Chile, email: glara@uct.cl