Scielo RSS <![CDATA[Revista chilena de historia natural]]> http://www.scielo.cl/rss.php?pid=0716-078X20010000&lang=es vol. 74 num. 1 lang. es <![CDATA[SciELO Logo]]> http://www.scielo.cl/img/en/fbpelogp.gif http://www.scielo.cl <![CDATA[PREFACIO]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000001&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[PRESENTACIÓN]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000002&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[Sobre Danko Brncic Juricic]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000003&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[Danko Brncic: reminiscencias]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000004&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[Recuerdos del Prof. Dr. Danko Brncic Yuricic]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000005&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[Homenaje al Profesor Danko Brncic]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000006&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[En memoria de Danko Brncic, un amigo]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000007&lng=es&nrm=iso&tlng=es <![CDATA[Danko Brncic y las moscas de las flores]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000008&lng=es&nrm=iso&tlng=es This is a personal essay commemorating Brncic as a keen naturalist/evolutionist in the best Darwinian sense. His innate curiosity, so important in a scientist, led him to the discovery of cenain unique drosophilid flies in Chile. The life cycle of one species of flower-fly (Drosophila flavopilosa) is of special interest. Females oviposit in fresh flowers of a solanaceous plant that is widespread in Chilean valleys. Twenty years of combined ecological and genetic work, carried out on this species, pioneers the use of a highly specialized Drosophila species in the study of population genetics and evolution. Many eco-genetic features are revealed that are important supplements to observations made on the widely-studied generalist species of the genus<hr/>Es este un ensayo de naturaleza personal, celebrando a Danko Brncic como un natualista y evolucionista de la mejor calidad en la verdadera tradición darwiniana. Su curiosidad inata tan importante para el científico, lo Ilevó a descubrir algunos drosofilideos chilenos con propiedades únicas. Especial interés tiene el ciclo vital de Drosophila flavopilosa, especie adaptada a flores: la hembra deposita sus huevos en las flores de una solanacea ampliamente distribuida en los valles de Chile. Veinte años de investigación geno-ecológica sobre esta especie resultaron en datos pioneros, con el uso de especies altamente especializadas para aclarar cuestiones generales de genética y evolución de poblaciones. Muchos hechos importantes fueron revelados, distintos de aquellos observados en las especies generalistas y ampliamente distribuidas <![CDATA[Bases fisiológicas para una interacción entre las células cromafines y las endoteliales de la glándula adrenal]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000009&lng=es&nrm=iso&tlng=es En este trabajo tratamos de investigar las posibles interacciones entre las células endoteliales de la glándula adrenal y aquellas sustancias relacionadas con la secreción de las células cromafines. Para lo anterior, estudiamos el efecto de acetilcolina (ACh), o de catecolaminas (CA) tanto en el nivel de Ca2+ citoplasmático ([Ca2+]i), como en el potencial de membrana de las células endoteliales. Nuestros resultados muestran que tanto la ACh como la nicotina, pero no la muscarina, son capaces de inducir un aumento del [Ca2+]i y una despolarización de la membrana plasmática de las células endoteliales. El antagonista nicotínico, hexametonium, bloquea tanto el efecto de la ACh como de la nicotina lo que sugiere la presencia de receptores nicotínicos. Por otra parte, las CA (tanto adrenalina como noradrenalina o agonistas a1-adrenérgicos) también producen un aumento del [Ca2+]i en las células endoteliales aunque no despolarización evidente. En este caso, el aumento es bifásico siendo la primera fase de un pico rápido e independiente del Ca2+ extracelular en tanto que la segunda se presenta con oscilaciones y depende tanto de que los canales de Ca2+ no estén bloqueados como de la presencia de ese ión en el medio externo. Dado que se ha demostrado que el aumento del [Ca2+]i en las células endoteliales desencadena la secreción de sustancias vasodilatadoras (prostaciclina y óxido nítrico), proponemos que éste sería un mecanismo compensatorio del sistema para contrarestar el enorme efecto vasoconstrictor de las CA secretadas por las células cromafines<hr/>In this work we investigated the possible interactions between the endothelial cells from the adrenal gland and the substances related with the secretion from the chromaffin cells. In order to do so, we studied the effect of acetyl-choline (ACh) or of catecholamines (CA) on the level of the membrane potential and the cytoplasmic concentration of free calcium ([Ca2+]i) in the endothelial cells. Our results show that ACh as well as nicotine, but not muscarine, are able to induce an increase in [Ca2+]i and membrane depolarization of the endothelial cells. The nicotinic antagonist, hexamethonium, inhibits both the action of nicotine and of ACh, which suggests the presence of nicotinic receptors. On the other hand, CA (adrenaline as much as noradrenaline or a1-adrenergic agonists) also produce a rise in [Ca2+]i in endothelial cells but not a clear depolarization. In this case, the increase is biphasic, being the first phase a very rapid peak, independent of the external Ca2+ while the second phase shows oscillations and depends on the extracellular Ca2+. This phase is diminished if the calcium channels are blocked. Since it has been demonstrated that an increment of [Ca2+]i in endothelial cells triggers the secretion of vasodilator substances such as prostacyclin and nitric oxide, we propose that this might be a compensatory mechanism in order to compensate the enormous vasoconstrictor effect that the secreted CA should have <![CDATA[Polimorfísmo isoenzímático en poblaciones urbanas de <I>Drosophila willistoni</I>]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000010&lng=es&nrm=iso&tlng=es Natural populations of Drosophila willistoni collected both in urban sites and in the wild, as control, were analysed with respect to their isoenzyme polymorphisms in six loci of enzyme systems, through horizontal electrophoresis. The first pool of populations was collected and analysed during the years 1987 and 1988, and the other during 1992 and 1993, in comparable seasons. The level of enzymatic polymorphism first detected was smaller in comparison to that observed four years later, suggesting an increase of variability along the time elapsed since the first sampling of this species, in the city of Porto Alegre. Our findings are suggestive of an increasing adjustment of the species to this new environment<hr/>Poblaciones naturales de Drosophila willistoni recolectadas en lugares urbanos y silvestres, como control, fueron analizadas según su polimorfismo isoenzimático en seis loci de sistemas enzimáticos, mediante electroforesis horizontal. El primer grupo de poblaciones fue obtenido y estudiado en los años 1987 y 1988, mientras el segundo lo fue en los años 1992 y 1993, en períodos del año comparables. El nivel de polimorfismo enzimático detectado en el primer período fue pequeño en comparación con el detectado en el segundo grupo de muestras, obtenidas cuatro años después, sugiriendo un incremento de variabilidad temporal. Nuestros hallazgos sugieren un ajuste creciente de la especie a su nuevo ambiente <![CDATA[La conducta de larvas de <I>Drosophila</I> (Diptera; Drosophilidae): su etología, desarrollo, genética y evolución]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000011&lng=es&nrm=iso&tlng=es Este trabajo, en honor al Profesor Doctor Danko Brncic Juricic (Q.E.P.D.), es una revisión de nuestras contribuciones sobre la etología, desarrollo, genética y evolución de patrones de conducta de larvas de Drosophila. Se discute el desarrollo de conductas larvales de forrajeo y sus bases hereditarias. También se discuten estrategias de investigación dirigidas a entender las relaciones entre genotipo y conducta durante el desarrollo de los organismos. Se relacionan patrones de desarrollo de conductas larvales con la filogenia de las especies del grupo mesophragmatica de Drosophila. Finalmente, se distingue entre evolución de elementos de conducta simple y evolución de conductas complejas<hr/>This is a review about our contributions in ethology, development, genetics, and evolution of larval behavioral patterns of Drosophila in honor of the late Professor Doctor Danko Brncic Juricic. The developmental behavioral genetics of larval foraging and pupation of Drosophila are discussed. It is also emphasized the importance of research strategies lead to understand properly the relationships between genotype and behavior during development of the organisms. Finally, a comparison between phylogenetic relationships of six Drosophila species of the mesophragmatica group and their developmental patterns of larval behaviors is provided <![CDATA[Coadaptación: lecciones desde el camarón de salmuera <I>Artemia</I>, "la <I>Drosophila </I>acuática" (Crustacea; Anostraca)]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000012&lng=es&nrm=iso&tlng=es During the fifties Brncic and the Dobzhansky's school, using the fruit fly Drosophila as a test organism, introduced the term integration of the genotype, or genetic coadaptation, which has had great impact on thinking in today's evolutionary biology. In this work we use the brine shrimp Artemia - in many respects a sort of aquatic Drosophila- as a model organism to evaluate the relationship between population structure, potential for divergence and the degree of morphological and/or genetic change. These aspects, tightly linked with the organization of the genotype, are important to understanding how recombination and adaptive release of genetic and phenotypic variation affect the speciation process in Artemia. Analysis of genetic (allozyme, diploid and chromocentre numbers), morphological (Mahalanobis distances) and reproductive data (cross-fertility tests) available for populations of the bisexual, endemic species of the Americas, Artemia franciscana and A. persimilis, indicate that: (i) A. franciscana and A. persimilis are morphologically distinct in correspondence with observed genetic differences (D Nei > 1; 2n = 42 and 44; 12.5 and 1.5 mean chromocentre numbers, respectively); (ii) populations from Chile and other South American localities (mainly A. franciscana) display high levels of genetic variability and a trend to develop large genetic distances between populations; (iii) the plasticity of Artemia gene pool is associated, at least in part, with ecological heterogeneity. Hence an adaptive divergence mode is thought to best define the speciation process in Artemia; (iv) the succesful production of laboratory hybrids in the allopatric Artemia populations studied in the Americas, a feature seen in other anostracods, could be explained by the fact that formerly allopatric populations have not achieved later sympatry, as required by the allopatric speciation paradigm<hr/>En los años cincuenta Brncic y la escuela de Dobzhansky introdujeron el término integración del genotipo, o coadaptación genética, usando la mosca de la fruta Drosophila como organismo de experimentación, el cual ha tenido gran impacto en el la biología evolutiva actual. En este trabajo utilizamos al camarón de salmuera Artemia, en muchos aspectos una suerte de Drosophila acuática, como organismo modelo para evaluar la relación entre estructura poblacional, potencial de divergencia y el grado de cambio morfológico y/o genético. Estos aspectos, estrechamente ligados a la organización del genotipo, son importantes para entender como la recombinación y la liberación adaptativa de variación genética y fenotípica afectan el proceso de especiación en Artemia. El análisis de datos genéticos (aloenzimas, número diploide y de cromocentros), morfológicos (distancia de Mahalanobis) y reproductivos (pruebas de fertilidad cruzada) disponibles para las poblaciones bisexuales, endémicas de las Americas, Artemia franciscana y A. persimilis, indican que: (i) A. franciscana y A. persimilis son morfológicamente distintas en correspondencia con las diferencias genéticas observadas (D Nei > 1; 2n = 42 y 44; 12,5 y 1,5 número promedio de cromocentros, respectivamente); (ii) poblaciones de Chile y otras localidades Sudamericanas (principalmente A. franciscana) exhiben altos niveles de variabilidad genética y una tendencia a desarrollar grandes distancias genéticas entre poblaciones; (iii) la plasticidad del acervo de genes en Artemia está asociado, al menos en parte, con la heterogeneidad ecológica. Por este motivo el modelo de divergencia adaptativa es el que mejor define el proceso de especiación en Artemia; (iv) la producción de híbridos de laboratorio entre las poblaciones alopátricas de América estudiadas, un rasgo observado también en otros anostrácodos, podría explicarse por el hecho de que poblaciones originalmente alopátricas no han logrado posterior simpatría, como requiere el paradigma de especiación alopátrico <![CDATA[Diferencias genéticas y morfológicas de los estados inmaduros de dos razas de <I>Rhagoletis conversa </I>(Bréthes) (Diptera: Tephritidae) asociadas a plantas <I>Solanum</I>: distribución geográfica y posible origen en simpatría de una nueva especie]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000013&lng=es&nrm=iso&tlng=es Se describen las diferencias alozímicas y morfológicas de los estados inmaduros de dos razas de Rhagoletis conversa (Bréthes) que desarrollan sus ciclos de vida en dos plantas del género Solanum. La variación genética y morfológica es mayor en la población asociada a S. tomatillo y presumiblemente es la especie ancestral de la cual habría surgido la raza asociada a S. nigrum que a la luz de los resultados correspondería a una nueva especie que se habría originado en simpatría<hr/>The allozymic and morphological immature stages were described in two host races of Rhagoletis conversa (Bréthes) that live on Solanum plants.The genetics and morphology variation is bigger in this population associated to S.tomatillo that probably is the ancestral species.The host race associated to S.nigrum correspond to other specie of sympatric origin <![CDATA[Escala sexagesimal para mapear el genoma humano]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000014&lng=es&nrm=iso&tlng=es In a previous work I designed a diagram of the human genome based on a circular ideogram of the haploid set of chromosomes, using a low resolution scale of Megabase units. The purpose of this work is to draft a new scale to measure the physical map of the human genome at the highest resolution level. The entire length of the haploid genome of males is deployed in a circumference, marked with a sexagesimal scale with 360 degrees and 1296000 arc seconds. The radio of this circunference displays a semilogaritmic metric scale from 1 m up to the nanometer level. The base pair level of DNA sequences, 10-9 of this circunsference, is measured in milliarsec unit (mas), equivalent to a thousand of arcsecond. The "mas" unit, correspond to 1.27 nanometers (nm) or 0.427 base pair (bp) and it is the framework for measure DNA sequences. Thus the three billion base pairs of the human genome may be identified by 1296000000 "mas" units in continous correlation from number 1 to number 1296000000. This sexagesimal scale covers all the levels of the nuclear genetic material, from nucleotides to chromosomes. The locations of every codon and every gene may be numbered in the physical map of chomosome regions according to this new scale, instead of the partial kilobase and Megabase scales used today. The advantage of the new scale is the unification of the set of chromosomes under a continous scale of measurement at the DNA level, facilitating the correlation with the phenotypes of man and other species<hr/>En un trabajo anterior yo diseñé un diagrama del genoma humano basado en un ideograma circular del conjunto haploide de cromosomas, usando una escala de baja resolución en megabases. El propósito de este trabajo es el de diseñar una nueva escala para medir el mapa físico del genoma humano al más alto nivel de resolución. La longitud completa del genoma haploide del varon es extendido en una circunsferencia, marcada con una escala sexagesimal de 360 grados y 1296000 segundos de arco. El radio de esta circunsferencia expone una escala métrica semiologarítmica desde 1 m hasta el nivel del nanometro. El nivel de bases pares de las secuencias del ADN de esta circunsferencia es medida en unidades milliarsec, "mas", equivalente a una milesica de segundo de arco. La unidad más equivalente a 1.27 nanómetro (nm) o 0.427 pares de bases (pb), y es el bastidor para medir las secuencias del ADN. Así, los 3 millardos de pares de bases del genoma humano pueden ser identificados por 129000000 unidades "mas" en continua correlación desde el número 1 al número 1296000000. Esta escala sexagesimal cubre todos los niveles del material genético nuclear desde los nucleotidos hasta los cromosomas. Las localizaciones de cada codon y de cada gen pueden ser numerados secuencialmente en las regiones cromosómicas del mapa físico del genoma, de acuerdo con esta nueva escala, en vez de usar las escalas parciales de kilobases y de megabases usadas actualmente. La ventaja de esta nueva escala es la unificación del conjunto de cromosomas bajo una continua escala correlativa de medidas a nivel del ADN, facilitando la correlación con los fenotipos del ser humano y otras especies <![CDATA[Críticas a las explicaciones del máximo de 50 % de recombinación genética]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000015&lng=es&nrm=iso&tlng=es The maximal value of 50 % of genetic recombination (RF = recombination fraction) between two linked gene loci has been explained by two models: (i) the restriction of crossovers to only two of the four chromatids of a tetrad (tetrad model); (ii) the limit of the occurrence of an odd number of crossovers between two loci, when the expected number of crossovers tends to infinite (odd-even model). This article shows that (i) is wrong. If tetrads were responsible for the maximal 50 % RF, sister chromatid exchanges (SCE) should display a maximal 100 % RF. In mammalian CHO cells we found that SCE yield a maximal 50 % recombination. Also, we demonstrated that the maximal 50 % RF for tetrads occurs because the sum of odd order coefficients in the binomial distribution is equal to the sum of even order coefficients. At the end of meiosis the two chromatids of a chromosome that receives K crossovers are separated. Then K breaks should distribute into two chromatids. Thus, the expected number of breaks per chromatid distributes, when K is large, in 50 % of chromatids having an even number of breaks (RF = 0) and 50 % having an odd number (RF = 1), irrespective of tetrads, hexads, octads or more complex meiotic chromosome configurations<hr/>El máximo de 50 % de recombinación genética (RF) entre dos loci ligados ha sido explicado por dos modelos. (i) la restricción de los entrecruzamientos a dos de las cuatro cromátidas de una tétrada (modelo de tétrada); (ii) el límite de la ocurrencia de un número impar de entrecruzamientos entre los dos loci, cuando el número esperado de entrecruzamientos tiende a infinito (modelo par-impar). Este artículo muestra que (i) es erróneo, ya que, si la tétrada fuera responsable del máximo de 50 % de RF, el intercambio de cromátidas hermanas (SCE) debería alcazar el 100 % de recombinación y esto no se da en células CHO, en las que encontramos un máximo de 50 %. Además, demostramos que el máximo de 50 % RF para las tétradas ocurre porque la suma de los coeficientes de orden impar, en una distribución binomial, es igual a la suma de los de orden par. Al final de la meiosis las dos cromátidas de un cromosoma que recibe K entrecruzamientos se separan. Entonces, K roturas se distribuyen en dos cromátidas y, así el numero esperado de roturas por cromátida se distribuye, si K es grande, en 50 % de cromátidas con un número par de roturas (RF = 0) y 50 % con un número impar de roturas (RF = 1), con independencia de si se trata de tétradas, héxadas, óctadas o configuraciones meióticas de órdenes superiores <![CDATA[Polimorfismo cromosómico Robertsoniano de <I>Akodon molinae</I> (Rodentia: Sigmodontinae)]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000016&lng=es&nrm=iso&tlng=es Akodon molinae (with 2n = 42-43-44 and an FN = 44) shows a remarkable polymorphism of chromosome 1 in natural and laboratory populations. Specimens 2n = 42, named single homozygotes (SH), have a chromosome pair 1 formed by two large metacentric chromosomes. Specimens 2n = 3, heterozygotes (Ht), have one chromosome 1 and two medium-sized subtelocentric chromosomes, 1a and 1b, which are homologous with the long and short arms of chromosome 1 respectively. Specimens 2n = 44 are double homozygotes (DH), with just two pairs of medium-sized subtelocentric chromosomes, 1a and 1b. Analysis of meiotic metaphases I and II showed that anomalous segregation occurs more frequently in spermatocytes carrying the 1a and 1b chromosomes. This would disturb gametogenesis and other reproductive and developmental processes, producing a marked decrease in viability of DH individuals. There is, as yet, no satisfactory explanation for these phenomena. To investigate structural elements which might explain such segregational anomalies, we have studied bivalent and trivalent synapsis in pachytene spermatocytes from SH, Ht and DH specimens. Of a total of 80 spermatocyte nuclei microspreads, the following results were obtained: of 16 microspreads from two SH individuals, 20 autosomic bivalents plus the XY bivalent were observed; of 48 microspreads from three Ht individuals, 19 autosomic bivalents, 1 trivalent and an XY bivalent were seen; and of the 16 microspreads from two DH individuals, 21 autosomic bivalents plus the XY bivalent were found. Trivalents analysed showed complete pairing between the short arms of 1a and 1b, and having an apparently normal synaptonemal complex (SC) with lengths of 1 and 2.8 µm. The trivalent SC showed three telomeric ends, corresponding to arms: q1 and q1a; p1 and q1b; and p1a and p1b, with attachment plates to the nuclear envelope of normal organisation. None of the trivalents showed asynapsis or desynapsis between p1a and p1b, nor an association with the XY bivalent. In 70 % of spermatocytes studied, the XY bivalent showed complete pairing between X and Y, with SC formation along the whole length of the Y chromosome. The remaining 30 % showed partial pairing, with an SC length which varied from the common end. Based on these findings and those of previous studies, we discuss: 1.- that the obliged configuration of the trivalent, with SC formation between the short arms of 1a and 1b, helps to assure a quasi normal segregation between 1, 1a and 1b in anaphase I of Ht meiosis; and 2.- that co-existence in trivalents of chromosomes 1, 1a and 1b in Ht individuals, breaks down the structural and functional integrity of the short arms of 1a and 1b, producing an accumulative damage which would also explain the decreased viability of individuals bearing these chromosomes<hr/>Akodon molinae con 2n = 42-43-44 y FN = 44 presenta un notable polimorfismo en el cromosoma 1 en poblaciones naturales y de laboratorio, los individuos 2n = 42 tienen un par 1 formado por dos cromosomas metacéntricos grandes y son denominados homocigotos simples (SH); los individuos 2n = 43, heterocigotos (Ht), presentan un cromosoma 1 y dos cromosomas subtelocéntricos de tamaño medio 1a and 1b, que son homólogos con los brazos largo y corto del 1, respectivamente; y los individuos 2n = 44 que son los doble homocigotos (DH) y presentan dos pares de cromosomas subtelocéntricos 1a y 1b. Análisis de la metafases I y II meióticas han demostrado que se producen segregaciones anómalas con una alta frecuencia en los espermatocitos portadores de los cromosomas 1a and 1b. Ello alteraría a otros procesos, como la gametogénesis, la reproducción y el desarrollo, disminuyendo la viabilidad individual y poblacional de los DH. No ha habido una explicación satisfactoria para estos fenómenos. Para investigar elementos estructurales que pudiesen explicar tales alteraciones segregacionales, se estudió la sinapsis de bivalentes y trivalentes en espermatocitos en paquiteno de ejemplares SH, Ht y DH. De un total de 80 microesparcidos de núcleos de espermatocitos: en 16 núcleos de ejemplares SH se observaron 20 bivalentes autosómicos más el bivalente XY; en 48 núcleos de Ht se observaron 19 bivalentes autosómicos, 1 trivalente y un bivalente XY; y en 16 núcleos de DH se observaron 21 bivalentes autosómicos más el bivalente XY. Los trivalentes analizados mostraron apareamiento completo entre los brazos cortos de 1a y 1b conformándose un complejo sinaptonémico (CS) aparentemente normal con una longitud entre 1 µm y 2,8 µm. El CS de los trivalentes presentó tres extremos teloméricos correspondientes a los brazos: q1 y q1a, p1 y q1b y p1a y p1b, con placas de inserción a la envoltura nuclear de organización normal. En ninguno de los trivalentes se observó asinapsis o desinapsis entre p1a y p1b, ni asociaciones con el bivalente XY. En el 70 % de los espermatocitos estudiados el bivalente XY mostró apareamiento completo entre X e Y, con formación de CS en toda la longitud del cromosoma Y. El 30 % restante presentó apareamiento parcial con un CS de longitud variable a partir del extremo común. Sobre la base de los resultados de este trabajo y los antecedentes existentes, se discute: 1.- que la configuración obligada del trivalente con formación de CS entre los brazos cortos de 1a y 1b, contribuye a asegurar la segregación cuasi normal entre 1, 1a y 1b en la I anafase de la meiosis de los Ht; y 2.- que la coexistencia en los trivalentes de los cromosomas 1, 1a y 1b en los Ht, erosiona la integridad estructural y funcional de los brazos cortos de 1a y 1b, daño que sería acumulativo y que explicaría la viabilidad disminuída de los individuos portadores de estos cromosomas <![CDATA[Polimorfismo cromosómico y evolución intra e inter poblacional de la raza cromosómica "Norte 2n = 28-40" de <I>Liolaemus monticola </I>(Iguanidae) en Chile Central]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000017&lng=es&nrm=iso&tlng=es Chromosomal genotypes were scored from 359 Liolaemus monticola lizards of the "northern, 2n = 38-40" chromosomal race from 21 locality samples between the Maipo (and one of its tributaries) and the Aconcagua (and one of its tributaries) ribers, plus a sample from the interracial hybridization zone, and some representative locality samples of the "southern 2n = 34" and the "multiple fission 2n = 42-44" chromosomal races for comparisons. The first seven variable chromosomal pairs were coded as Mendelian genotypes and statistically summarized by several clustering and population genetic algorithms. Spatial and temporal differentiation was assessed by chromosome frequencies, chromosomal diversity and heterozygosity. While no differentiation was found for diversity in the "northern 2n = 38-40" race, chromosomal frequencies and heterozygosity showed significant spatial differentiation that permit distinguishing between the coastal, Andean and transversal mountain range populations. The sample of Cuesta Chacabuco may represent a hybrid zone between the other two range samples. The origin of the chromosomal rearrangements, the population cytogenetics, and the recombination patterns resulting from chromosomal heterozygosity are compared in these chromosomal races, thus expanding the geographical area. These patterns are discussed with respect to the evolution of this complex in Chile and the importance of the riverine barriers in central Chile<hr/>Se cuantificaron los "genotipos" cromosómicos para 359 lagartijas de 21 muestras poblacionales de la raza "Norte, 2n = 38-40" comprendida entre los ríos: río Maipo y uno de sus afluentes el río Yeso y río Aconcagua (y uno de sus afluentes el río Juncal). Con fines comparativos agregamos una muestra de la zona de hibridación interracial, algunas muestras representativas de la raza "Sur 2n = 34" y una de la raza "múltiples fisiones 2n = 42-44". Los siete primeros pares cromosómicos variables fueron codificados como genotipos mendelianos y resumidos en varios algoritmos de agrupaciones y de genética de poblaciones. La diferenciación espacial y temporal fue pesquisada por las frecuencias cromosómicas, la diversidad cromosómica y la heterocigocidad. Si bien en la raza "Norte 2n = 38-40" no encontramos diferenciación para la diversidad cromosómica, las frecuencias y la heterocigosidad cromosómicas muestran una significativa diferenciación espacial, permite distinguir las poblaciones procedentes de la cordillera de La Costa, cordillera de Los Andes y cordón transversal. La muestra Cuesta de Chacabuco (Transversal) podría corresponder a una zona de hibridación entre los restantes rangos. La comparación entre las razas cromosómicas en relación al origen de los rearreglos cromosómicos, a la citogenética poblacional y a los patrones de recombinación genética resultantes de la heterocigosidad, permiten expandir el área de estudio y discutir la evolución de este complejo en Chile, destacando la importancia de algunas barreras biogeográficas como los ríos de Chile Central <![CDATA[Reconstrucción del origen y distribución geográfica de una forma ancestral del cromosoma Y del hombre moderno]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000018&lng=es&nrm=iso&tlng=es We screened a total of 841 Y chromosomes representing 36 human populations of wide geographical distribution for the presence of a Y-specific Alu insert (YAP+ chromosomes). The Alu element was found in 77 cases. We tested five biallelic and eight polyallelic markers in 70 out of the 77 YAP+ chromosomes. We could identify the existence of a hierarchical and chronological structuring of ancestral and derived YAP+ lineages giving rise to four haplogroups, 14 subhaplogroups and 60 haplotypes. Moreover, we propose a monophyletic origin for each one of the YAP+ lineages. Out-of-Africa and out_of-Asia models have been suggested to explain the origin and evolution of ancestral and derived YAP+ elements. We analyse the evidence supporting these two hypotheses and we conclude that the information available supports better the out-of-Africa model<hr/>Se buscó la presencia de un inserto Alu Y-específico (cromosomas YAP+) en un total de 841 cromosomas Y provenientes de 36 poblaciones humanas de amplia distribución geográfica. El elemento Alu se encontró en 77 casos. En 70 de los 77 cromosomas YAP+ se testificaron cinco marcadores bialélicos y ocho polialélicos. Se pudo identificar la existencia de una estructura jerárquica y cronológica de linajes YAP+ ancestrales y derivados, la cual generó cuatro haplogrupos, 14 subhaplogrupos, y 60 haplotipos. Se propone un origen monofilético para cada linaje YAP+. Dos modelos intentan explicar el origen y evolución de los cromosomas YAP+ ancestrales y derivados: (i) origen del inserto Alu en Africa y posterior migración a otros continentes ("out-of-Africa"); (ii) origen en Asia con subsecuente migración a otras áreas geográficas ("out-of-Asia"). El análisis de la evidencia que apoya estos dos modelos nos permite sugerir que la hipótesis más probable es el origen africano con subsecuente dispersión fuera de Africa <![CDATA[Evolución de los filotinos (Rodentia, Muridae) en los Andes del Sur]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000019&lng=es&nrm=iso&tlng=es La tribu Phyllotini es un grupo avanzado de 46 especies endémicas entre los Muridae de América del Sur que, estando adaptado a sus ambientes xéricos, parece haber tenido el Altiplano Sur como área de diferenciación original (<A HREF="#REIG">Reig 1986</A>). Esta hipótesis es puesta a prueba examinando la distribución geográfica y los datos citogenéticos de 35 especies, incluyendo la descripción de bandas G de Andinomys edax y Euneomys chinchilloides y su comparación con Phyllotis, bandas AgNOR y FISH para ADNr en siete especies, así como datos de electroforesis de proteínas (118 electroalelos en 12 especies) y de secuencias del gen para citocromo b en el ADNmt (407 pb en 14 especies). Todos los cariotipos resultaron cromosómicamente distintos, excepto dos en los que no se contó con bandas G. Se encontró una asociación general entre distribución altiplánica de las especies con estados de caracteres ancestrales (cromosomas telocéntricos, 2n altos, posiciones basales en las filogenias basadas en proteínas y secuencias de citocromo b), así como entre distribución no altiplánica y estados derivados. Se documentan aquí distintas combinaciones de brazos cromosómicos tipo Andinomys que se fusionarían para formar cromosomas metacéntricos en Euneomys y Phyllotis, y también una disminución del número de NORes estructurales en Auliscomys respecto de Loxodontomys, rasgos derivados que demuestran una diversificación hacia el sur y otra hacia el norte respectivamente, desde un centro en el Altiplano Sur<hr/>The tribe Phyllotini is an advanced group of 46 endemic species among the Muridae of South America, that being adapted to its xeric environments, seems to have the Southern Altiplano as its original differentiation area (<A HREF="#REIG">Reig 1986</A>). This hypothesis is tested by examining the geographic distributions and cytogenetic data from 35 species, including the Andinomys edax and Euneomys chichilloides G band descriptions, its comparison with Phyllotis, AgNOR bands and rDNA FISH in seven species, as well as protein electrophoresis data (118 electro-alleles in 12 species) and cytochrome b gen sequences in the mtDNA (407 bp in 14 species). All karyotypes were chromosomically different, except in two cases with unknown G bands. A general association between altiplanic distribution of species with ancestral character states (telocentric chromosomes, high 2n, basal positions in phylogenies based on protein and cytochrome b gene sequences) was found, as well as between non-altiplanic distribution with derived states. Different combinations of Andinomys-like chromosomal arms that would have suffered centric fusions to form the metacentric chromosomes of Euneomys and Phyllotis, respectively, are documented here, and also a reduction of the number of structural NOR in Auliscomys compared to Loxodontomys, all derived features showing a diversification to the south and another to the north respectively, from a center in the southern Altiplano <![CDATA[Evolucion de las histonas: Juego libre con reordenamiento de exones al azar]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000020&lng=es&nrm=iso&tlng=es In higher eukaryotes, the nuclear DNA is organized for transcription, replication and mitosis in competent chromatin and chromosomes. The basic unit of chromatin is the nucleosome. This entity is formed by 168 base pairs of DNA wound around an octamer of histones, this octamer of histones consist of two copies of H2A, H2B, H3 and H4. The DNA is sealed in its input and output point by a histone linker: histone H1. Histones were supposed to be very conserved proteins. However, during the past few years it was found that these proteins present a high degree of divergency in several lower eukaryotes. In Trypanosoma, it was found that histones H3 and H4, which are at the center of the nucleosomal organization, showed more than 30 % of divergency, while histone H1 corresponded to only one of the three peptide domains present in higher eukaryotes. These features of Trypanosoma histones may explain, at least in part, the unability of chromatin to condense into chromosomes during the cell division in these parasites. Evolution of histones was usually considered as peculiar, with several proposals which are difficult to reconcile with experimental data. In the present work, it is proposed that histones followed the same evolutionary route as many other proteins. Considering that exons code for structural and functional domains in proteins and that, at the origin of eukaryotes, the histones, as other proteins, could be formed by "units" (mecano theory), it was expected that these units or domains eventually would be found in living organisms exhibiting primitive features. Furthermore, those units could work independently. Our results on the structure of Trypanosoma cruzi histone genes and proteins as well as the analysis of other histones from different species fit with this proposal<hr/>En los eucariontes superiores, el DNA nuclear se organiza en cromatina competente y en cromosomas para la transcripción, replicación y mitosis. La unidad básica de la cromatina es el nucleosoma, formado por 168 pares de bases de DNA enrollados en el octámero de histonas, el cual consiste en dos copias de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. El DNA es sellado en los puntos de entrada y salida por una histona de unión: la histona H1. Se supone que las histonas son proteínas muy conservadas. Sin embargo, durante los últimos años se ha encontrado que estas proteínas presentan un alto grado de divergencia en varios eucariontes inferiores. En Trypanosoma se ha encontrado que las histonas H3 y H4, que están en el centro de la organización nucleosomal, muestran más de un 30 % de divergencia, y que la histona H1 corresponde sólo a uno de los tres dominios presentes en los eucariontes superiores. Estos rasgos en Trypanosoma podrían explicar, al menos en parte, la ausencia de condensación de la cromatina en cromosomas durante la división celular en estos parásitos. La evolución de las histonas ha sido considerada como algo peculiar, con varias propuestas difíciles de reconciliar con los datos experimentales. En este trabajo se propone que las histonas han seguido la misma historia evolutiva de muchas otras proteínas. Si consideramos que los exones codifican para dominios estructurales y funcionales en las proteínas y que, en el origen de los eucariontes, las histonas, al igual que otras proteínas, podrían haberse formado por unidades (teoría tipo mecano), se podría esperar que estas unidades o dominios eventualmente fuesen encontrados en organismos actuales que exhiban características primitivas. Mas aún, estas unidades podrían funcionar independientemente. Nuestros resultados relativos a la estructura de los genes de histonas y de sus proteínas en Trypanosoma cruzi, y el análisis de otras histonas de diferentes especies confirman la proposición <![CDATA[Danko Brncic y la coadaptación]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000021&lng=es&nrm=iso&tlng=es El concepto de coadaptación es antiguo en biología. <A HREF="#DARWIN">Darwin (1859)</A> se refiere a la "gran cantidad de complejas e indispensables coadaptaciones estructurales existentes entre un ser orgánico y otro". El concepto también fue utilizado por <A HREF="#DOBZHANSKY37">Dobzhansky (1937)</A>, por <A HREF="#MATHER43">Mather (1943)</A> y por <A HREF="#MATHER49">Mather & Harrison (1949)</A>. Cuando Brncic llegó a Nueva York a trabajar al laboratorio de Dobzhansky, la coadaptación era ampliamente aceptada como mecanismo de mantención de variación genética en poblaciones y formaba parte del modelo balancista cuyo máximo exponente era precisamente este genetista. A comienzos de la década de 1950 <A HREF="#VETUKHIV53">Vetukhiv (1953</A>, <A HREF="#VETUKHIV54">1954</A>, 1955) y <A HREF="#BRNCIC54">Brncic (1954)</A> demostraron que la F1 de cruzamientos interpoblacionales tenía una mayor aptitud biológica. Sin embargo, ésta en la F2 y F3 se deterioraba. Según <A HREF="#LEWONTIN">Lewontin et al. (1981)</A> estos experimentos contribuyeron a socavar el concepto de coadaptación. Otros investigadores como Wallace (1990) discreparon de esta postura. Aparentemente, tal como ha ocurrido en otras oportunidades en biología evolucionista, las posiciones de los científicos frente a determinados problemas reflejan más bien concepciones apriorísticas. Probablemente la interesante discusión sobre el problema de la coadaptación terminará por mostrar que quedan por explicar otros importantes problemas derivados, como el rol de la homeostasis y de la heterosis en la aparición de novedades evolutivas en las poblaciones naturales<hr/>The concept of coadaptation is old in biology. Darwin mentioned the "many striking and complex co-adaptations of structure between one organic being and another". Also <A HREF="#DOBZHANSKY37">Dobzhansky (1937)</A>, <A HREF="#MATHER43">Mather (1943)</A>, and <A HREF="#MATHER49">Mather & Harrison (1949)</A> utilized the concept. When D. Brncic arrived in New York to work in Dobzhansky's laboratory, coadaptation was widely accepted as a mechanism of maintenance of genetic variation in populations and was part of the balance model whose main representative was this geneticist. In various papers Vetukhiv and Brncic proved that the F1 of interpopulational crosses exhibit higher fitness however as predicted, the F2 and F3 flies showed lower values. These experiments were a serious blow to the theory of coadaptation according to <A HREF="#LEWONTIN">Lewontin et al. (1981)</A>. Later other authors, like Wallace (1990), stated that Lewontin's positions were not necessarily accurate. Apparently, like it occurred on other occasions in evolutionary biology, in this case, the position of different investigators probably reflect a priori conceptions. Most likely this interesting discussion about coadaptation may finally show the role that other important mechanisms such as homeostasis and heterosis could play in the appearance of evolutionary novelties in natural populations <![CDATA[Brennand: resonancia y universalidad de las formas]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000022&lng=es&nrm=iso&tlng=es Este trabajo propone la búsqueda y exposición de patrones de formas, tanto de algunas obras producidas por la naturaleza como de algunas de las obras producidas por la mano del hombre, quien como un microcosmos, que forma parte de la naturaleza recrea el macrocosmos. En una cultura en que el hombre ha perdido contacto con la naturaleza, con sus semejantes y con sus orígenes, otro objetivo de este trabajo es re emparentar al hombre con la naturaleza de la que forma parte. Se pretende mostrar al hombre, como un fractal del Universo, que es capaz de recrear, independientemente del tiempo, del espacio y de la escala de magnitudes, las mismas formas que crea el Universo, con la fuerza de la belleza en toda su pureza y en todo lo terrible con que a veces se nos presenta su aspecto. La belleza, así como la religión o como la pureza, tiene un poder redentor y el hombre anhela los paraísos perdidos. Cuando se amplia nuestra capacidad para percibir la belleza ya estamos en camino cierto, ya estamos en un camino que nos cambia desde un estado de conciencia a otro, ya estamos en un camino de regreso a la unidad. En el presente estudio se exponen algunas formas durante la diferenciación de un platelminto, Mesocestoides corti, obtenidas mediante microscopía de barrido y se exponen algunas obras de un hombre, Francisco Brennand, ganador del premio Gabriela Mistral 1993, el mayor premio dado en artes plásticas en América. Brennand, como un holograma, con un único referencial: el Universo ha recreado un Universo biológico y de increíble belleza desde su interior. En este trabajo, se pretende además exponer como, a través de la historia de nuestra cultura, el hombre justificó el anhelo y la certeza de universalidad, generando explicaciones filosóficas, psicológicas, biológicas, físicas, matemáticas, astronómicas y artísticas<hr/>This work proposes for the search and exposition of patterns of forms as they appear in nature as well as those created by man, who as a microcosm, which forms part of nature, recreates the macrocosm. In a culture in which man has lost connections with nature, with his fellow men and their origins, we also aim here to re-parentalize man within the nature from which he takes part. Man is presented as a fractal of the Universe, who, independently of time, space and scale, is able to recreate the same forms that are created by the Universe. This process will necessarily involve both the strength of beauty in its purest and most terrible forms. Beauty, as well as religion or purity, has in itself a redeeming power and man longs for lost paradises. When our ability to perceive beauty is heightened, we are already headed in the right direction; we are already following a path which changes us from one state of consciousness to another, we are already returning to a state of unity. We will show some differentiated forms of a platyhelminth worm, Mesocestoides corti, obtained under scanning electron microscopy, which are unbelievably similar to some forms originating from the work of a great artist, the sculptor Francisco Brennand, which are also shown here. Brennand was awarded the Gabriela Mistral Prize in 1993, the highest accolade for plastic arts in America. Brennand, like a hologram and with only one single point of reference _ The Universe _ has recreated a biological Universe of incredible inherent beauty. This work also aims to show that throughout the history of our own cultures, man justifies his strong desire and his certainty of universality, with explanations of all types: philosophical, psychological, biological, physical, mathematical, astronomical and artistic <![CDATA[Caracterización de la secreción de polipéptidos salivales murinos en respuesta a la administración oral de pilocarpina]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000023&lng=es&nrm=iso&tlng=es Mouse salivary secretion provoked by single or multiple oral administrations of the cholinergic agent pilocarpine was characterized. An accessory ad hoc device, manipulated by a single operator, was used to collect saliva from various mice simultaneously. A single challenge by pilocarpine in the range 40-400 µg provoked a dose-dependent secretory response. The secretory response lasted for about 40 minutes and was constituted by four clearly defined stages, namely: lag (5-10 min), maximal flow (10 min), slowering (15-20 min) and postsecretory rest. In this response, usual parameters were: maximal flow rate, 30-40 µl/min; total volume of saliva, 250-350 µl/mouse and total salivary protein, about 700 µg/mouse. Temporal desensitization of the secretory response was observed within the first hour following a single stimulation by pilocarpine. However, recurrent stimulations by this agonist given at 24-h intervals produced an equally intense secretory response, thus suggesting resensitization during that period. The polypeptide composition of salivas obtained from a number of mice after a first pilocarpine stimulation were undistinguishable from each other. That salivary polypeptide pattern was also observed in a series of salivas obtained day by day from single animals stimulated at 24-h intervals by the agonist. Thus, both the characteristics of the secretory response as well as the polypeptide composition of mouse saliva after short-term or long-term challenges by pilocarpine were found to be highly consistent. Accordingly, these studies open the possibility of accomplishing a systematic molecular typing of saliva from individual living mice either from natural populations or from mice subjected to experimental laboratory conditions<hr/>Se caracterizó la secreción salival murina producida por administraciones orales únicas o múltiples del agente colinérgico pilocarpina. La saliva fue colectada desde varios ratones a la vez mediante un accesorio diseñado para tal fin y manipulado por un solo operador. Una simple estimulación mediante una dosis del agonista en el rango 40-400 µg provocó una respuesta secretoria dependiente de la dosis. La respuesta secretoria duró alrededor de 40 min y en ella se pudo definir cuatro etapas, a saber: lag (5-10 min), flujo máximo (10 min), enlentecimiento (15-20 min) y reposo post-secretorio. En la respuesta, los parámetros usuales fueron: velocidad de flujo máxima, 30-40 µl/min; volumen total de saliva, 250-350 µl/ratón y proteína salival total, alrededor de 700 µg/ratón. Se observó desensibilización temporal de la respuesta secretoria durante la primera hora siguiente a una estimulación simple por pilocarpina. Sin embargo, estimulaciones sucesivas a intervalos de 24 h con este agonista produjeron una respuesta secretoria igualmente intensa, lo que sugirió resensibilización en tales intervalos. La composición polipeptídica de cada una de las salivas obtenidas a partir de una serie de ratones estimulados por una vez con pilocarpina fueron indistinguibles entre sí. Tal patrón polipeptídico salival también fue observado en series de salivas obtenidas dia a dia a partir de ratones únicos estimulados con pilocarpina a intervalos de 24 h. De esta manera, tanto las características de la respuesta secretoria como la composición polipeptídica de la saliva murina obtenida mediante estimulaciones únicas o múltiples con pilocarpina resultaron altamente consistentes. Así, estos estudios abren la posibilidad de emprender una tipificación molecular sistemática de la saliva de ratones individuales vivos obtenidos ya sea de poblaciones naturales o de aquellos sometidos a condiciones experimentales de laboratorio <![CDATA[CURRICULUM VITAE]]> http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2001000000024&lng=es&nrm=iso&tlng=es Mouse salivary secretion provoked by single or multiple oral administrations of the cholinergic agent pilocarpine was characterized. An accessory ad hoc device, manipulated by a single operator, was used to collect saliva from various mice simultaneously. A single challenge by pilocarpine in the range 40-400 µg provoked a dose-dependent secretory response. The secretory response lasted for about 40 minutes and was constituted by four clearly defined stages, namely: lag (5-10 min), maximal flow (10 min), slowering (15-20 min) and postsecretory rest. In this response, usual parameters were: maximal flow rate, 30-40 µl/min; total volume of saliva, 250-350 µl/mouse and total salivary protein, about 700 µg/mouse. Temporal desensitization of the secretory response was observed within the first hour following a single stimulation by pilocarpine. However, recurrent stimulations by this agonist given at 24-h intervals produced an equally intense secretory response, thus suggesting resensitization during that period. The polypeptide composition of salivas obtained from a number of mice after a first pilocarpine stimulation were undistinguishable from each other. That salivary polypeptide pattern was also observed in a series of salivas obtained day by day from single animals stimulated at 24-h intervals by the agonist. Thus, both the characteristics of the secretory response as well as the polypeptide composition of mouse saliva after short-term or long-term challenges by pilocarpine were found to be highly consistent. Accordingly, these studies open the possibility of accomplishing a systematic molecular typing of saliva from individual living mice either from natural populations or from mice subjected to experimental laboratory conditions<hr/>Se caracterizó la secreción salival murina producida por administraciones orales únicas o múltiples del agente colinérgico pilocarpina. La saliva fue colectada desde varios ratones a la vez mediante un accesorio diseñado para tal fin y manipulado por un solo operador. Una simple estimulación mediante una dosis del agonista en el rango 40-400 µg provocó una respuesta secretoria dependiente de la dosis. La respuesta secretoria duró alrededor de 40 min y en ella se pudo definir cuatro etapas, a saber: lag (5-10 min), flujo máximo (10 min), enlentecimiento (15-20 min) y reposo post-secretorio. En la respuesta, los parámetros usuales fueron: velocidad de flujo máxima, 30-40 µl/min; volumen total de saliva, 250-350 µl/ratón y proteína salival total, alrededor de 700 µg/ratón. Se observó desensibilización temporal de la respuesta secretoria durante la primera hora siguiente a una estimulación simple por pilocarpina. Sin embargo, estimulaciones sucesivas a intervalos de 24 h con este agonista produjeron una respuesta secretoria igualmente intensa, lo que sugirió resensibilización en tales intervalos. La composición polipeptídica de cada una de las salivas obtenidas a partir de una serie de ratones estimulados por una vez con pilocarpina fueron indistinguibles entre sí. Tal patrón polipeptídico salival también fue observado en series de salivas obtenidas dia a dia a partir de ratones únicos estimulados con pilocarpina a intervalos de 24 h. De esta manera, tanto las características de la respuesta secretoria como la composición polipeptídica de la saliva murina obtenida mediante estimulaciones únicas o múltiples con pilocarpina resultaron altamente consistentes. Así, estos estudios abren la posibilidad de emprender una tipificación molecular sistemática de la saliva de ratones individuales vivos obtenidos ya sea de poblaciones naturales o de aquellos sometidos a condiciones experimentales de laboratorio